生物氧化'''
生物氧化的定义
生物氧化的定义生物氧化是指生物体内发生的一系列氧化反应。
它是维持生命活动所必需的基本过程之一。
生物氧化反应包括呼吸过程和能量代谢等重要生物化学反应，是生物体获取能量的关键途径。
生物氧化反应主要是通过氧化还原反应来完成的。
氧化还原反应是指物质中电子的转移过程，其中一个物质失去电子被氧化，而另一个物质得到电子被还原。
在生物体内，氧化还原反应主要涉及到电子的转移和能量的释放。
生物氧化反应的一个重要过程是细胞呼吸。
细胞呼吸是指生物体将有机物质（如葡萄糖）分解为二氧化碳和水，并产生能量的过程。
细胞呼吸主要包括三个阶段：糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化。
在糖酵解阶段，葡萄糖分子被分解为两个分子的丙酮酸，同时产生少量ATP和NADH。
在三羧酸循环中，丙酮酸被氧化为二氧化碳，产生更多的ATP和NADH。
在氧化磷酸化过程中，NADH和其他电子载体通过呼吸链传递电子，最终与氧气结合生成水，并释放出大量的ATP。
生物氧化反应还涉及到其他重要的代谢过程，如脂肪酸氧化和蛋白质氧化。
脂肪酸氧化是指脂肪酸分子被分解为乙酰辅酶A，并进一步参与三羧酸循环和氧化磷酸化过程，产生能量。
蛋白质氧化是指蛋白质分子被降解为氨基酸，并进一步通过氨基酸代谢途径参与能量产生和其他生物化学反应。
生物氧化反应不仅在能量代谢中起着重要作用，还与生物体的生长、发育和免疫等方面密切相关。
例如，细胞分裂和细胞分化过程中需要大量的能量支持，而这些能量主要来自于细胞呼吸和其他生物氧化反应。
此外，生物氧化反应还参与到细胞信号传导和基因表达调控等生物过程中。
生物氧化是生物体内一系列重要的氧化还原反应的总称，它是维持生命活动所必需的过程。
生物氧化反应通过细胞呼吸和其他代谢途径将有机物质分解为二氧化碳和水，并产生大量的能量。
生物氧化反应不仅与能量代谢密切相关，还参与到生物体的生长、发育和其他生物过程中。
深入理解生物氧化反应的机制对于揭示生命的奥秘和应用于生物医学研究具有重要意义。
生物氧化
接受H,传递H 接受H,传递H（1个H，1个 H,传递 还原型为NADH+H e）,还原型为NADH+H+
接受H,传递H H,传递 接受H,传递H（2个H）, 以FAD或FMN为 FAD或FMN为 辅基的不需氧脱 还原型为FMNH 辅基的不需氧脱 还原型为FMNH2或FADH2 氢酶
铁卟啉中的铁原子传递单个 以血红素为辅基的 铁卟啉中的铁原子传递单个 电子 结合蛋白质
细胞色素是一类具有特殊吸收光谱的有色物质， 细胞色素是一类具有特殊吸收光谱的有色物质，可分为 Cyta、Cytb和Cytc三组 每组又包括若干种。 三组， Cyta、Cytb和Cytc三组，每组又包括若干种。铁卟啉中的铁 原子可以进行Fe 之间的转化而传递电子。 原子可以进行Fe3+、Fe2+之间的转化而传递电子。
铁硫蛋白
含有Fe S中心 含有Fe—S Fe
铁原子传递单个电子 铁原子传递单个电子
,2个 传递H和电子（ ubiquinone,Co CoQ) 脂溶性， 泛醌(ubiquinone,CoQ) 脂溶性，能在内膜 传递H和电子（2个H+,2个e） 中自由扩散
细胞色素类
(cytochrome， (cytochrome，Cyt)
一、呼吸链
定义 指线粒体内膜中按一定顺序排列的一系列具 有电子传递功能的酶复合体。以传递电子和H+的 有电子传递功能的酶复合体。 以传递电子和 的 形式传递代谢物氧化脱下的氢原子， 形式传递代谢物氧化脱下的氢原子 ， 最后使活化 的氢与活化的氧结合生成水。 这一系列酶和辅酶 的氢与活化的氧结合生成水 。 称 为 呼 吸 链 (respiratory chain) 又 称 电 子 传 递 链 (electron transfer chain)。 。 组成 传递H的酶或辅酶称为递氢体 的酶或辅酶称为递氢体（ 传递 的酶或辅酶称为递氢体（2H 2H+ + 2e）; ） 传递电子的酶或辅酶称为电子传递体。 传递电子的酶或辅酶称为电子传递体。
生物氧化
体内两条重要呼吸链
1. NADH氧化呼吸链 氧化呼吸链
NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体Ⅰ 复合体Ⅲ 复合体 复合体 复合体Ⅳ 复合体Ⅳ→O2
2. 琥珀酸氧化呼吸链
复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体 复合体 复合体Ⅳ 复合体Ⅳ→O2
氧化反应和还原反应同时存在
许多氧化还原酶类的辅酶，常是先接受电子或氢原 子，然后又供出电子或氢，这样来回发生氧化还原 反应的过程，实际上就起到了传递电子或氢的作用。
第一节
生成ATP的氧化磷酸化体系 的氧化磷酸化体系 生成
The Oxidative Phosphorylation System with ATP Producing
140
4
250 13 162
11 1 13
泛醌不包含在上述四种复合体中。 泛醌不包含在上述四种复合体中。
呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置
4H+
Ⅱ
琥珀酸 延胡索酸
4H+
Cytc ox Cytc red Cytc red
2H+
胞液侧
Cytc ox
QH2 Q
基质侧
Ⅲ
线粒体内膜
Ⅳ
Ⅰ
1/2O2+2H+ H2 O
质量 (kD) 850 多肽 链数 39 功能辅基 FMN，Fe-S ， FAD，Fe-S ， 血红素b 血红素 L, bH, c1, Fe-S 血红素c 血红素 血红素a， 血红素 ，a3， CuA, CuB 含结合位点 NADH（基质侧） （基质侧） CoQ（脂质核心） （脂质核心） 琥珀酸（基质侧） 琥珀酸（基质侧） CoQ（脂质核心） （脂质核心） Cyt c（膜间隙侧） （膜间隙侧） Cyt c1， Cyt a Cyt c（膜间隙侧） （膜间隙侧）
生物氧化
生物氧化（一）名词解释1．生物氧化：生物体内有机物质氧化而产生大量能量的过程称为生物氧化。
生物氧化在细胞内进行，氧化过程消耗氧放出二氧化碳和水，所以有时也称之为“细胞呼吸”或“细胞氧化”。
生物氧化包括：有机碳氧化变成CO2；底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结成水；在有机物被氧化成CO2和H2O的同时，释放的能量使ADP转变成ATP。
2．呼吸链：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。
3．氧化磷酸化：在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP磷酸化生成ATP 的作用，称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式。
4．磷氧比：电子经过呼吸链的传递作用最终与氧结合生成水，在此过程中所释放的能量用于ADP磷酸化生成ATP。
经此过程消耗一个原子的氧所要消耗的无机磷酸的分子数（也是生成ATP的分子数）称为磷氧比值（P／O）。
如NADH的磷氧比值是3，FADH2的磷氧比值是2。
5．底物水平磷酸化：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成ATP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP。
如在糖酵解（EMP）的过程中，3-磷酸甘油醛脱氢后产生的1,3-二磷酸甘油酸，在磷酸甘油激酶催化下形成ATP的反应，以及在2-磷酸甘油酸脱水后产生的磷酸烯醇式丙酮酸，在丙酮酸激酶催化形成ATP的反应均属底物水平的磷酸化反应。
另外，在三羧酸环（TCA）中，也有一步反应属底物水平磷酸化反应，如α-酮戊二酸经氧化脱羧后生成高能化合物琥珀酰～CoA，其高能硫酯键在琥珀酰CoA合成酶的催化下转移给GDP生成GTP。
生物氧化
生物氧化
* 概 念
物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、
脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生
成CO2 和 H2O的过程。此过程需耗氧、排出CO2，又在 组织细胞内进行，故又称组织呼吸或细胞呼吸
(cellular respiration)。
糖 脂肪
O2
CO2和H2O 能量
蛋白质
还原型Fe-S FMN Q NADH→ FMN; Fe-S →CoQ N-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 NAD+ 氧化型Fe-S FMNH2 QH2 复合体Ⅰ
NADH+H+
复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶
功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌
复合体Ⅱ
琥珀酸→ Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ
N O NH
H 3C
N
H 3C
N
H
O
H
O
FAD/FMN
FADH2/FMNH2
3、铁硫蛋白的分子结构
蛋白质
铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子
Fe
2+
-e +e
Fe 3+
4、泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）
泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧 链（人CoQ10），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。
底 物 β-羟丁酸 琥珀酸 抗坏血酸 呼吸链的组成 NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅳ→O2 0.88 0.61-0.68 1 1 细胞色素c (Fe2+) 1.7 2 P/O比值 2.4～2.8 可能生成的 ATP数 3
生物氧化
2H+
2CytFe3+ 2CytFe2+
O2½ O2
39
第三节 生物氧化和能量代谢
一 高能化合物和高能磷酸化和物 1. 高能化合物 体内的ATP等有机化合物在水解时可释放 出大量自由能，通常称为高能化合物或富含能量 的物质。换言之，所谓高能化合物是指化合物进 行水解反应时伴随的标准自由能变化（ΔG0’）等 于或大于ATP水解成ADP的标准自由能变化的化 合物。在PH7.0条件下，ATP水解为ADP和磷酸时， 其ΔG0’为-30.5KJ/mol。
22
5. 细胞色素体系（cytochromes,Cyt）
根据吸收光谱的不同可分为三类,即细胞色 素a,b,c（Cyta,Cytb，Cytc）。 线粒体的电子传递至少含有五种不同的细胞 色素：称为细胞色素b、c、c1、a、a3。 细胞色素b、c、c1辅基为血红素。 细胞色素a、a3不易分开，统称为细胞色素 aa3，其辅基为修饰过的血红素，称为血红素A， 唯一可将电子直接传递给氧的细胞色素，因此 又称为细胞色素氧化酶。
44
45
2.氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
氧化是底物脱氢或失电子的过程，电子 沿呼吸链向氧传递的过程中，逐步释放能 量——氧化放能；而磷酸化是ADP与Pi合成 ATP的过程——磷酸化吸能；这种氧化与磷酸 化两个过程紧密地偶联在一起形成ATP的过程 就是氧化磷酸化。氧化是磷酸化的基础，而 磷酸化是氧化的结果。如果只有代谢物的氧 化过程，而不伴随有ADP的磷酸化过程，则 称为氧化磷酸化的解偶联（uncoupling）.
46
三.ATP在呼吸链中形成的部位
即氧化磷酸化的偶联部位，确定方法有： 1.P/O比值测定 P/O比值指在一定时间内，氧化磷 酸化过程中消耗一摩尔氧所消耗的无机 磷的摩尔数，或者说消耗一摩尔氧所生 成的ATP的摩尔数。
生物氧化名词解释
生物氧化名词解释
生物氧化是指物质在生物体内的氧化分解过程。
生物氧化过程在细胞的线粒体内及线粒体外均可进行，但氧化过程不同。
线粒体内的氧化伴有ATP的生成，而线粒体外如内质网、过氧化物酶体（微粒体）等的氧化不伴有ATP的生成，主要和代谢物或药物、毒物的生物转化有关。
生物氧化是在生物体内，从代谢物脱下的氢及电子﹐通过一系列酶促反应与氧化合成水﹐并释放能量的过程。
也指物质在生物体内的一系列氧化过程。
主要为机体提供可利用的能量。
生物氧化中CO2的生成是代谢中有机酸的脱羧反应所致。
氧化过程中脱下来的质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递给氧并最终生成水。
P/O比值是指代谢物氧化时每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷原子的摩尔数，即合成ATP的摩尔数。
生物氧化概念
生物氧化概念生物氧化是指生物体内某些化学反应以及能源转化的过程中，通过与氧气结合或者释放氧气来产生能量的过程。
在生物体内，通过呼吸作用，细胞能够将有机物质与氧气发生氧化反应，产生能量并释放二氧化碳和水。
这个过程主要发生在细胞的线粒体中，其中产生的能量被用于维持细胞的正常功能和生命周期。
在生物氧化过程中，有机物质（如葡萄糖）被分解为小分子，这些小分子进一步与氧气反应，生成二氧化碳和水，并释放出大量能量。
这个过程主要通过三个主要的代谢途径进行：糖解（糖的分解过程，产生少量ATP）、胞嘧啶核苷酸周转途径（产生少量ATP）和三羧酸循环（产生较多的ATP）。
细胞内的线粒体则是产生能量的主要位置，线粒体内涵有氧呼吸链，通过氧分子的逐渐氧化，诱导电子传递和质子泵浦过程，最终使ATP合成酶产生ATP。
生物氧化对于维持生物体的正常功能和生存至关重要。
能量的产生可以满足细胞对于代谢、运动和生长等方面的需求。
生物氧化还在环境中发挥重要作用，例如植物通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物质，并释放氧气供动物呼吸。
总之，生物氧化是生命活动中重要的能量转化过程，对于维持生物的生存和发展起着关键作用。
补充一些关于生物氧化的重要概念：1. 有机物质与氧气的反应：生物体内的有机物质（如葡萄糖、脂肪和蛋白质等）与氧气发生氧化反应，生成二氧化碳和水。
这个过程被称为有机物质的完全氧化，其中释放的能量被生物体利用。
2. ATP的产生：在生物氧化过程中，通过线粒体内的氧化磷酸化反应，能量被转化为一种能供生物体利用的化学能形式，即三磷酸腺苷（ATP）。
ATP是细胞内的主要能量储存和传递分子，在细胞内驱动各种生物化学反应。
3. 有氧呼吸：有机物质与氧气发生完全氧化的过程通常被称为有氧呼吸。
这一过程主要包括糖解、胞嘧啶核苷酸周转途径和三羧酸循环。
4. 无氧呼吸：在某些情况下，生物体可能无法获得足够的氧气来进行有氧呼吸。
在这种情况下，细胞会通过无氧代谢途径来产生能量。
生物氧化名词解释生物化学
生物氧化名词解释生物化学
生物氧化（biological oxidation）是一种有机物的化学反应，其中一种或多种化学物质被氧气氧化，从而产生氧化物。
它是一种重要的生物过程，可以释放能量，帮助生物体维持其结构和功能并有助于分解食物。
生物氧化主要包括氧化还原反应和脱氧反应。
氧化还原反应是一种化学反应，其中一种化学物质（正极）被氧化，另一种（负极）被还原。
在这种反应中，氧化剂损失电子，而还原剂获得电子。
例如，氢氧化钠（NaOH）可以将水分解成氧气和氢离子，就像这样：
2H2O→ O2 + 2H+ + 2e-
在脱氧反应中，一种有机物被氧气氧化，从而产生一种氧化物。
在此反应中，有机物损失氢原子，而氧原子加入其中。
例如，有机物乙醇（C2H5OH）可以被氧化成乙醛（C2H4O），就像这样：
C2H5OH→ C2H4O + H2O + O2
生物氧化是一种古老的化学过程，在生物体中它可以为生物体提供能量。
它还可以维持生物体的结构和功能，并可以帮助分解有机物，如植物提取碳水化合物中的营养。
这些反应可以在人体的多种细胞，如神经元，心肌细胞，肝细胞和其他细胞中发生。
它们也可用于分解有机物，从而产生各种化学物质，其中一些可用于合成蛋白质，因此可以被用于细胞信号传导的过程。
生物氧化
生物氧化(biological oxidation)物质在生物体内进行的氧化作用称为生物氧化。
它主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。
又称组织呼吸或细胞呼吸。
除生成ATP的线粒体氧化体系外，还有不生成ATP的线粒体外其他氧化体系。
氧化反应的类型脱电子反应：脱氢反应：直接脱氢、加水脱氢加氧反应：直接加氧原子、直接加氧分子如Fe3+→Fe2+、Cu2+ →Cu+等；供电子体、受电子体；供氢体、受氢体；直接脱氢（也包括脱电子反应）；加水脱氢（使作用物分子上加1个氧原子）；生物氧化体外氧化相同点①遵循氧化还原反应的一般规律：有加氧、脱氢、失电子等。
②氧化时的耗氧量、最终的产物、释放的能量均相同。
不同点①反应在有水、体温、pH近中性的细胞内进行。
②在一系列酶的催化下进行。
③能量逐步释放生成ATP。
④加水脱氢使物质间接获得氧，脱下的氢与氧结合生成水，CO2由有机酸脱羧产生。
①反应在高温或高压、干燥条件下进行。
②无机催化剂③能量瞬间大量释放，转换为光和热。
④产生的CO2和H2O是由物质中的C和H直接与氧结合生成。
生物氧化与体外氧化的异同生物氧化的酶类氧化酶类：脱氢酶类：加氧酶类：过氧化物酶类：催化底物脱氢且只能以氧为直接受氢体。
一般含Cu，产物为H2O，也有例外。
需氧脱氢酶：以氧或其他化合物为受氢体，生成H2O2。
如FMN，FAD辅基。
不需氧脱氢酶：不以氧、而以某些辅酶（如NAD+，NADP+）或辅基（FMN，FAD）为受氢体。
第一节生成ATP的线粒体氧化体系指线粒体内膜中按一定顺序排列的一系列具有电子传递功能的酶复合体。
以传递电子和H+的形式传递代谢物氧化脱下的氢原子，最后使活化的氢与活化的氧结合生成水。
这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。
一、呼吸链⏹定义传递H 的酶或辅酶称为递氢体（2H 2H ++ 2e ）;传递电子的酶或辅酶称为电子传递体。
生物氧化名词解释
生物氧化名词解释
生物氧化是指生物体内发生的一系列氧化反应。
在这些反应中，有机物质被氧气氧化成为无机物质，同时释放出能量。
这一过程是生物体内能量供给的重要途径。
生物氧化反应主要是指细胞内的呼吸作用，也称为细胞呼吸。
在细胞有机物质的氧化过程中，能量不断产生，并存储在三磷酸腺苷（ATP）中。
这种能量包含了化学能、电能和热能，是维持生物体生命活动的重要能源。
生物氧化反应可以分为两个主要阶段：糖的分解和氧化磷酸化。
糖的分解发生在细胞质中，将葡萄糖等有机物质分解成为两个分子的乳酸或乙醇，并释放出少量的能量。
氧化磷酸化发生在线粒体内，将乳酸或乙醇进一步氧化，并最终生成二氧化碳和水，释放出大量的能量。
在氧化磷酸化过程中，细胞将分解葡萄糖所产生的氢原子重新组合成为高能化合物，即还原型辅酶NADH和FADH2。
这些
高能化合物随后进入线粒体内的呼吸链系统，通过一系列酶的作用，将储存的氢原子和电子逐步传递给氧气，同时释放出能量。
这个过程产生的能量用于合成ATP，并驱动生物体的各
种生物化学反应。
生物氧化反应是高效的能量获取方式，相比于无氧代谢产生的能量，氧化磷酸化过程产生的能量更充沛且高效。
细胞通过调节呼吸作用的速率来满足不同生理条件下的能量需求。
当能量需求较大时，呼吸作用加快，通过氧化磷酸化产生更多的能量；
而当能量需求较小时，呼吸作用减慢，以节约能量。
总之，生物氧化是生物体内有机物质被氧气氧化成为无机物质的一系列反应。
通过这一过程，细胞能够高效地利用有机物质产生能量，并供给生物体的生命活动所需。
生物氧化
O2
CO2和H2O
ADP+Pi ATP
能量
热能
生物氧化与体外氧化之相同点
生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、 失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产 物(CO2，H2O)和释放能量均相同。
生物氧化与体外氧化之不同点
生物氧化
反应环境温和，酶促反应逐步
细胞色素c
复合体Ⅳ 细胞色素C氧
13
162
1
13
血红素c
血红素a，a3，
Cyt c1， Cyt a
Cyt c（膜间隙侧）
化酶
泛醌不包含在上述四种复合体中。
CuA, CuB
1、复合体Ⅰ作用是将NADH+H+中的电子 传递给泛醌(ubiquinone)
复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶。 复合体Ⅰ电子传递：NADH→FMN→Fe-S→ CoQ→ Fe-S→ CoQ
2-
N O
HO
P O
O H3C HO
OPO3H2 OH CH2 C CH3
C H CO NH O CH2 C NHCH2CH2
O
H2C
sSH ～C
CH3
乙酰辅酶A
磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。
ATP的生成和利用
ATP
肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化
~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温)
呼吸链总式
2H→ → → ½ O2 H2O + 能量 NADH+H+ + ½ O2 →NAD+ + H2O + 能量 FADH2 + ½ O2 →FAD + H2O + 能量
生物氧化
三、生物氧化的本质及过程
1. 本质 生物氧化的本质是电子的得失，失电 子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化 剂，是电子受体，在生物体内，它有三种方式： O2 加氧氧化 苯丙氨酸 酪氨酸 电子转移
脱氢氧化
OH CH3CHCOOH NAD
+
乳酸脱氢酶
O CH3CCOOH
NADH
脂肪
多糖
蛋白质
C NH O
磷酸肌酸 磷酸精氨酸 10.3千卡/摩尔 7.7千卡/摩尔 这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。
③
硫酯键型
N
NH2 N N OCH2
-
O R C SCoA
O O S O
-
O O P O
N H H OH
O
H H OH
酰基辅酶A
3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸
乙酰辅酶A
④ 甲硫键型
化学渗透假说简单示意图
线粒体膜
线粒体基质 H 2O eO2 ATP ADP + Pi
- - - ++++
H+ H+
化学渗透假说详细示意图
胞液侧 H+ + + + + + +
H+ H+ Cyt c
+
+ +
F0
+
Q
NADH+H+
Ⅰ
Ⅱ
NAD+
延胡索酸 琥珀酸
-
Ⅲ
Ⅳ
- - 1/2O2+2H+ H 2O
- F1
问答题
1、简述化学渗透学说的主要内容，其最显著特点是什么？ 2、何谓高能化合物？体内ATP 有那些生理功能？ 3、氰化物和一氧化碳为什麽能引起窒息死亡？原理何在？
生物氧化
生物氧化（biologicaloxidation）一、生物氧化概述1、概念物质在生物体内进行的氧化反应就叫生物氧化。
方式：加氧、脱氢、脱电子2、作用及意义线粒体内氧化——伴有ATP的生成（能量代谢）线粒体外氧化——主要在过氧化酶体、微粒体及胞液中进行（代谢物的氧化及药物、毒物的生物转化）3、生物氧化特点（1）在细胞内适宜的环境中（体温、PH近中性）（2）酶促反应（3）能量逐步释放（4）生物氧化中生成的水由脱下的H和O结合产生，CO2由有机酸脱羧产生（5）遵循氧化还原反应的一般规律二、生成ATP的氧化磷酸化体系1、氧化呼吸链概念代谢物脱下的H通过多种酶与辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与O结合成水，此过程与细胞呼吸有关2、氧化呼吸链组成及排列顺序氧化呼吸链位于线粒体内膜上，由四种复合体（Ⅰ-Ⅳ）和两种游离成分组成（CoQ、Cytc）氧化呼吸链分两种：NADH氧化呼吸链NADH→FMN(Fe-S)→Q→b→c1→c→aa3→O2琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链）succinic acid→FAD(Fe-S)→Q→b→c1→c→aa3→O23、氧化磷酸化概念代谢物脱下的氢经呼吸链传递给氢生成水，同时伴有ADP磷酸化成ATP，此过程称氧化磷酸化。
(oxidative phosphrylation)4、氧化磷酸化的欧联部位偶联部位分别是NADH+H+ CoQ, CoQ Cytc, Cytaa3 O2即氧化磷酸化偶联部位发生在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ内。
NADH氧化呼吸链偶联部位为3个，琥珀酸氧化呼吸链偶联部位为2个。
5、氧化磷酸化偶联机制PeterMitchell提出的化学渗透学说（chemiosmotic hypothesis）。
该学说要点是电子沿呼吸链传递时可将质子H+从线粒体内膜基质侧泵到内膜外侧，产生膜内外跨膜电位差，以此储存能量，当内膜外侧的质子H+顺浓度梯度经ATP合酶F0质子通道回流时，F1催化ADP和Pi生成ATP。
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铁硫蛋白
S
无机硫 S
半胱氨酸硫
它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。
(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。 铁硫蛋白通过Fe3+ Fe2+ 变化起传递电子的作 用
Q (醌型结构) 很容 易接受电子和质子， 还 原 成 QH2 （ 还 原 型 ） ； QH2 也 容 易 给出电子和质子， 重新氧化成Q。因此， 它在线粒体呼吸链 中作为电子和质子 的传递体。
➢ 复合体Ⅳ 抑制剂：CN－、N3－紧密结合中氧化型Cyt a3， 阻断电子由Cyt a到CuB- Cyt a3间传递。CO与还原型 Cyt a3结合，阻断电子传递给O2。
各种呼吸链抑制剂的阻断位点
抗霉素A 二巯基丙醇
琥珀酸
CO、CN-、 N3-及H2S
×
FAD
×
(Fe-S)
NADH
FMN (Fe-S)
NADH→FMN→Fe-S→ CoQ→ Fe-S→ CoQ
它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。 NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子 供体之一。
铁硫蛋白(简写为 Fe-S)是一种与电 子传递有关的蛋 白质，它与
NADHQ还原酶 的其它蛋白质组 分结合成复合物 形式存在。
碳和氧结合 不需要
生物氧化过程中能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合 物（如ATP）截获，再供给机体所需。在此过程中既不会因氧 化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释放的能量尽可 得到有效的利用。
C6H12O6 + 6O2
6CO2+6H2O + 能量 (2840kJ/mol)
最大特点：逐步释放能量。 方式：酶催化
在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生Cu+ Cu2+ 的互变，将cyt.c所携带的电子传递给O2。
琥珀酸等
FADH2
Fe-S
复合物 II
琥珀酸-Q还原酶
NADH
FMN Fe-S CoQ
复合物 I
NADH-Q 还原酶
Cyt b Fe-S Cyt c1
复合物 III
细胞色素还原酶
Cyt c
复合物 IV
细胞色素主要是通过Fe3+ Fe2+ 的互变起传递 电子的作用的。
它是电子传递链中一 个独立的蛋白质电子 载体，位于线粒体内 膜外表，属于膜周蛋 白，易溶于水。它与 细 胞 色 素 c1 含 有 相 同 的辅基，但是蛋白组 成则有所不同。在电 子 传 递 过 程 中 ， cyt. c通过Fe3+ Fe2+ 的 互变起电子传递中间 体作用。
膜加入使质子通过物质可减少内膜质子梯度，结果电子 虽可以传递，但ATP生成减少。
2.质子顺梯度回流释放能量被ATP合酶 利用催化ATP合成
ATP合酶结构组成 F1 ： 亲 水 部 分 （ 动 物 ：
α3β3γδε 亚 基 复 合 体 ， OSCP、IF1 亚基），线 粒体内膜的基质侧颗粒 状 突起 ， 催 化 ATP合 成。 F0：疏水部分（ab2c9~12亚基， 动物还有其他辅助亚 基），镶嵌在线粒体内 膜中，形成跨内膜质子 通道 。
H2O也直接参与生物氧化反应；CO2由有机酸脱羧产生 （4）生物氧化的速度由细胞自动调控。
这类反应进行过程中细胞要摄取O2， 释放CO2故又形象地称之为细胞呼 吸
物质氧化的方式： 失电子、脱氢(最主要)、加氧
CO２生成的方式： 有机酸脱羧
糖原 葡萄糖
三酯酰甘油 脂酸+甘油 乙酰CoA
蛋白质 氨基酸
➢ 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)与脱 氢反应偶联，生成底物分子的高能键，使ADP(GDP)磷酸 化生成ATP(GTP)的过程。不经电子传递。
氧化磷酸化
氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ
➢ 根据P/O比值 ➢ 自由能变化: ⊿Gº'=-nF⊿Eº'
生物氧化和有机物质体外燃烧在化学本质 上是相同的，遵循氧化还原反应的一般规 律，所耗的氧量、最终产物和释放的能量 均相同
生物氧化 特点：
（1）在细胞内，温和的环境中经酶催化逐步进行。 （2）能量逐步释放。一部分以热能形式散发，以维持体温，
一部分以化学能形式储存供生命活动能量之需（约40%） （3）生物氧化生成的H2O是代谢物脱下的氢与氧结合产生，
阻断氧化磷酸化的电子传递过程
➢ 复合体Ⅰ抑制剂：鱼藤酮(rotenone)、粉蝶霉素 A(piericidin A)及异戊巴比妥(amobarbital)等阻断 传递电子到泛醌 。
➢ 复合体Ⅱ的抑制剂：萎锈灵(carboxin)。
➢ 复合体Ⅲ抑制剂：抗霉素A(antimycin A)阻断Cyt bH传 递电子到泛醌(QN) ；粘噻唑菌醇则作用QP位点。
组成 递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e）
一、呼吸链的组成
在线粒体内膜上存在两种呼吸链：
复合体 I
复合体 III
复合体 IV
复合体 II
复合体 III
复合体 IV
1.复合体Ⅰ：NADH-CoQ还原酶
功能：将电子从NADH传递给CoQ 辅基：FMN，铁硫蛋白
➢ 复合体Ⅰ电子传递：
复合体Ⅰ
1、电子传递链中各组分的顺序由还原电位决定 电子传递方向：(还原电位)低 高
四、ATP的生成、利用与储存
（一）电子传递和ATP的合成
ATP是细胞内的“能量通货” ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体
(一）ATP生成
➢ 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼吸链 电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联 磷酸化。
Biological Oxidation
营养物质在生物体内进行氧化分解，最终生成CO2 和H2O，并释放能量的过程.
生物氧化
体外燃烧
反应条件
温和
剧烈
(体温、pH近中性) (高温、高压)
反应过程
逐步进行的酶促反应 一步完成
能量释放
逐步进行
瞬间释放
（化学能、热能）
（热能）
CO2生成方式 H2O
有机酸脱羧 需要
CoQ
Cyt b→Cyt c→Cyt c Cyt aa3 O2
×
鱼藤酮 粉蝶霉素A 异戊巴比妥
2）解偶联剂
破坏电子传递建立的跨膜质子电化学梯度
解偶联剂(uncoupler)可使氧化与磷酸化的偶联相互 分离，基本作用机制是破坏电子传递过程建立的跨内膜的 质子电化学梯度，使电化学梯度储存的能量以热能形式释 放，ATP的生成受到抑制。
△G0′ = -nF△E0′ n为传递电子数；F为法拉第常数(96.5kJ/mol· V)
电子传递链自由能变化
区段
电位变化 (⊿Eº′)
NAD+~CoQ 0.36V
CoQ~Cyt c 0.21V
Cyt aa3~O2 0.53V
自由能变化
能否生成ATP
⊿Gº′=-nF⊿Eº′ (⊿Gº′是否大于30.5KJ)
当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。
化学渗透假说已经得到广泛的实验支持 ➢ 氧化磷酸化依赖于完整封闭的线粒体内膜； ➢ 线粒体内膜对H+、OH－、K＋、Cl－离子是不通透的； ➢ 电子传递链可驱动质子移出线粒体，形成可测定的跨内
膜电化学梯度； ➢ 增加线粒体内膜外侧酸性可导致ATP合成，而线粒体内
TAC
CO2 2H
ADP+Pi ATP
呼吸链
(NADH,FADH2)
H2O
第二节 线粒体氧化体系
真 核 细 胞-线 粒 体 （mitochondria)
是生物氧化的主要场所，主要功能是 将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶 所组成的传递体系的传递，最终与氧 结合生成水。
定义
指线粒体内膜中按一定顺序排列的一系列具有电子传 递功能的酶复合体，可通过链锁的氧化还原将代谢物脱下 的电子最终传递给氧生成水。这一系列酶和辅酶称为呼吸 链 (respiratory chain) 又 称 电 子 传 递 链 (electron transfer chain)。
2Cu2+ 2Cu+
2Fe2+
Cyta3 2Fe3+
细胞色素氧化酶
1 2 O2 H2O
33
简写为cyt. c 氧化酶， 即复合物IV，它是位 于线粒体呼吸链末端的 蛋白复合物，由12个 多肽亚基组成。活性部 分主要包括cyt. a和a3。
cyt. a和a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还 含有铜原子。cyt. a a3可以直接以O2为电子受体。
→Cyt c→复合体Ⅳ→O2 抗坏血酸 Cyt c→复合体Ⅳ→O2 细胞色素c (Fe2+) 复合体Ⅳ→O2
1.5
1.5
0.88
1
0.61- 0.68
两类呼吸链的磷氧比（真核细胞）：
NADH呼吸链：3
FADH2呼吸链：2
自由能变化
根据热力学公式，pH7.0时标准自由能变化(△G0′)与还 原电位变化(△E0′)之间有以下关系：
泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接形成较长的 疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可生成中间产物半醌 型泛醌。内膜中可移动电子载体，在各复合体间募集并穿梭传 递还原当量和电子。在电子传递和质子移动的偶联中起着核心 作用。
功能：将电子从琥珀酸传递给CoQ 辅基：FAD、Fe-S
电子传递过程复合体Ⅰ (4H+) 、Ⅲ (4 H+)和Ⅳ (2H+) 有质子泵功能
胞液侧 4H+
4H+
+
+++++