第十章 细胞骨架与细胞运动 细胞生物学(王金发版)章节总结
王金发细胞各章节摘要
细胞生物学摘要第一章细胞概述细胞是生物体结构和功能的基本单位，也是生命活动的基本单位，由膜包围着含有细胞核或拟核的原生质所组成。
1665 年胡克首先发现细胞（《显微图谱》），1838 年，德国植物学家施莱登创立了植物细胞学说；1939 年，德国动物学家施旺创立了动物细胞学说。
1965 年，Derobtis 将其编著的《普通细胞学》改为《细胞生物学》标志着细胞生物学的诞生，研究细胞及其生物学功能的科学称为细胞生物学。
作为生命活动的结构和功能的基本单位，细胞有着各种形态，但又有一系列的共同点：细胞都具有选择性的膜结构、遗传物质和核糖体，都能进行自我增殖，都有新陈代谢和运动性。
组成细胞的化合物有水、无机盐、小分子有机物（糖、脂、核苷酸及氨基酸等），以及核酸、蛋白质、多糖等生物大分子。
细胞分原核细胞和真核细胞两大类。
原核细胞没有核膜，缺乏多种细胞器，但有核糖体；真核细胞分生物膜体系、遗传信息表达体系、细胞骨架体系。
病毒不具细胞结构，只含核酸和蛋白质，是非细胞的生命体。
第二章细胞生物学研究方法显微成像包括直接成像和间接成像。
显微技术是生物学中最基本的研究技术，包括光学显微技术和电子显微技术。
显微镜是利用透镜的成像原理制成的，主要参数有透镜分辨率、放大率。
光学显微镜因受可见光波长的限制，，最小只能分辨0.2卩m的细微结构，电子束的波长比光波长小得多，因此电子显微镜的使用可使分辨率大提高。
常见的光学显微镜有普通双筒显微镜、荧光显微镜、相差显微镜、暗视野显微镜、倒置显微镜。
电子显微镜是研究亚显微结构的主要工具，包括透射电镜和扫描电镜。
细胞化学技术包括酶细胞化学技术、免疫细胞化学技术等。
流式细胞分选技术是细胞生物学和现代生物技术中的重要技术，可用于分选细胞和染色体。
细胞工程技术是细胞生物学与遗传学的交叉学科，主要利用细胞生物学的原理和方法，结合工程学的技术手段，按照人们预先的设计改变或创造细胞遗传性的技术，主要内容有：细胞融合、细胞生物反应器、染色体转移、细胞器移植、基因转移、细胞及组织培养。
细胞生物学-1第十章：细胞骨架与细胞运动
10. 细胞骨架与细胞运动细胞除了含有各种细胞器外, 在细胞质中还有一个三维的网络结构系统，这个系统被称为细胞骨架(图10-1)。
图10-1 细胞骨架系统10.1 细胞骨架(cytoskeleton)的组成和功能细胞除了具有遗传和代谢两个主要特性之外, 还有两个特性, 就是它的运动性和维持一定的形态。
细胞骨架是细胞运动的轨道,也是细胞形态的维持和变化的支架。
10.1.1 细胞骨架的组成和分布¦ 组成细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构,由主要的三类蛋白纤丝(filamemt)构成，包括微管、微丝（肌动蛋白纤维）和中间纤维。
¦分布微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。
微丝主要分布在细胞质膜的内侧。
而中间纤维则分布在整个细胞中(图10-2)。
12图10-2 细胞骨架的三类主要成分及其分布10.1.2 细胞骨架的功能什么是细胞骨架?在细胞内的主要功能是什么?细胞骨架对于维持细胞的形态结构及内部结构的有序性，以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要作用。
¦作为支架(scaffold),为维持细胞的形态提供支持结构，如红细胞质膜膜骨架结构维持。
¦在细胞内形成一个框架(framework)结构,为细胞内的各种细胞器提供附着位点。
细胞骨架是胞质溶胶的组织者，将细胞内的各种细胞器组成各种不同的体系和区域的网络结构。
¦为细胞器的运动和细胞内物质运输提供机械支持。
细胞骨架作为细胞内物质运输的轨道；在有丝分裂和减数分裂过程中染色体向两极的移动，以及含有神经细胞产生的神经递质的小泡向神经细胞末端的运输都要依靠细胞骨架的机械支持。
¦为细胞从一个位置向另一位置移动提供力。
一些细胞的运动结构, 如伪足的形成也是由细胞骨架提供机械支持。
纤毛和鞭毛等运动器官主要是由细胞骨架构成的。
¦为信使RNA提供锚定位点，促进mRNA翻译成多肽。
第10章细胞骨架
第十章 细胞骨架
四、微管的动力学性质
第十章 细胞骨架
第 1、微管的动态不稳定性：
二
节
在间期细胞，大部分微管与中心体相连，呈辐射
微
状向细胞四周延伸。进入分裂期，细胞质微管几乎全
管 部解聚，而装配形成星微管和纺锤体微管。
及 其
2、微管的稳定性差异：
功
源于中心体的微管时刻处于动态平衡中，并对各
能
种理化因素和化学药物敏感；
第十章 细胞骨架
九、纺锤体与染色体运动 第 二 节 微 管 及 其 功 能
第十章 细胞骨架
中间丝概述
细胞质中间丝围绕细胞核
第
开始组装，参与形成细胞
三
连接
节 细胞核内构成核纤层，呈
中
正交网络形式紧贴内层核
间
膜分布
丝 结构稳定，抗高盐和非离
子去垢剂抽提
中间丝存在于大多数动物
细胞，但并非所有的真核
（四）细胞伪足的形成与迁移运动
（五）微绒毛
毛缘 蛋白
绒毛 蛋白
第十章 细胞骨架
（六）胞质分裂环
第十章 细胞骨架
第十章 细胞骨架
三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达
第 一
属于肌动蛋白结合的分子
节 马达蛋白，趋向微丝的正
极。（VI型除外）
微 丝
目前研究分为18个家族
与
– Myosin I、II、V研究
维构成的中空管状结
功 能
构，直径22~25nm
微管是有极性的细胞
结构
第十章 细胞骨架
细胞内微管的类型 第 二 节
微 管 及 其 功 能
细胞质微管
鞭毛和纤毛轴心
第十章 细胞骨架
细胞骨架与细胞运动
细胞骨架与细胞运动细胞骨架是指真核细胞中存在的蛋白纤维网架系统，包括微管、微丝和中间丝一、微管1、微管分布在核周围，并呈现放射状像胞质四周扩散，确定膜性细胞器的位置，和作为膜泡运输的导轨2、形态结构：由微管蛋白组成的中空管状结构，长度变化不一3、组成：α微管蛋白，β微管蛋白，γ微管蛋白4、微管的三种存在形式：单管，二联管，三联管5、微管结合蛋白参与微管的装配，是维持微观结构和功能的必需成分6、微管的装配a．分为成核期，聚合期，稳定期成核期：先由α和β微管蛋白聚合成一个短的寡聚体结构，即核心形成聚合期;微管蛋白聚合速度大于解聚速度，微管延长稳定期：游离微管蛋白浓度下降，达到临界浓度，微管的组装与去组装速度相等，微管长度相对恒定b.微管的体外装配◆组装条件 ：微管蛋白异二聚体达到临界浓度、有Mg2+存在，（无Ca2+）、pH6.9、37℃、异二聚体即组装成微管，同时需要由GTP提供能量◆极性装配 ： 装配快的一端（β微管蛋白）为（+）极，装配慢的一端（α微管蛋白）为（-）极◆踏车现象：组装和去组装达到平衡c.微管的体内组装◆微管组织中心在空间上为微管装配提供始发区域，控制着细胞质中微管的数量、位置及方向（包括中心体、纤毛和鞭毛的基体）d.微管组装的动态调节◆非稳态动力学模型◆微管在体外组装微管蛋白的浓度和GTP水解成GDP的速度决定微管的稳定性◆影响细胞内微管的组成和去组成的特异性药物：秋水仙碱（抑制）、长春化碱（抑制）、紫杉醇(增强)7、主要功能a.支持和维持细胞形态b.参与细胞内物质的运输（马达蛋白）c.维持细胞器的空间定位和分布d.与细胞运动关系密切e.参与细胞分裂f.参与细胞内信号传递二、微丝1、结构组成：由肌动蛋白亚单位组成的实心螺旋状纤维;有双股肌动蛋白丝以右手螺旋排列形成的纤维；有极性；正负端具有不同生长速度2、装配：当溶液中含有ATP、Mg2+以及较高浓度的K+或Na+时，G-肌动蛋白可自组装成F-肌动蛋白；当溶液中含有适当浓度的Ca2+以及低浓度的Na+、K+时，肌动蛋白纤维趋向于解聚成肌动蛋白单体体外装配的三个阶段：成核期 延长期 稳定期 成核因子通过成核作用加速肌动蛋白的聚合3、影响微丝组装的药物：细胞松弛素抑制组装 鬼笔环肽促进微丝聚合4、功能：构成细胞支架，维持细胞形态（支撑）细胞整体移动和位置改变主要在微丝的作用微丝参与细胞内物资运输活动参与细胞质的分裂参与肌肉收缩参与受精作用参与细胞内信息传递三、中间丝中间纤维蛋白是长的线性蛋白，有头部、杆状区和尾部组成1、装配：两个平行排列的中间纤维蛋白分子形成螺旋状的二聚体；由两个二聚体反向-平行排列成一个四聚体；两个四聚体组装成一个八聚体；八个四聚体组装成中间纤维（中间纤维两端是对称的，不具有极性）3、中间丝的功能a、参与构成细胞完整的支撑网架系统b、参与细胞连接c、为细胞提供机械强度支持d、参与细胞的分化e、参与细胞内信息传递及物资运输f、维持核膜稳定。
细胞生物学中的细胞运动与细胞骨架
细胞生物学中的细胞运动与细胞骨架细胞是生命的基本单位，它们通过细胞运动与细胞骨架的相互作用来实现各种生物学过程。
细胞运动是指细胞内部的有序移动，而细胞骨架则是支撑和维持细胞形态的重要组织。
在细胞生物学领域，对于细胞运动和细胞骨架的研究已经取得了重要的进展，为我们深入理解生命活动提供了重要的线索。
I. 细胞运动细胞运动是细胞在空间上发生的有序移动，包括细胞间的移动和细胞内的运动。
细胞间的移动主要包括细胞的迁移和细胞间的相互作用。
细胞迁移是指细胞在组织或器官内的移动，它在胚胎发育、伤口修复、免疫反应等过程中起着关键作用。
细胞间的相互作用包括细胞-细胞识别、细胞-胞外基质相互作用等，继续推动着细胞社群的发展和细胞功能的实现。
细胞内的运动则是指细胞内各种细胞器和生物分子之间的移动。
细胞器内的运动主要由分子马达蛋白和细胞骨架的相互作用驱动，包括动力蛋白驱动的微管动力学和肌动蛋白驱动的微丝动力学。
这些运动不仅维持了细胞内物质的运输和分布平衡，还在细胞分裂、内吞作用等生理过程中发挥了重要作用。
II. 细胞骨架细胞骨架是细胞内存在的一种纤维状结构，由微管、微丝和中间丝三种主要成分组成。
微管是细胞骨架的一种，由αβ二聚体形成的管状结构。
微丝是另一种细胞骨架，由肌动蛋白形成的螺旋状结构。
中间丝则是较粗的纤维状结构，由多种中间丝蛋白构成。
细胞骨架不仅是维持细胞形态和细胞内结构稳定的重要组织，还是细胞内各种运动的关键组成部分。
微管和微丝的动力蛋白通过与其相互作用，推动了细胞内物质的运输和分布。
此外，细胞骨架还参与了细胞间的黏附和细胞与胞外基质的相互作用，影响了细胞的迁移和组织形成。
III. 细胞运动与细胞骨架的相互作用细胞运动与细胞骨架之间存在着密切的相互作用。
细胞运动的驱动力主要来自于肌动蛋白和微管动力蛋白的收缩和延伸。
肌动蛋白通过与微丝的结合和相互滑动推动细胞的迁移和内吞作用。
微管动力蛋白则通过将微管延伸和收缩，推动细胞器和细胞内物质的运输和定位。
细胞生物学：第10章 细胞骨架
◆鬼笔环肽(phalloidin) 与聚合的微丝亲和力强,抑制了微丝 的解体。不与肌动蛋白单体结合
影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明微丝 功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡
肌动蛋白纤维
肌球蛋白尾 部结合膜泡
双极性的肌 球蛋白参与 肌丝滑动
不同种类肌球蛋白的特殊功能由它们的尾部决定： ● 肌球蛋白Ⅰ和Ⅴ：运输作用 ● 肌球蛋白Ⅱ:肌肉收缩、胞质分裂
2. 原肌球蛋白（tropomyosin.Tm）
原肌球蛋白 肌动蛋白
肌球蛋白 头部结合 位点被原 肌球蛋白 占据
由两条平行的多肽链形成α 螺旋结构，并结合于 肌动蛋白螺旋的沟内
核纤层
第一节 细胞骨架组份
微丝
主要分布在细胞质膜的 内侧和细胞核膜的内侧
微管
主要分布在核周围,并呈 放射状向胞质四周扩散
中间纤维 分布在整个细胞中
微丝:主要分布在细胞质膜和细胞核膜的内侧
微管:主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散
中间纤维:分布在整个细胞中
细胞骨架功能
1. 作为支架，维持细胞结构和形态 2. 胞内运输的轨道 3. 参与细胞运动和细胞分裂 4. 细胞器的空间区域定位
胞质中与微管结合的motor protein有两类：
驱动蛋白(kinesin): 通常朝微管的正极方向运动 胞质动力蛋白(cytoplasmic dynein)：朝微管的负极 运动
驱动蛋白(kinesin)的结构和功能
运输方向
运输 小泡
+
胞质动力蛋白的结构和功能
细胞生物学复习要点(王金发版)
名词解释：细胞学说：细胞学说是1838～1839年间由德国的植物学家施莱登和动物学家施旺所提出,直到1858年才较完善。
它是关于生物有机体组成的学说，主要内容有：①细胞是有机体，一切动植物都是由单细胞发育而来，即生物是由细胞和细胞的产物所组成；②所有细胞在结构和组成上基本相似；③新细胞是由已存在的细胞分裂而来；④生物的疾病是因为其细胞机能失常。
细胞全能性：分化细胞保留着全部的核基因组, 它具有生物个体生长、发育所需要的全部遗传信息, 即能够表达本身基因库中的任何一种基因, 也就是说分化细胞具有发育为完整个体的潜能, 称为全能性。
分辨率：指能分辨出的相邻两个物点间最小距离的能力，这种距离称为分辨距离。
分辨距离越小，分辨率越高。
一般规定∶显微镜或人眼在25cm明视距离处，能清楚地分辨被检物体细微结构最小间隔的能力，称为分辨率。
冰冻蚀刻技术：是在冰冻断裂技术的基础上发展起来的更复杂的复型技术。
如果将冰冻断裂的样品的温度稍微升高，让样品中的冰在真空中升华，而在表面上浮雕出细胞膜的超微结构。
当大量的冰升华之后，对浮雕表面进行铂-碳复型，并在腐蚀性溶液中除去生物材料，复型经重蒸水多次清洗后，置于载网上作电镜观察。
放射自显影：放射自显影的原理是利用放射性同位素所发射出来的带电离子(α或β粒子)作用于感光材料的卤化银晶体，从而产生潜影，这种潜影可用显影液显示，成为可见的"像"，因此，它是利用卤化银乳胶显像检查和测量放射性的一种方法。
分子杂交：不同来源或不同种类生物分子间相互特异识别而发生结合的过程。
如核酸（DNA、RNA）之间、蛋白质分子之间、核酸与蛋白质分子之间以及自组装单分子膜之间的特异性结合。
PCR技术：在体外利用人工合成的引物，再加上DNA聚合酶和一些合适的底物和因子，通过对温度的控制，使DNA不断处于变形、复性和合成的循环中，达到扩增目的基因的目的。
细胞群体培养克隆培养原代培养：指直接从机体取下细胞、组织和器官后立即进行培养。
细胞生物学知识点汇总
注：加粗+划横线（老师提到的重点）其余的看看Ps：仅供参考第一二章细胞学说（施莱登、施旺）1.任何一个细胞都是从其他细胞中产生出来的；2.细胞是构成有机体的基本单位；3.植物和动物的细胞大致是相似的。
细胞的三大结构组成：生物膜结构系统：以脂质与蛋白质成分为基础遗传信息表达结构：以核酸（DNA或RNA）与蛋白质为主要成分细胞骨架系统：有特异型结构蛋白分子装配构成细胞的基本共性：1、相似的化学组成2、脂—蛋白体系的生物膜系统3、一样的遗传装置（由蛋白质与核酸构成的遗传信息的复制与表达）4、一分为二的分类方式最小最简单的细胞——支原体细菌只有简单的DNA聚集的核区，DNA分子裸露真核细胞的基本结构体系：1、以脂质与蛋白质成分为基础生物膜结构系统2、以核酸（DNA或RNA）与蛋白质为主要成分遗传信息表达结构3、以特异结构蛋白分子装配构成细胞骨架系统原核细胞与真核细胞的区别：病毒主要是由核酸分子和蛋白质构成（非细胞形态的生物体）第四章细胞膜的结构类型：1、“蛋白质—脂质—蛋白质”的治模型2、单位膜模型：细胞质暗—亮—暗3、“流动镶嵌模型”：细胞结合镶嵌免疫荧光标记技术，质膜中的蛋白质可流动，双膜膜脂中存在蛋白颗粒4、脂伐模型：在甘油磷脂为主体的生物膜上，胆固醇、鞘磷脂等富集的区域形成相对有序的脂相，如同漂浮在脂双层上的“脂伐”样载着执行某些特定生物学功能的各种膜蛋白。
Ps：脂伐最初可能在高尔基体上形成，最终转移到细胞质膜上。
质膜主要由膜蛋白、膜脂、糖类构成。
膜脂的三种基本类型：磷脂（甘油磷脂、鞘脂）、糖脂、固醇磷脂：膜脂的基本成分（50％以上）；包括甘油磷脂和鞘磷脂二类（亲水头部和疏水尾部，人工制备的双分子层——脂质体）糖脂：普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（5％以下），神经细胞糖脂含量较高，神经节苷脂是神经元细胞膜中的特征性成分。
固醇：存在真核细胞膜上，含量约膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少;功能：提高膜的稳定性，调节流动性，降低水溶性物质的通透性;（细菌质膜不含有胆固醇）膜脂的运动形式:1.侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置;2.旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转;3.摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动;4.翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。
细胞骨架与细胞的运动[可修改版ppt]
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（一）微管构成细胞内的网状支架，支持和 维持细胞的形态
以细胞核（黄）为中心呈辐射排列的微管（红）
（二）微管参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成
中 心 体 结 构 模 型
鞭毛轴丝结构
纤 毛 运 动
（三）微管参与细胞内物质运输
动 力 蛋 白
Dynein
+→-
驱 动 蛋 白
存在位点：微管两端 功 能：防止微管解聚 作用过程：微管生长速度快时，为GTP帽
微管生长速度慢时，为GDP帽 ❖ 正端： 具有GTP帽，添加速度大于GTP水解 ❖ 负端： 具有GDP帽，添加速度小于GTP水解
微管组装——踏车运动
（三）微管的体内装配
❖ 核心：γ微管蛋白 ❖ γ微管蛋白帽：稳定在负端
细胞骨架与细胞的运动
第一节 微管 第二节 微丝 第三节 中间纤维 第四节 细胞的运动 第五节 细胞骨架与疾病
第一节 微 管
一、微管蛋白与微管的结构
组成分子：α、β-微管蛋白异二聚体 γ微管蛋白
存在形式： ❖ 单 管：由13根原纤维组成 ❖ 二联管：A管13根原纤维、B管10根原纤维
分布于纤毛杆部、鞭毛杆部 ❖ 三联管：A管13根原纤维、B管和C管10根
构成：G-肌动蛋白单体形成双股螺旋 链多聚体
直径：5~8nm 极性：
正端——生长快 负端——生长慢
二、微丝结合蛋白及其功能
❖ 非肌细胞 单体隔离蛋白、交联蛋白、末端阻断 蛋白、纤维切割蛋白、肌动蛋白纤维 解聚蛋白、膜结合蛋白
❖ 肌细胞 肌球蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白
发光的肌动蛋白微丝
培养的上皮细胞中的应力纤维 微丝（红）；微管（绿）
二、中间纤维的装配和调节
细胞生物学(王金发版)章节总结.
第一章：细胞概述1. 基本概念:主要分清细胞、原生质、细胞质、细胞学、细胞生物学等基本概念;2. 细胞的发现和细胞学说的创立:了解英国学者胡克发现细胞的起因, 以及发现细胞的基本条件。
对于细胞学说, 侧重于学说的基本内容和该学说对细胞科学发展的推动作用。
3. 细胞的基本功能和特性:重点掌握细胞生命的三个最基本的功能: 自我增殖和遗传、新陈代谢和运动性; 并对细胞结构上的同一性有基本的理解。
4. 细胞的分子基础:充分认识细胞是由化学物质构成的, 生命是物质的，是一种特殊形式的物质运动，它是物质、能量和信息诸变量在特定时空的“表演”，其运转有赖于生命系统有组织的守时和对空间环境的合拍。
5. 细胞的类型和结构体系：主要了解真核细胞与原核细胞的结构组成和体系，比较二者的异同。
同时注意动物细胞与植物细胞在结构上的差异。
本章的核心内容是细胞学说的创立和细胞的类型与结构体系。
一、名词解释1、细胞生物学cell biology2、显微结构microscopic structure二、填空题1、细胞生物学是研究细胞基本规律的科学，是在、和三个不同层次上，以研究细胞的、、、和等为主要内容的一门科学。
2、细胞生物学的发展历史大致可分为、、、和分子细胞生物学几个时期三、选择题1、第一个观察到活细胞有机体的是（）。
a、Robert Hookeb、Leeuwen Hoekc、Grewd、Virchow2、细胞学说是由（）提出来的。
a、Robert Hooke和Leeuwen Hoekb、Crick和Watsonc、Schleiden和Schwannd、Sichold和Virchow3、细胞学的经典时期是指（）。
a、1665年以后的25年b、1838—1858细胞学说的建立c、19世纪的最后25年d、20世纪50年代电子显微镜的发明4、（）技术为细胞生物学学科早期的形成奠定了良好的基础。
a、组织培养b、高速离心c、光学显微镜d、电子显微镜四、判断题1、细胞生物学是研究细胞基本结构的科学。
细胞生物学：第10章 细胞骨架
形态
◆ 微管是中空的管状结构
◆ 外径为24nm
◆内径为14nm
◆微管壁厚约5 nm
◆微管的长度变化不定
微管的结构
◆微管是由微管蛋白异源二聚体为 基本构件,螺旋盘绕形成的
◆在每根微管中二聚体头尾相接, 形
成细长的原纤维(protofilament)
◆13条原纤维纵向排列组成微管的壁
微管的结构
微管蛋白(tubulin)
◆交联蛋白(cross-linking protein) ◆纤维割断蛋白(filament-severing protein) ◆膜结合蛋白(membrane-binding protein) ……
（二）非肌肉细胞内微丝及其结合蛋 白形成的特殊结构及其功能
1、细胞皮层 功能：◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度 ◆细胞变形运动 ◆胞质环流 2、应力纤维 功能：通过粘着斑与细胞外基质相连，参与细胞形态发 生、分化及组织构建等 3、细胞伪足与细胞迁移 功能：细胞迁移 4、微绒毛 功能：扩大小肠上皮细胞吸收营养物的面积 5、胞质分裂环 功能：参与胞质分裂
肌纤维的结构 肌肉收缩的基本过程
1、肌细胞的结构
肌原纤维的结构
2、由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程
·动作电位的产生 ·Ca2+的释放 ·原肌球蛋白位移 ·肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 · 2+的回收 Ca
细 肌 丝 的 分 子 结 构
第二节、微管（ Microtubule）
一 微管的结构和类型
中心体与基体中的中心粒
中心体结构(电镜照片)
中 心 粒
(五) 微管的功能
◆支架作用
◆细胞器的定位 ◆细胞内物质的运输 ◆鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动
细胞骨架与细胞的运动
→ +
微管维持细胞内细胞器的定 位和分布
微管参与染色体的运动，调 节细胞分裂
微管参与细胞内信号传导
01
02
03
第二节 微 丝
肌动蛋白与微丝的结构
肌动蛋白 单体：G-肌动蛋白，哑铃形 亚基：阳离子、ATP结合位点 肌球蛋白结合位点 特性：极性，正端、负端
微丝：
01
构成：G-肌动蛋白单体形成双股螺旋
肌动蛋白的踏车行为
非稳态动力模型 ATP：是调节微丝组装的主要因素 ATP-肌动蛋白：对纤维状肌动蛋白末 端亲和力高，使微丝延长。 ADP-肌动蛋白：对纤维状肌动蛋白末 端亲和力低，使微丝缩短。
（三）影响微丝组装和去组装的因素
促进组装：Mg2+、高浓度的Na+、K+
01
促进解聚：ATP、Ca2+、低浓度的Na+ 、 K+
（四）参与肌肉收缩
肌肉收缩的基本单位：肌节
肌节的主要成分：肌原纤维
肌原纤维的组成：粗肌丝、细肌丝
粗肌丝的组成：肌球蛋白
细肌丝的组成：肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白
肌节模式图
肌球蛋白结构模式图（上）粗肌丝（下）
细肌丝的组成
肌肉收缩图解
肌肉收缩
03
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微管组装——踏车运动
03
单击此处添加文本具体内容，简明扼要地阐述你的观点
核心：γ微管蛋白 γ微管蛋白帽：稳定在负端
（四）很多因素影响微管组装和解聚
促进组装：紫杉醇
01
抑制组装：秋水仙素、秋水仙胺、长 春花碱、长春新碱
02
四、微管的功能
01
微管构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态
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第十章细胞骨架与细胞运动
10.1细胞骨架概述
10.1.1细胞骨架的组成和分布
10.1.2细胞骨架的功能
10.1.3细胞骨架的研究方法
10.2微管（MT）
10.2.1微管组成
10.2.2微管装配
10.2.3微管结合蛋白（MAP）
10.2.4微管功能
10.3微丝（MF）
10.3.1微丝组成
10.3.2微丝装配
10.3.3微丝结合蛋白
10.3.4微丝功能
10.4中间纤维（IF）
10.4.1微管组成
10.4.2微管装配
10.4.3微管结合蛋白
10.4.4微管功能
10.1细胞骨架概述
10.1.1细胞骨架的组成和分布
细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构。
三类：微管，主要分布在核周围，放射状向胞质四周扩散；微丝，主要在细胞质膜的内侧；中间纤维，分布在整个细胞中。
10.1.2细胞骨架的功能
基本的两个功能：运动与维持结构。
（1）维持细胞的形态结构，细胞内结构有序组织。
（2）细胞内物质及细胞器的运输。
（3）细胞运动。
（4）为mRNA提供锚定位点。
（5）参与细胞信号转导。
（6）细胞分裂的机器。
10.1.3细胞骨架的研究方法
细胞骨架动力学研究：荧光显微镜、电视显微镜。
细胞骨架形态学研究：电子显微镜。
10.2微管（MT）
10.2.1微管组成
由微管蛋白异源二聚体头尾结合形成微管原纤维，13条微管原纤维形成管状的蛋白纤维单体。
还有双联体、三联体。
异源二聚体由α微管蛋白和β微管蛋白，两者AA序列同源性高，三维结构相似，为球状，能紧密结合称为二聚体。
两者都有GTP结合位点，但α微管蛋白与GTP的结合不可逆，而β微管蛋白结合的GTP可水解，且在结合GTP时对另一异源二聚体具有较高的亲和力。
10.2.2微管装配动力学
（1）装配包括两个步骤：成核与延长。
成核：微管组织中心，包括中心体与基体。
在中心体还有γ微管蛋白形成γ微管蛋白环复合体，与β微管蛋白相互作用，协助成核。
成核反应形成一个短的微管。
延长：在短微管的基础上，二聚体结合到微管两端，使微管长度增加。
（2）微管极性。
一为装配的方向性，一端为β微管蛋白组成的环，另一端为α微管蛋白组成的环；二为生长速度的快慢，装配的速度大于β微管蛋白上GTP的水解速度，则这端形成GTP冒结构，且此端的合成速度大，为“+”端，另一端的合成速度小，为“-”端。
（3）微管装配的动力学性质
动态平衡状态，两端同时解聚和聚合，形成长度的变化，若处于平衡状态，则出现踏车现象。
（4）影响微管稳定性的因素。
游离GTP浓度、温度、pH、药物（秋水仙素）、游离微管蛋白库浓度、压力，容易造成微管不稳定。
微管结合蛋白、某些药物（紫杉醇）、修饰微管的酶（微管蛋白去乙酰化酶及微管去酪氨酸酶）可以稳定微管。
10.2.3微管结合蛋白（MAP）
（1）MAP组成
MAPI:MAPIA及MAPIB，重复氨基酸序列Lys-Lys-Glu-X，同带负电荷的微管蛋白结合。
MAPII：MAP2、MAP4、Tau。
（2）MAP功能
①提高微管的稳定性，与MTOC作用促进微管的聚合。
②参与细胞内物质与结构的运输。
③介导微管与其它微管、质膜、中间纤维、肌动蛋白等相互作用，形成大的网络。
④参与信息传递，调整微管的状态完成一定的生理功能。
（3）分子发动机
以微管或微丝为轨道，利用ATP，运输细胞内的物质或结构。
①分子发动机的结构与类型
分为头和尾两部分，头结合微管或微丝及ATP，保守结构。
尾结合运输物质。
分为三类：驱动蛋白，微管为轨道，从“-”到“+”运输；动力蛋白，微管为轨道，从“+”到“-”运输；肌球蛋白，微丝为轨道，从“-”到“+”运输。
②分子发动机的运输机制
运输的方向性，通过ATP的化学能，转变为形变，步移运输。
10.2.4微管功能
（1）作为支架，为细胞维持一定的形态，有序的内部组织。
（2）细胞内物质运输。
（3）纤毛和鞭毛结构及运动部件。
（4）细胞分裂时形成有丝分裂器结构，介导染色体运动。
10.3微丝（MF）
10.3.1微丝组成
由球状G-肌动蛋白组成的F-肌动蛋白丝，由F-肌动蛋白丝形成双股螺旋的微丝。
G-肌动蛋白由两个裂片组成，裂能够结合ATP及Mg2+，还有两个位点可以与其它G-肌动蛋白相互作用。
ATP或ADP与G-肌动蛋白结合后构型会发生改变，若不结合，则很快变性。
10.3.2微丝装配动力学
（1）过程
成核，形成3-4亚基的短、不稳定寡聚体，然后进入快速延长阶段，最终达平衡状态。
（2）性质
也有极性，动态平衡状态，有踏车现象。
（3）影响稳定性的因素。
G-肌动蛋白临界浓度、离子、ATP浓度、药物。
细胞松弛素解聚，鬼笔环肽稳定。
10.3.3微丝结合蛋白
（1）控制微丝长度：末端阻断蛋白，纤维切割蛋白；控制微丝解聚-聚合平衡状态：单体隔离蛋白，肌动蛋白丝去聚合蛋白；介导微丝与其它组分相互作用：交联蛋白，膜结合蛋白。
（2）分子发动机
肌球蛋白。
结构为一个重链和几个轻链组成，重链分头、颈、尾三部分，头端结构最保守，介导与肌动蛋白的结合，尾部结构含有决定尾部是同膜结合还是同其他的尾部相结合；轻链为钙调素或类钙调素，位于颈部。
研究最多三种：肌球蛋白I、肌球蛋白II、肌球蛋白V。
肌球蛋白I及肌球蛋白V介导微丝与膜成分的相互作用，而肌球蛋白II介导肌肉收缩和胞质分裂。
运动机制为头部摆动。
10.3.4微丝功能
（1）肌肉细胞的收缩。
粗肌丝（肌球蛋白）与细肌丝（肌动蛋白丝）相互滑动。
（2）非肌细胞内作用：①黏着斑与微绒毛中的束状肌动蛋白纤维；②细胞内物质运输；③胞质环流；④细胞运动；⑤胞质分裂；⑥维持细胞形态；
⑦参与胞吞与分泌；⑧限制膜蛋白的移动。
10.4中间纤维（IF）
10.4.1中间纤维组成
IF蛋白亚基有共同的结构域：一个保守α螺旋中间区，两侧球形C、N 端结构域。
10.4.2中间纤维装配动力学
单体组成异源或同源二聚体，方向相同，然后两个二聚体以不同的方向组成四聚体，四聚体头尾结合形成原纤维。
中间纤维为稳定的结构，一般无动态平衡。
10.4.3中间纤维结合蛋白
中间纤维结合蛋白介导中间纤维之间，及与细胞其它结构相互作用，与微管、微丝结合形成巨大的细胞骨架网络。
10.4.4中间纤维功能
为细胞提供机械支持；参与桥粒与半桥粒的形成；形成核纤层，维持核膜的稳定。