WRKY转录因子表达谱的研究进展
WRKY转录因子在植物非生物胁迫抗逆育种中的应用
WRKY转录因子在植物非生物胁迫抗逆育种中的应用1. 引言1.1 WRKY转录因子在植物非生物胁迫抗逆育种中的应用WRKY转录因子在植物非生物胁迫抗逆育种中的应用作为一种重要的调控因子，在植物的逆境应对过程中发挥着关键作用。
通过对WRKY转录因子的研究，科学家们发现其在植物对非生物胁迫的响应中具有重要的作用，可以通过调控相关基因的表达，提高植物的抗逆性能。
在这一方面，WRKY转录因子的应用已经取得了一些令人瞩目的成绩。
首先，研究表明WRKY转录因子可以通过调控植物的反应性氧物质代谢途径，提高植物对非生物胁迫的抗性。
例如，在干旱胁迫条件下，诱导了某些WRKY转录因子的表达，进而促进了相关基因的转录，从而增加了植物的抗干旱能力。
其次，通过基因编辑技术和转基因技术，科学家们正在探索如何利用WRKY转录因子来培育抗逆性更强的作物品种。
通过转入特定的WRKY转录因子基因或者通过编辑现有的WRKY转录因子基因，可以提高植物对非生物胁迫的抗性，从而为抗逆育种提供新的策略和方法。
总的来说，WRKY转录因子在植物非生物胁迫抗逆育种中具有巨大的潜力，对于解决全球粮食安全和农业生产方面的挑战具有重要意义。
未来的研究和实践将进一步拓展WRKY转录因子在植物抗逆育种中的应用领域，为改善作物的抗逆性能提供更多可能性和机遇。
2. 正文2.1 WRKY转录因子的功能与特点WRKY转录因子是一类在植物中广泛存在的转录因子家族，其特点包括含有保守的WRKYGQK序列和变异的Zn手指结构。
这些特征使得WRKY转录因子在植物的生长发育和应对非生物胁迫过程中发挥重要作用。
WRKY转录因子的功能多样，主要包括调控植物的生长发育、抗逆性以及抗病性。
通过结合DNA序列特定的WRKY结合位点，WRKY 转录因子可以调控下游基因的表达，从而影响植物的生理状态。
在非生物胁迫情况下，WRKY转录因子可以调节植物的抗逆性，促使植物产生一系列与胁迫相关的信号传导和代谢途径。
WRKY家族基因功能的研究进展
WRKY家族基因功能的研究进展鹿宏丽⑺，3付嘉智⑺，3武鹏雨1'2'3龙国辉张锐!-2-3（1.新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆阿拉尔843300；2.塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔843300；3.南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室，新疆阿拉尔843300）摘要：WRKY转录基因对于植物生长发育以及植物抗逆性具有重要的作用。
本文分析了WRKY转录基因的结构，综述了WRKY基因在植物细胞器构成、木质素合成、果实成熟、抗逆等方面的功能，为后期验证WRKY转录基因家族成员在植物生长发育过程的功能研究提供借鉴，同时也为WRKY基因家族功能的明晰提供思路。
关键词：WRKY转录因子；基因调控；功能研究中图分类号：S-3文献标识码：A刖言植物的生长离不开转录因子对基因的调控，WRKY 转录因子存在于高等植物各个生长发育过程中，因整个WRKY基因家族都具有保守的由WRKYCQK氨基酸残基形成的序列而得名。
WRKY基因对植物生长发育、休眠、调控木质素生物合成以及抗逆等过程起到重要调控作用[l]o随着分子技术水平的不断提升，越来越多该基因家族成员被鉴定并进行了克隆和表达。
第1个被克隆的WRKY家族的成员是甘薯中的SPF1[2]o多数植物鉴定得到的WRKY基因家族成员的数量一般在50~90左右，但如苹果、杨树WRKY基因家族成员相对较多，超过100个[3-12]o WRKY转录因子具有特殊的DNA结合域，含有1个或2个由60个氨基酸组成的WRKY保守序列，该序列N端含有由色氨酸、精氨酸等7个氨基酸残基组成的WRKY七肽，C端是具有C2 H2型或C2HC型锌指结构[13]o虽然绝大多数植物中WRKY基因家族成员该序列是绝对保守的，但近年来发现有些植物WRKY基因家族部分成员的WRKY保守序列中出现了N端保守序列氨基酸残基的缺失、替换或C端锌质结构的缺失[4]o除此之外，WRKY转录因子作为转录因子还含有核信号定位区（NLS）、转DOI：10.19754/j.nyyjs.20210615003录调控区、亮氨酸拉链以及各种氨基酸富集区等结构域[14]o以WRKY保守序列作为依据，可将植物WRKY基因家族分为3种类型。
水稻WRKY转录因子家族研究进展
水稻WRKY转录因子家族研究进展刘梦佳;李海峰【摘要】综述了水稻WRKY转录因子响应逆境胁迫、调控发育和代谢等方面的生物学功能，介绍了水稻WRKY基因表达模式和作用机制研究的新进展，并在功能解析方面做了展望。
%In this paper, we reviewed the functions of rice WRKY transcription factors on response to stress,regulation in developmental and metabolic process. Furthermore, progresses in expression pattern and molecular mechanism were introduced,and a short prospect in function analysis was made.【期刊名称】《河南农业科学》【年(卷),期】2016(045)003【总页数】8页(P1-8)【关键词】水稻;WRKY转录因子;生物胁迫;非生物胁迫;胁迫应答【作者】刘梦佳;李海峰【作者单位】西北农林科技大学农学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西杨凌712100;西北农林科技大学农学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西杨凌712100; 新疆农业职业技术学院，新疆昌吉831100【正文语种】中文【中图分类】S685水稻(Oryza sativa)WRKY转录因子作为植物转录因子家族的一个重要成员，通过保守的WRKY结构域特异性结合到启动子区域的W-box，直接或间接调控抗病、干旱、冷热、高盐、氧化损伤、衰老等相关基因的表达，参与水稻的生物、非生物胁迫反应、激素信号转导途经、发育和代谢过程。
近年来，水稻WRKY基因功能研究特别是在抵抗逆境方面的研究取得了很大进展。
基于此，综述了水稻WRKY转录因子响应逆境胁迫、调控发育和代谢等方面的生物学功能，介绍了水稻WRKY基因表达模式和作用机制研究的进展，并在功能解析方面做了展望。
WRKY转录因子的研究概况
各类 ＷＲ Ｙ基 因家 族 中 ，第 １ 类 进 化最 活跃 ，第 Ｋ Ｉ Ｉ １类 较保 守 ，第 １ Ｉ 类最 保守 。
潘 园园 ，徐祥 彬 ，王春 玲 ，马 杰 ，王 慧 中
（ 州 师 范大 学 生 命 与 环 境 科 学 学 院 ，浙 江 杭 州 杭 ３０ ３ ） １０ ６
摘
要 ：对 ＷＲ Ｙ转 录 因子 的结 构 、功 能 、进 化 ，ＷＲ Ｙ蛋 白 的作 用 机 制 等 进 行 综 述 。 Ｋ Ｋ
澎 雇 种 ２２ 第 期 江 学 ０ 年 ２ １
文 献 著 录 格 式 ：潘 园 园 ，徐 祥 彬 ，王 春 玲 ，等 ． Ｋ ＷＲ Ｙ转 录 因 子 的 研 究 概 况 ［ ］ 浙 江 农 业 科 学 ，２ １ （ ） ５ Ｊ． ０ ２ ２ ：２ ３—２７，２ １ ５ ６
圄
ＷＲ Ｙ转 录 因子 的研 究 概 况 Ｋ
性 。ＡＷＲ Ｙ ６和 ＡＷＲ Ｙ １ 对 ５ ｔ Ｋ ｔ Ｋ １ ’端 具有碱 基 Ｇ 的 Ｗ－ｏ ｂ ｘ表 现 高 度 的 亲 和 力 ，然 而 ＡＷＲ Ｙ ６ ｔ Ｋ ２，
类 又将 高 等植 物 的 ＷＲ Ｙ家族更 精 确地分 为 Ｉ Ｉ Ｋ ，Ｉ ａ ＋ Ｉ ，Ｉ ，Ｉ ＋ Ｉ ，Ｉ 等不 同类 型 。 Ｉ Ｉ Ｉ ｂ ｃ ｄ Ｉ Ｉ ｅ Ｉ
信号 网 中的 １个 活化 剂 …。Ａ Ａ可 以调 节植 物 非 Ｂ 生物胁 迫应 答 ，因此被称 作应 激激 素 。在 糊粉 细胞 的研究 中 ，Ｏ ＷＲ Ｙ ４和 Ｏ ＷＲ Ｙ ５瞬 时 表 达 抑 ｓ Ｋ ２ ｓ Ｋ ４
制 了 Ａ Ａ 诱 导 剂 的 活 性 ， Ｏ ＷＲ Ｙ ２和 Ｏ ＷＲ Ｙ Ｂ ｓ Ｋ ７ ｓ Ｋ
拟南芥中WRKY家族基因功能的研究进展
拟南芥中WRKY家族基因功能的研究进展作者：钱金鑫齐学军解莉楠等来源：《安徽农业科学》2014年第05期摘要在植物体中转录因子通过与顺式作用元件相结合对功能基因进行转录调控，完成复杂的生命活动。
文中综述了WRKY转录因子的特点及分类，以及拟南芥对环境胁迫进行应答过程中WRKY转录因子发挥功能的机制，为WRKY家族基因功能的进一步开发利用提供依据。
关键词拟南芥；WRKY；转录因子；胁迫；应答中图分类号 S188 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）05-01295-03Abstract Transcription factors regulate transcriptional level of functional genes by binding to cisacting element.This process makes plant complete life activities.The types and characters of WRKY transcription factors and functional mechanism of process in which WRKY participate in responding to environmental stress were reviewed，so as to provide a basis for further development and utilization of WRKY family gene function.Key words Arabidopsis thaliana； WRKY； Transcription factors； Stress； Response在自然界中，由于植物不能移动，所以会频繁的遭受各种生物及非生物环境因素的影响，如：病原菌、水分缺失、盐分过多和极限温度等。
丹参转录因子SmWRKY1蛋白的表达和纯化条件优化研究
丹参转录因子SmWRKY1蛋白的表达和纯化条件优化研究WRKY转录因子是一类含有高度保守的WRKY结构域的锌指蛋白，是植物所特有的转录因子家族。
该研究将已克隆的SmWRKY1 cDNA构建到原核表达载体pET28a上，转化大肠杆菌BL21 （DE3）进行诱导表达，SDS-PAGE结果显示该蛋白的大小约36 kDa，与预测的蛋白相对分子质量一样，说明该基因在大肠杆菌中成功表达。
对影响蛋白表达的4个因素：诱导时间、诱导温度、IPTG 浓度及诱导前菌液的浓度进行优化，结果表明在大肠杆菌BL21 （DE3）中，当A600达到约1.0～1.5时，加入0.2 mol·L-1的IPTG，在20 ℃诱导培养12 h 后SmWRKY1蛋白的表达量较高。
原核表达产物SmWRKY1蛋白以包涵体的形式存在，采用尿素提取包涵体蛋白，用Ni2+亲和色谱法纯化表达蛋白，纯化后蛋白的质量浓度为2.454 g·L-1。
经蛋白质印迹检测，His-Tag单克隆抗体可以特异性的识别SmWRKY1蛋白，进一步证实丹参SmWRKY1蛋白在大肠杆菌中成功表达。
本研究为进一步开展SmWRKY1基因的表达与丹参酮类等化合物的生物合成相关研究奠定了工作基础。
标签：丹参；SmWRKY1；优化表达；包涵体蛋白；蛋白质印迹WRKY转录因子作为植物中最庞大的转录因子家族之一，在植物的生长发育过程中起到非常重要的作用，除参与植物对生物和非生物环境胁迫的调控作用，还参与了次生代谢产物的生物合成的调节作用。
据报道该转录因子可以与目的靶基因启动子区域的W-BOX顺式元件（C/T）TGAC（T/C）特异性结合[1-2]，从而激活相关基因的表达，实现其在转录水平上的调控作用。
Xu和Wang等从亚洲木本棉花中分离得到GaWRKY1，能激活植物抗毒素棉籽酚生物合成过程中关键酶CAD1基因的表达，进一步促进棉籽酚的生物合成[3]。
Kato和Dubouzet 等发现日本黄连中WRKY1蛋白能够调节黄连生物合成途径中下游基因的表达，促进日本黄连生物碱的生物合成[4]。
植物WRKY转录因子及其参与的方法特征分析2500字
植物WRKY转录因子及其参与的方法特征分析2500字本文转载《天津农业科学》由于植物的固着属性及自然界的环境变化，农林作物等植物时刻遭受着各种生物和非生物的胁迫，如病虫害、干旱、低温、高盐等，这些胁迫经常发生在植物生长发育的不同阶段，进而限制了植物的器官生长、组织发生和果实成熟等。
为了适应多变的环境条件，植物自身存在着复杂的胁迫应答机制，从而实现在不同生长环境条件下正常生长发育。
基于分子水平的胁迫应答信号转导在这一过程中起到了至关重要的作用，因此，阐明胁迫响应信号转导分子机制、识别相关调控因子是研究植物抗逆的关键。
WRKY转录因子作为一种多效性、瞬时性转录因子，能够参与多种生物或非生物胁迫反应以及植物发育等生理过程[1-2]，但其在脱落酸（ABA）响应的逆境胁迫信号转导中的作用研究较少。
研究表明，ABA作为传统的植物激素之一，在植物逆境胁迫信号转导机制中扮演重要角色[3]。
笔者主要从WRKY转录因子在非生物胁迫响应过程中的作用及其参与的ABA信号转导方面阐述最近的研究进展。
1 植物WRKY转录因子2 WRKY转录因子参与的ABA信号转导2.1 ABAR受体介导的ABA信号转导ABAR普遍存在于植物的绿色和非绿色组织，在植物细胞中发挥多重功能，不仅参与叶绿素合成，也是质体与细胞核之间信号转导的重要组分。
研究表明，在种子发芽、生长和气孔运动过程中ABAR作为受体，能够特异性结合ABA，参与ABA信号转导，并正向调控信号转导的发生[22]。
通过免疫荧光技术和酵母双杂交筛选证明，ABAR定位于叶绿体膜边缘，能够横跨叶绿体膜，并且其N末端和C末端在基质一侧，C末端能够结合ABA或与一组拟南芥WRKY转录因子（AtWRKY18、AtWRKY40、AtWRKY60）相互作用[6, 26]。
其中ABAR与AtWRKY40的相互作用表明，AtWRKY40作为主要的负调控因子，可抑制ABA响应基因如ABI5的表达。
WRKY研究进展
植物WRKY转录因子研究进展摘要：WRKY转录因子起源很早，因其N-端含有高度保守的WRKYGQK序列而得名。
目前在拟南芥中已经发现74个WRKY成员，在水稻中发现了109个WRKY成员[1,2]。
WRKY转录因子通过结合靶基因启动子区域W盒(C/T)TGAC(T/C) [3-6]核苷酸序列而调控相应基因表达[6-8]。
WRKY转录因子参与了植物损伤、衰老[6,9,10]、生长发育及代谢、植物防御等多种植物进程[1,11]，并且还响应各种非生物胁迫，如高盐、热、干旱和冷等[12-17]。
1. WRKY 转录因子起源和结构特点：最早被鉴定的植物WRKY基因是甘薯（Impoea batatas）SPF1（SPF1:SWEET POTATO FACTOR1）基因，其基因产物特异地与甘薯Sporamin基因和β-淀粉酶基因启动子区域的SP8序列识别，从而参与并调控植物糖信号途径的建立[18]。
高等植物典型的转录因子一般由4个功能区域组成，即，DNA结合域、核定位信号和寡聚化位点。
在WRKY转录因子中，最主要的结构特点是各成员的DNA结合域中都至少含有一个WRKY结构域。
WRKY结构域是一段大约由60个氨基酸残基所组成的多肽序列，其中WRKYGQK为所有成员中高度保守的7个氨基酸残基。
除上述比较保守的区域外，WRKY成员中其余氨基酸组成的同源性并不高。
此外，WRKY转录因子的DNA结合域中一般还含有一个锌指结构[19]。
根据转录因子所含有的WRKY结构域的个数和锌指结构的特征，一般将WRKY转录因子分为3大类[7]：第I组WRKY转录因子含有2个WRKY结构域，且锌指结构的氨基酸组成类型为C2H2型，如AtWRKY2,AtWRKY34, AtWRKY58，该类WRKY转录因子的DNA结合功能主要由C-末端的WRKY结构域介导；第II组和第III组通常只含有一个WRKY 结构域。
第II组成员的锌指结构也是C2H2型，并且第II组WRKY结构域序列与第I组WRKY转录因子C-末端WRKY结构域序列相似性比较高，这说明I组WRKY转录因子C-末端WRKY结构域与其他类型中只含1个WRKY结构域的功能相同，即与靶DNA相互结合。
8个小麦WRKY转录因子基因的克隆、表达及转录活性分析
独创性声明本人声明所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。
尽我所知，除文中已经标明引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的研究成果。
对本文的研究做出贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。
本人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。
学位论文作者签名：日期：年月日学位论文版权使用授权书本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。
本人授权华中科技大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。
保密□，在年解密后适用本授权书。
本论文属于不保密☑。
（请在以上方框内打“√”）学位论文作者签名：指导教师签名：日期：年月日日期：年月日华中科技大学硕士学位论文摘要WRKY是植物中一类最大的转录因子家族之一。
WRKY转录因子的C末端有一个锌指结构，N端含有一个约由60个氨基酸残基组成的WRKYGQK结构域，WRKY 转录因子家族因这些结构特征而命名。
研究表明，WRKY转录因子参与多种植物的生长发育、植物应激反应、生物胁迫和非生物胁迫等。
但是，目前涉及小麦WRKY 基因的相关报道并不多，对小麦WRKY家族成员现阶段还缺少系统的鉴定、表达分析和功能研究。
本研究在实验室前期有关小麦WRKY基因工作的基础上，首先在DFCI、NCBI 和Ensembl数据库中搜索具有WRKY结构域的小麦EST序列，通过序列拼接得到9个新的WRKY基因的序列信息；进而以小麦的cDNA为模板，通过RT-PCR的方法克隆得到9个WRKY新基因的cDNA序列。
我们将其分别命名为TaWRKY45 -TaWRKY53。
生物信息学结果显示，这9个TaWRKY转录因子都含有保守的WRKY 结构域和锌指结构，它们分属于3个亚类：其中TaWRKY45属于第I亚类，TaWRKY48、TaWRKY51、TaWRKY52和TaWRKY53属于第II亚类，TaWRKY47、TaWRKY49和TaWRKY50属于第III亚类。
WRKY转录因子的研究进展
WRKY转录因子的研究进展张凡;尹俊龙;郭瑛琪;岳艳玲【摘要】WRKYs是高等植物中最大的转录因子家族(TFs)之一.它具有特殊结构-WRKY结构域,这些结构可使WRKY转录因子拥有不同的转录调控功能.WRKY TFs 不仅可以通过调节植物激素信号转导途径来调节它们的应激反应,还可以结合其靶基因启动子中的W-box[TGACC(A/T)],通过激活或抑制下游基因的表达来调节它们的应激反应.此外,WRKY蛋白不仅可以与其他TFs相互作用来调控植物防御反应,而且还可以通过识别和结合本身目标基因中的W-box进行自我调节以调控其对各种压力的防御反应.因此,WRKY TFs不管是在植物响应生物胁迫中,还是非生物胁迫中都具有重要的作用.但是,近年来,关于WRKY TFs在高等植物中的调控作用的研究综述稀少且深度较浅.重点阐述了WRKY TFs的结构特征和分类,在植物生物胁迫和非生物胁迫中发挥的作用,以及通过调节植物激素信号转导途径、MAPK信号级联和自调控来调控各种胁迫,以期为将来WRKY TFs的研究提供理论参考和思路.%WRKYs is one of the largest transcription factor families(TFs)in higher plants. It has a special structure of WRKY domain, which allows WRKY transcription factors to have different transcriptional regulatory functions. WRKY TFs can regulate their stress responses not only by regulating the plant hormone signal transduction pathways,also by activating or inhibiting the expressions of downstream genes while binding to the W-box(TGACC(A/T))in the target gene promoter. In addition,WRKY protein can regulate plant defense responses to various stresses not only by interacting with other TFs,also by self-regulation while identifying and combining the W-box in its own target gene. Therefore,WRKY TFs playimportant roles in the responses of plants to biological and abiotic stresses. However,the current research on the regulatory roles of WRKY TFs in higher plants is rare and simple in recent years. In order to provide theoretical reference and ideas for future research on WRKY TFs,here we mainly summarized the structural features and classification of WRKY TFs,the roles in plant biological and abiotic stresses,and the regulations to various stresses via hormone signal transduction pathway,MAPK signal cascade and self-regulation.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2018(034)001【总页数】9页(P40-48)【关键词】WRKY转录因子;网络调控;胁迫【作者】张凡;尹俊龙;郭瑛琪;岳艳玲【作者单位】云南农业大学园林园艺学院,昆明 650201;云南农业大学园林园艺学院,昆明 650201;中国科学院昆明动物研究所,昆明 650000;云南农业大学园林园艺学院,昆明 650201【正文语种】中文植物在整个发育时期都会受到生物和非生物胁迫。
WRKY转录因子功能研究进展
西北植物学报,2009,29(10):2137-2145Acta Bot.Boreal.2Occident.Sin. 文章编号:100024025(2009)1022137209WRK Y转录因子功能研究进展张 娟(中国农业科学院农业信息研究所,北京100081)摘 要:植物各种诱导型基因的表达主要受特定的转录因子在转录水平上的调控。
转录因子结构和功能的研究近年来成为植物分子生物学、细胞分子生物学和分子遗传学研究领域的重要内容。
WR KY转录因子在拟南芥中有74个成员,水稻中有100多个成员,在生物胁迫及非生物胁迫方面发挥着非常重要的作用。
该文就近年来国内外关于WR KY转录因子家族的结构与起源进化和在植物损伤、衰老、发育及代谢等过程中参与的调控功能,以及在植物防御反应中对防御相关基因表达的调控及参与的植物激素类信号途径等方面的研究进展进行了综述,为全面解析WR KY转录因子家族的结构与功能提供了新的视点。
关键词:WR KY;转录因子;生物学功能中图分类号:Q789文献标识码:AR evie w on the Function of WRK Y T ranscription F actor F amilyZHAN G J uan(Agricultural Information Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing100081,China)Abstract:The exp ressio n of inducible gene in plant is mostly modulated by special t ranscription factors on t he transcription level.St udies on t he struct ure and f unction of t ranscription factors become t he focus in t he fields of plant molecular biology and molecular genetics.WR KY t ranscription factors play many roles in re2 sponse to biotic and abiotic st resses.There are74members in A rabi dopsis and more t han100members in rice.Review on t he research of biological f unctions,such as wounding,senescence,develop ment and me2 tabolization of WR KY t ranscription factor,and t he research on t he plant defense response and related plant signal pat hways t hat WR KY t ranscription factor involved at home and aboard can provide a novel sight for t he f urt her st udy.K ey w ords:WR KY;t ranscriptio n factor;biological f unction 植物各种诱导型基因的表达主要受转录水平的调控,往往以家族的形式出现,在这个水平上起主要作用的蛋白质就是各种转录因子,即能够与真核基因启动子域中顺式作用元件发生特异性相互作用的DNA结合蛋白,能够激活或抑制转录,调控靶基因的转录,在信号传导及诱导下游相关功能基因表达中起关键作用的反式作用因子。
植物WRKY转录因子的结构及功能研究进展_常李伟
与科研探索知识创新与为小波多分辨率分解尺度，即低通滤波器系数；分别与低通滤波系数lo-d 、高通滤波系数Hi-d 各自相乘、累加后，再分别进行下抽取得到低频序列2淀粉酶启动子区域的W-box 序列结合，从而控制种子糊粉层细胞糖代谢途径的建立。
Sun 等（2003）从大麦中分离并纯化出WRKY 型转录因子SUSIBA2，研究表明SUSIBA2是淀粉合成中一个重要的转录调节因子，WRKY 转录因子因此有可能参与碳水化合物的合成代谢。
5展望植物WRKY 基因作为植物特有的响应逆境胁迫信号以及调控逆境相关基因表达的重要因子，在植物适应和抵抗逆境过程中具有重要作用。
目前对于WRKY 转录因子的研究主要集中WRKY 转录因子在逆境胁迫下的表达模式，从而提高植物对抗各种逆境的能力。
但是人们对WRKY 转录因子所介导的植物应答反应及基因调控体系尚不清楚，WRKY 转录因子在各种抗逆信号转导途径及激素信号途径中的信号网络也有待进一步了解。
随着分子生物学各种新技术的发展，WRKY 基因在植物抗逆过程中的作用机制将得到更为深入的研究。
参考文献：[1]李蕾,谢丙炎等.WRKY 转录因子及其在植物防御反应中的作用[J ].分子植物育种,2005,3（3）：401-408.[2]仇玉萍,荆邵娟,付坚等.13个水稻WRKY 基因的克隆及其表达谱分析[J ]．科学通报，2004，49(18)：1860-1869.[3]3Birnbaum K,Shasha DE,Wang JY ,et al.A gene expressionmap of the Arabidopsis root [J ].Science,2003,302:1956-1960.[4]4Yoda H et al.MolGenetGenomics,2002,267:154-161.。
高等植物WRKY转录因子家族的演化及功能研究进展
高等植物WRKY转录因子家族的演化及功能研究进展李珍;华秀婷;张积森【摘要】WRKY transcription factors are one of the largest transcriptional regulator families in higher plants.The WRKY proteins possess one or two unique DNA-bind domains with nearly 60 amino acids composed of conserved signature WRKYGQK,which bind specifically to the W-box elements in the promoter of the downstream target genes and thus direct the temporal-and spatial-specific expression of the designatedgenes.Here,to overview the molecular phylogenetics and gene function of WRKY in higher plants,we performed phylogenetically analysis for complete WRKY families in six representative plant species,and reviewed the research progresses on WRKY in the recent two decades.Our review mainly focuses on the biological functions of WRKY TFs in response to biotic and abiotic stresses as well as plant growth anddevelopment,providing a comprehensive summary of the functions of WRKY transcription factor family.%WRKY转录因子是植物转录调节因子的最大家族之一,并且是调节植物许多生物过程的信号网络的组成部分.WRKY转录因子通过其保守结构域与靶基因启动子区域的W-box特异性结合,调节靶基因的表达,进而调控植物的叶片衰老、种子萌发与休眠、开花等生长发育过程外,还参与调控植物生物和非生物胁迫的响应过程.本文用代表性植物基因组数据,对WRKY的基因演化作了归纳,综述了近二十年来国内外WRKY转录因子的相要研究进展,并介绍了该转录因子在植物生物胁迫和非生物胁迫应答及生长发育过程中的调控作用.【期刊名称】《热带作物学报》【年(卷),期】2018(039)002【总页数】10页(P405-414)【关键词】WRKY转录因子;基因演化;基因功能;调控网络【作者】李珍;华秀婷;张积森【作者单位】福建农林大学作物科学学院,福建福州 350002;福建农林大学基因组与生物技术研究中心,福建福州350002;福建海峡植物应用系统生物学重点实验室,福建福州 350002;福建农林大学基因组与生物技术研究中心,福建福州350002;福建海峡植物应用系统生物学重点实验室,福建福州 350002;福建农林大学基因组与生物技术研究中心,福建福州350002;福建海峡植物应用系统生物学重点实验室,福建福州 350002【正文语种】中文【中图分类】Q943WRKY转录因子作为植物所特有的一类转录因子，是植物转录调控基因中最大的家族之一，也是调控植物多种生物进程的信号网络的重要组成部分。
园艺植物WRKY_基因功能研究进展
广东农业科学 2023，50（9）：68-78Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.007叶红，王斌，任飞，朱云娜，肖艳辉，何金明，王玉昆. 园艺植物WRKY基因功能研究进展［J］. 广东农业科学，2023，50（9）：68-78.园艺植物WRKY基因功能研究进展叶 红，王 斌，任 飞，朱云娜，肖艳辉，何金明，王玉昆（广东省粤北食药资源利用与保护重点实验室/韶关学院生物与农业学院，广东 韶关 512005）摘 要：WRKY转录因子是植物中特有的一类反式作用因子。
WRKY基因家族成员众多，是植物中最大的转录因子家族之一。
目前，已在多种园艺植物中对该家族进行了全基因组鉴定。
大量研究表明，WRKY转录因子参与了植物中多种生物学过程，如营养剥夺、胚胎发生、种子发育、毛状体发育、叶片衰老及其他发育和激素调节的过程，是许多调控信号网络的重要组成部分。
WRKY 转录因子还可参与植物适应各种逆境的转录调控，已被证明其在生物应激反应中发挥重要作用并参与植物的防御机制，其在植物防御病菌、病毒和虫害调控过程中的重要作用正被逐步揭示。
此外，WRKY转录因子在植物响应环境中非生物胁迫方面的作用也被不断解析，其可参与调控植物对干旱、温度、盐及渗透的响应，并在此过程中发挥正向或负向调节作用。
本文基于近年来的相关研究成果，重点综述了WRKY转录因子在园艺植物生长发育、胁迫响应和代谢合成方面所发挥的作用和调控机理，进一步明确园艺植物WRKY转录因子的重要生物学功能，阐明WRKY转录因子介导的转录调控网络，为园艺植物优良性状相关的遗传资源挖掘和分子育种提供理论支撑。
关键词：园艺植物；WRKY转录因子；生物胁迫；非生物胁迫；生长发育中图分类号：S601 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）09-0068-11 Research Progress of WRKY Gene Functions inHorticultural PlantsYE Hong, WANG Bin, REN Fei, ZHU Yunna, XIAO Yanhui, HE Jinming, WANG Yukun（Guangdong Key Laboratory of Utilization and Conservation of Food and Medicinal Resources inNorthern Region /School of Biology and Agriculture, Shaoguan University, Shaoguan 512005, China）Abstract: WRKY transcription factors are a class of trans-acting factors unique to plants. WRKY gene family has many members and is one of the largest families of transcription factors in plants. At present, the WRKY transcription factor family has been genome-wide identified in various horticultural plants. A large number of studies have shown that WRKY transcription factors are involved in various biological processes in plants, such as nutrient deprivation, embryogenesis, seed development, trichome development, leaf senescence, and other developmental and hormonal regulation processes.They are important components of many regulatory signal networks. WRKY transcription factors play an important role in the transcriptional regulation mechanism of plant adaptation to various stress environments. It has been shown to play an important role in biological stress response and participate in plant defense mechanisms. Its important role in the regulation of plant defense against pathogens, viruses and pests is gradually being revealed. In addition, the role of WRKY transcription factors in plant response to environmental abiotic stresses has been continuously analyzed. WRKY transcription factors are involved in regulating plant response to drought, temperature, salt and osmosis, and plays a positive or negative regulatory收稿日期：2023-07-13基金项目：广东省自然科学基金（2023A1515012102）；广东省教育厅青年创新项目（2022KQNCX078）；韶关学院博士科研启动经费项目（202112）69由于植物无法移动，因此生存环境的变化几乎对其各生长发育阶段均有影响。
WRKY转录因子表达谱的研究进展
基因组学与应用生物学，2009年，第28卷，第4期，第803－808页Genomics and Applied Biology,2009,Vol.28,No.4,803－808专题介绍ReviewWRKY 转录因子表达谱的研究进展张颖蒋卫杰*凌键余宏军王明中国农科院蔬菜花卉研究所,北京,100081*通讯作者,jiangwj@摘要环境胁迫对植物的生长发育造成重大影响，因此，提高植物的抗逆性是农业面临的重要问题。
自然界中存在多种抗逆基因，如抗盐基因、抗旱基因、抗寒基因等。
利用植物基因工程和分子生物学技术提高植物对逆境的适应性及其抗逆分子机制的研究已成为当今热点。
WRKY 转录因子是一类参与多种胁迫反应的诱导型转录因子，本文综述了WRKY 转录因子家族的结构特点、WRKY 转录因子在非生物胁迫(高温、低温、干旱、盐)、外源物质(激素及O 3)处理及生物胁迫下的表达模式。
各种胁迫下的表达谱均呈现不同特点，这些差异表达可能与它们所行使的不同生物学功能有关。
关键词WRKY 转录因子,表达谱,非生物胁迫,RT-PCRAdvance on Expression Profile of Transcription Factor WRKYZhang Ying Jiang Weijie *Ling JianYu Hongjun Wang MingInstitue of Vegetable and Flower,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing,100081*Corresponding author,jiangwj@ DOI:10.3969/gab.028.000803Abstract Environmental stress has an adverse effect on the growth of plants and the productivity of crops,so it is very important for agriculture to improve plant resistance to stress.Expression of a variety of genes is induced by these stresses in various plants,such as salt-resistant,drought-resistant,chilling-resistant genes and so on.It has become a hotspot to enhance plant adaptability to stress and study its molecular mechanism by plant genetic engi-neering and molecular biological technology.WRKY transcription factor is an inducible transcription factor which is involved in a variety of stress responses.In this paper,the structural characteristics of WRKY transcription factor family,and the expression profile of WRKY transcription factors in abiotic stresses (heat,cold,drought and salt),in exogenous substances (hormones and O 3)and in biotic stresses are reviewed.The expression profile in different stressshowed different characteristics,which may be related to the different biological functions of WRKY tran-scription factors.Keywords WRKY transcription factor,Expression profile,Abiotic stress,RT-PCR /doi/10.3969/gab.028.000803基金项目：本研究由国家973计划项目(2009CB119001)资助植物对胁迫的响应是一种积极主动的应激过程。
陆地棉转录因子WRKY29_的鉴定及表达分析
[1]
网络、差异表达及理化性状具有重要意义。
。 目前已完成拟南
成、次生代谢产物的合成、植株的衰老和发育[9] 。 WRKY 蛋
WRKY 基因家族分析。 棉花是我国重要的经济作物之一,我
活或抑制下游基因的表达,调节其应激反应。 此外,WRKY
许多已测序的物种中得到了广泛应用
[2]
国是世界上最大的棉花生产国和消费国,总产和单产均居世
题“缩节胺拌种对棉花生长发育转录组分析”(CB2022A27)。
作者简介 刘文豪(1992—) ,男,安徽界首人,助理研究员,硕士,从事
棉花育种研究。 ∗通信作者,研究员,从事棉花育种研究。
收稿日期 2022-07-15
很多研究都集中在 WRKY 基因的功能鉴定上,但是对 WRKY
基因生物学许多领域的认识有限。 如棉花中 WRKY 基因的
Key words WRKY29;Transcription factor;Bioinformatics;Breeding
WRKY 基因家族是含有 WRKY 保守结构域的转录因子
优质棉的培育是解决问题的根本途径,分析关键基因的调控
迫应答和代谢调控等一系列生理生化过程中发挥重要作
有研究表明,WRKY 转录因子家族成员不仅在植物的生
摘要 [目的]揭示 WRKY29 基因表达机理,为分子辅助育种创新种质提供基因资源。 [ 方法] 以 WRKY 家族成员中的 WRKY29 为目标,
通过生物信息学方法分析陆地棉 WRKY29 转录因子的理化性质、系统进化关系、亚细胞定位建模和染色体分布定位、基因的组织特异性
表达。 [结果]生物信息学分析表明,陆地棉 WRKY29 转录因子含有 279 个氨基酸残基,理论等电点为 6. 08,具有典型的 WRKY 保守结构
水稻WRKY转录因子研究进展
就具备一定的 Ｗ 盒功能［６］。 到目 前为止，通过生 物信 息学的 方法 已经 在水
稻的两个栽培种粳稻日本晴和 籼稻９３－１１中分 别预 测到１０３个和１０２个 ＷＲＫＹ 基因［７－８］。 自２０００年 第一个水 稻 ＷＲＫＹ 基 因 ＯｓＷＲＫＹ４ 被 克 隆 后［９］， 已有数篇 报道 揭 示，水 稻 ＷＲＫＹ 基 因 的 功 能 广 泛 地涉及了由病 毒［１０］、细菌 和 真 菌［１１－１３］等 引 起的 病 害反应及水杨酸（ＳＡ）和茉 莉酸（ＪＡ）相 关的 信号 通 路［１１］。Ｑｉｕ 等［５］对 水 稻 ＷＲＫＹ 基 因 非 生 物 逆 境 胁迫 后 的 表 达 谱 进 行 分 析，结 果 表 明 一 些 ＷＲＫＹ 基因很可能涉及了水稻的耐逆反应。进一步功能分 析发现，外 源 性 高表 达 ＯｓＷＲＫＹ４５ 会 增 强 转 基 因 拟 南 芥 对 干 旱 胁 迫 的 耐 性［１４］，内 源 性 过 表 达
结合本实 验 室 的 相 关 结 果，对 水 稻 ＷＲＫＹ 转 录调控因 子 家族 成 员的 分 类情 况 和 已 报道 水 稻 ＷＲＫＹ 转录调控因子基因的功能作一综 述，以 期对 未来的研究有所帮助。
１ 水稻 ＷＲＫＹ 转录调控因子的系统分组 和 编号
２００４年，Ｓｈｅｎ实验室［２１－２２］和 我们 实验 室［５］分 别报道了７７个 和９７ 个水稻 ＷＲＫＹ 转 录调控 因子 成员的基因 注 释 及各 成 员 分 组 情况。２００５ 年，Ｗｕ 等［８］和 Ｚｈａｎｇ等［２３］各 自 发 表 了 关于 水 稻 ＷＲＫＹ 转录调控因子家族成员的分组情况。而最新发表在 《植物学报》上的 分组情 况则 是由 Ｓｈｅｎ 实验 室进 一 步完善［２４］。 以 上 ４ 个 小 组 的 分 组 基 本 上 利 用 了 Ｅｕｌｇｅｍ 等的分组原则：第一类成员蛋白序列含有两 个典 型 的 ＷＲＫＹ 结 构 域 和 Ｃｙｓ２－ Ｈｉｓ２ 锌 指 型 结 构；第二 类 成员 拥 有一 个 典 型的 ＷＲＫＹ 结 构 域 和 Ｃｙｓ２－ Ｈｉｓ２锌指型 结 构；第 三 类 则以 其 成 员 含 有 一 个典型的 ＷＲＫＹ 结 构 域 和 Ｃｙｓ２－ Ｈｉｓ／Ｃｙｓ 锌 指 型 结构为基本特 征［４］。由 于 在分 类过 程中 对 ＷＲＫＹ 成员命名的 差 异，除了 本 实 验 室 和 Ｓｈｅｎ 实 验 室 保 持一致以外，其 他 两 组 的 命 名 序 号 存 在 较 大差 异。 比 如 由 Ｘｉｅ 等［２２］ 和 我 们 命 名 的 ＯｓＷＲＫＹ７２，在 Ｗｕ等［８］的文章中被命名为 ＯｓＷＲＫＹ９２，在 Ｚｈａｎｇ 等［２３］的文 章 中 被 命 名 为 ＯｓＷＲＫＹ７８。 此 类 问 题 造 成 了 行 文 和 说 明 的 不 便，也 困 扰 着 国 内 外 同 行［７］。统计目前已发 表文 章的 使用情 况，大部 分根 据 Ｘｉｅ等和我们的编号，两篇采用 Ｗｕ等 的编号，而 Ｚｈａｎｇ 等的编号基 本未 被采 纳。根 据 优先 原 则，建 议使用本实 验 室 和 Ｓｈｅｎ 实 验 室一 致 的 编 号，并 调 整 ＯｓＷＲＫＹ５５ 和 ＯｓＷＲＫＹ１００ 的 命 名（同 Ｏｓ－ ＷＲＫＹ３１与 ＯｓＷＲＫＹ８９调换）。我们 主要 采用 随 机编 号 的 方 式 依 次 将 新 发 现 的 基 因 顺 次 编
WRKY转录因子在植物抗逆生理中的研究进展
WRKY转录因子在植物抗逆生理中的研究进展文锋;吴小祝;廖亮;刘新圣;李鹏【摘要】Transcription factor, also called sequence specific DNA binding factor, is a protein which can bind to specific DNA sequences, and then controlling the rate of transcription from DNA to messenger RNA. By binding to either enhan￣cer or promoter regions of DNA adjacent to the genes, transcription factors can control the transcription level of the adja￣cent gene either up or down regulated. In plants, transcription factors use a variety of mechanisms for the regulation of gene expression, when plants are in response to environmental stimuli, especially to biotic or abiotic stresses. WRKY transcription factors are conserved in evolutional history throughout the Plant Kingdom, which play essential roles in va￣rious physiological processes. Members of plant WRKY gene family are ancient transcription factors that function in plant growth and development and respond to biotic and abiotic stresses. Previous studies have demonstrated that WRKY tran￣scription factors play essential roles in various physiological processes, including senescence, root development, sugar signaling, and germination. Furthermore, WRKY transcription factors have been shown to be involved in responses to va￣rious biotic stresses caused by viruses, bacterial pathogens, fungi, abiotic stresses including drought, heat, cold, and so on, and some signaling substances such as salicylic acid ( SA )/benzothiadiazole, jasmonic acid, gibberellin and ABA. All members of this family contain at least one conserved DNA￣binding domain with ahighly conserved WRKYGQK heptapeptide sequence. These conserved sequences have been designated as the WRKY domains, and func￣tion in W￣box DNA motif (C/T)TGAC(C/T) binding activation, to regulate stress￣response gene expression, which were induced by pathogen, wound external stimuli and signal molecule. Here, this present review concentrates on the re￣cent report about function study of WRKY transcription factors, including abiotic stresses ( cold,drought,salinity) and various biotic stresses ( viruses, bacterial pathogens, fungi) , intent to elucidate how these WRKY proteins regulate the plant defense and how they interact with each other will be hot topics for future studies.%转录因子是一类在生物生命活动过程中起到调控作用的重要因子,参与了各种信号转导和调控过程,可以直接或间接结合在顺式作用元件上,实现调控目标基因转录效率的抑制或增强,从而使植物在应对逆境胁迫下做出反应。
WRKY转录因子在植物耐盐基因工程中的应用进展
段俊枝，杨翠苹，王 楠，等．ＷＲＫＹ转录因子在植物耐盐基因工程中的应用进展［Ｊ］．江苏农业科学，２０２３，５１（５）：７１－８０．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２３．０５．０１０ＷＲＫＹ转录因子在植物耐盐基因工程中的应用进展段俊枝１，杨翠苹１，王 楠１，冯丽丽１，燕照玲１，齐红志１，陈海燕１，张会芳１，卓文飞１，齐学礼２（１．河南省农业科学院农业经济与信息研究所，河南郑州４５０００２；２．河南省作物分子育种研究院，河南郑州４５０００２） 摘要：土壤盐渍化是抑制植物生长发育、降低作物产量的主要环境胁迫之一。
利用基因工程技术培育耐盐植物以提高植物耐盐性是促进植物生长、提高作物产量的有效途径。
植物特异转录因子ＷＲＫＹ可以调控植物生长发育、响应多种胁迫（如盐、干旱、病原菌等），在抵御盐胁迫过程中具有重要作用。
本文阐述了ＷＲＫＹ转录因子的基本结构，综述了来自各种植物（粮食、经济、园艺作物及其他植物）的ＷＲＫＹ转录因子在模式植物（拟南芥、烟草）、粮食作物（水稻、玉米）、经济作物（大豆、棉花）、园艺作物（番茄、茄子、菊花、苹果）及其他植物（柳树、杨树）耐盐基因工程中的应用进展，分析了该领域目前存在的问题（转单个ＷＲＫＹ基因对植物耐盐性的提高程度有限，大部分转ＷＲＫＹ基因植株仅仅提高了营养生长期耐盐性鉴定，组成型超表达ＷＲＫＹ基因会引起转基因植株生长缓慢、花期推迟甚至产量降低等不良后果等），并提出建议，以期为ＷＲＫＹ转录因子在植物耐盐遗传改良及育种中的应用提供参考依据。
关键词：植物；ＷＲＫＹ转录因子；耐盐；基因工程 中图分类号：Ｓ１８８ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０２３）０５－００７１－１０收稿日期：２０２２－０５－２５基金项目：河南省农业科学院高层次人才科研启动经费（编号：豫财教［２０１３］２３２号２０６０５０３）。
作者简介：段俊枝（１９８１—），女，河北沧州人，博士，助理研究员，主要从事作物遗传育种研究。
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基因组学与应用生物学，2009年，第28卷，第4期，第803－808页Genomics and Applied Biology,2009,Vol.28,No.4,803－808专题介绍ReviewWRKY 转录因子表达谱的研究进展张颖蒋卫杰*凌键余宏军王明中国农科院蔬菜花卉研究所,北京,100081*通讯作者,jiangwj@摘要环境胁迫对植物的生长发育造成重大影响，因此，提高植物的抗逆性是农业面临的重要问题。
自然界中存在多种抗逆基因，如抗盐基因、抗旱基因、抗寒基因等。
利用植物基因工程和分子生物学技术提高植物对逆境的适应性及其抗逆分子机制的研究已成为当今热点。
WRKY 转录因子是一类参与多种胁迫反应的诱导型转录因子，本文综述了WRKY 转录因子家族的结构特点、WRKY 转录因子在非生物胁迫(高温、低温、干旱、盐)、外源物质(激素及O 3)处理及生物胁迫下的表达模式。
各种胁迫下的表达谱均呈现不同特点，这些差异表达可能与它们所行使的不同生物学功能有关。
关键词WRKY 转录因子,表达谱,非生物胁迫,RT-PCRAdvance on Expression Profile of Transcription Factor WRKYZhang Ying Jiang Weijie *Ling JianYu Hongjun Wang MingInstitue of Vegetable and Flower,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing,100081*Corresponding author,jiangwj@ DOI:10.3969/gab.028.000803Abstract Environmental stress has an adverse effect on the growth of plants and the productivity of crops,so it is very important for agriculture to improve plant resistance to stress.Expression of a variety of genes is induced by these stresses in various plants,such as salt-resistant,drought-resistant,chilling-resistant genes and so on.It has become a hotspot to enhance plant adaptability to stress and study its molecular mechanism by plant genetic engi-neering and molecular biological technology.WRKY transcription factor is an inducible transcription factor which is involved in a variety of stress responses.In this paper,the structural characteristics of WRKY transcription factor family,and the expression profile of WRKY transcription factors in abiotic stresses (heat,cold,drought and salt),in exogenous substances (hormones and O 3)and in biotic stresses are reviewed.The expression profile in different stressshowed different characteristics,which may be related to the different biological functions of WRKY tran-scription factors.Keywords WRKY transcription factor,Expression profile,Abiotic stress,RT-PCR /doi/10.3969/gab.028.000803基金项目：本研究由国家973计划项目(2009CB119001)资助植物对胁迫的响应是一种积极主动的应激过程。
植物接受胁迫信号后，通过一系列的信号传递途径，最终诱导相关基因的表达。
转录因子在基因表达的调控过程中起着重要作用，它们与靶基因上游的各种特定DNA 元件结合，激活或抑制靶基因的转录活性，以调控其时空特异性表达。
WRKY 类转录因子是一类研究较多的转录因子，它广泛的参与生物、非生物胁迫应答反应、信号分子传递、植物衰老和器官发育等一系列生理活动(刘戈宇等,2006)。
WRKY 转录因子最早是在甜薯中发现(Ishiguro and Nakamura,1994)，随后在多种植物中陆续发现了大量的WRKY 转录因子。
WRKY 基因家族通常具有一个或者两个WRKY 域，WRKY 域能特异的与靶基因启动子区的W-box 结合，从而调控靶基因的表达(Rushton et al.,1995)。
近年来，基于传统的分子生物学方法研究WRKY 基因功能的基础上，利用各种物种基因组数基因组学与应用生物学Genomics and Applied Biology据库，在基因组水平上应用RT-PCR、荧光定量PCR、基因芯片的方法分析各物种中WRKY基因家族在胁迫下的表达模式及其功能已成为当今的研究热点。
1WRKY转录因子家族的结构特点WRKY转录因子的DNA结合域为约60个氨基酸组成的锌指结构，锌指基序CX4－5CX22－23HXH (C2H2)具有高度保守的WRKYGQK七肽区域，故称为WRKY域，在大部分WRKY域中，均有内含子插入的保守位点(Eulgem et al.,2000)。
Yamasaki等(2005)应用核磁共振方法研究拟南芥WRKY4的C端WRKY域结构，这是第一个被阐明蛋白三维结构的WRKY蛋白。
其结构由4个β链组成反平行的β折叠片，而位于N端的β折叠片包含保守的WRKYGQK序列，该片段参与DNA的结合，其中R-K-G起重要作用。
在β折叠片的末端有保守的Cys/His残基形成锌指结构。
N端的相邻β链之间的连接借助于Gly形成氢键从而形成β折叠片(图1)(Yamasaki et al.,2008)。
图1拟南芥WRKY4的C端WRKY域的四螺旋溶液结构(Yamasaki et al.,2008)Figure1The four-helix solution structure of the C-terminal WRKY domain of Arabidopsis(Yamasaki et al.,2008)根据WRKY域的数量及锌指结构的类型将WRKY蛋白分为三类：Ⅰ类WRKY蛋白有两个WRKY域，C端的WRKY域具有结合DNA的能力，而N端的WRKY域功能不明，Ⅱ类和Ⅲ类蛋白只含一个WRKY域，但它们的锌指结构不同，Ⅱ类WRKY的锌指类型为C2H2型，Ⅲ类为C2HC型(Eulgem et al.,2000)。
多数WRKY转录因子属于Ⅱ类，只包含一个WRKY域，Ⅲ类WRKY转录因子只在高等植物中存在，且响应多种生物胁迫反应(苏琦等，2007)。
Zhang和Wang(2005)以及Wu等(2005)基于拟南芥和水稻的全基因组序列对它们的WRKY 转录因子进行了全面分析：分类结果与Eulgem等(2000)基本相同，但在具体亚组的分类上有所差异，Wu将第Ⅱ类WRKY分为4个亚组，Zhang和Wang (2005)则将第Ⅱ类分为5个亚组；种间的系统演化分析表明，第Ⅲ类基因的形成在单子叶植物与双子叶植物分化之后，是一类较“新”的WRKY基因。
WRKY蛋白质能够通过特异地与靶基因启动子区域的W盒结合而实现其分子生物学功能(Maleck et al.,2000;Hara et al.,2000)。
W盒即(T)(T)TGAC (C/T)序列，TGAC是该序列的核心保守序列，并与WRKY蛋白的特异结合息息相关；此外，Zn2+等金属离子的参与和磷酸化作用等也利于WRKY转录因子与W盒的结合(Duan et al.,2007)。
W盒主要用于启动与抗病、损伤、衰老等相关基因的表达，WRKY 转录因子参与植物生物与非生物胁迫的应答(Ulker and Somssich,2004)。
2WRKY转录因子非生物胁迫下的表达谱非生物胁迫包括高温、干旱、高盐、寒冷等，当植物受到这些胁迫时，胁迫信号将在细胞内转导，最终激发一些转录因子的表达。
转录因子与胁迫应答基因相应的顺式作用元件结合，特异性地启动应答基因的转录表达，从而做出调节反应。
研究非生物胁迫下转录因子的表达谱，有助于揭示胁迫应答基因的功能。
目前，不仅在拟南芥和水稻等模式作物中，在马铃薯(Huang and Duman,2002)、大麦(Mare et al.,2004)、辣椒(Hwang et al.,2005)、遏蓝菜(Wei et al.,2008)等越来越多的物种中发现参与非生物胁迫的WRKY基因。
Seki等(2002)用cDNA芯片检测了7000个拟南芥基因在干旱、寒冷、高盐下的表达谱，40个转录因子在上述逆境中上调表达(相当于逆境诱导基因的11%)，其中4个是WRKY转录因子，分别是At1g80840、At2g30250、At5g13080和At4g18170。
在上述三种逆境下，均检测到这4个WRKY转录上调表达，表明它们可能参与了干旱，低温或高盐胁迫信号转导通路。
Mare等(2004)通过筛选低温处理大麦的cDNA 文库，克隆得到与低温、干旱相关的HvWRKY38转录因子，研究表明：叶片和根在2℃分别处理不同时间，HvWRKY38在12h和5h达到表达高峰，叶片在不同温度处理8h时，随2℃、6℃、10℃温度升高，表达量降低。
在干旱胁迫下，HvWRKY38在处理后0.5h即达到高表达水平，直到处理3h仍表达，表明该基因与干旱胁迫紧密相关。
HvWRKY38转录因子DOI:10.3969/gab.028.000803804在非生物胁迫的反应中可能起到调节作用。
仇玉萍等(2004)用Northern杂交方法分析13个水稻WRKY基因表达谱，发现其中9个WRKY基因的表达受到NaCl，低温(4℃)和高温(42℃)等3种非生物逆境因子胁迫的影响，而另外4个WRKY基因(OsW9,OsW21,OsW24,OsW30)不受诱导；10个WRKY 基因(上述9个加上OsW30)的表达受PEG模拟干旱诱导，其中6个表达增加，4个表达受PEG胁迫减弱。