植物营养-第三章 植物对营养元素的吸收

ADP + Pi + (n-1)H2O
pH 5.5
pH 7.5
Em ≈ -100 － -200
质子推动力： (Proton Motive Force－ pmf）
由于位于细胞膜上的ATP酶（又叫质子泵）的泵H＋ 作用，使膜两边H＋的自由能发生变化（⊿ H＋） ，这 个自由能的变化包括H＋浓度变化所引起的化学势变化和 电势的变化（故称为电化学势变化），可表示为：
膜的流动性的存在，既可使膜中各种成 分按需要调整其组合分布而利于控制物质进 出细胞，又能使细胞经受一定程度的变形不 至破裂而具有了保护细胞内部的作用，从而 保证了活细胞完成各种生理功能，是细胞膜 具有选择透过性这一功能特性的基础。
活细胞的细胞膜具有选择透过性，是细 胞生命活动的体现。这种膜可以让水分子自 由通过，细胞要选择吸收的离子和小分子也 可以通过，而其他的离子、小分子和大分子 则不能通过。这样可保证细胞按生命活动需 要吸收和排出物质；而物质选择性的透过细 胞膜等各项生理功能的实施，又需要细胞膜 的流动性这一结构特点来保障，这就是结构 特点和功能特性的统一
四种ATP驱动的离子泵
(二) 膜电位
质子推动力 ( Proton Motive Force) 与细胞膜电位
（Electro-chemical potentials of plasma membrane）
细胞膜电位的形成与质子泵
细胞膜 质外体（外）
共质体（内）
ATP + nH2O
H+
ATP 酶
H+
细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转运 同一类物质。
外侧 H+
ATP
AB
ADP+Pi
H+
内侧
D
D X
C K+, NO3-
流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图
A、离子泵 B、离子通道 C、载体 D、信息传导的耦合蛋白
生物膜的流动镶嵌模型：
（二） 细胞膜特点
细胞膜的结构特性：具有一定的流动性 细胞膜的功能特性：是具有选择透过性
Beispiel eines
Phopholip ids
胆碱
极
磷酸根
性
头
甘油
非 极 性 尾
Anordnung der amphiphilen
Lipidmoleküle in der Lipiddoppelschicht （两性分子在双脂层中的排列）
磷酯酰胆碱
磷酯酰乙醇胺
胆固醇
目前有两种公认的生物膜模型，即单位膜模型 和流动镶嵌模型。
（一） 细胞膜结构
细胞膜的化学成分：
一般是蛋白质占60%-80%,类脂占20%40%,碳水化合物约占5%(分布在类脂和蛋白 质之间)。另外还含有水分、少量无机盐和微 量核酸。 细胞膜的基本结构：
1、由磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架
2、在磷脂双分子层中，镶嵌有蛋白质分子
Phosphati dyl-cholin: （磷酯酰胆碱）
三、质子泵、膜电位、
主动运输与被动动输
(一) 质子泵
质子泵亦是可逆性ATP酶，能在外能驱 动下逆浓差转运H+。线粒体内膜呼吸链中有 三个酶复合体具有质子泵功能，能将H+由内 腔转运到外腔，它们是：细胞色素c氧化酶、 辅酶QH+-细胞色素c还原酶、NADH-辅酶Q还 原酶。
质子泵有三类：P-type、V-type、F-type
1935年DanielliDanson提出单位膜模型，认为生物 膜由两层类脂分子层组成，其中脂肪酸的疏水尾部 向内，表面是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋 白质覆盖。单位膜模型无法解释溶质的主动运输现 象。
外
蛋白质
早
极性基
期
烃链
膜 结
拟脂来自百度文库
构 模
式
图
内
流动镶嵌模型是70年代提出的。该模型认为生物膜上 的蛋白质分为“外在蛋白”和“内在蛋白”。膜上蛋白质分 布是不均匀的，所以膜的结构是不对称的。脂质的双分子层 大部分为液晶状，可自由流动。膜上有一些蛋白质酶的作用， 对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。
各类离子通道
不同通道对不同离子的通透性不同，即离子 选择性(ionic selectivity)。这是由通道的结 构所决定的，只允许具有特定离子半径和电
荷的离子通过。根据离子选择性的不同，通
道可分为钠通道、钙通道、钾通道、氯通道
等。但通道的离子选择性只是相对的而不是 绝对的。比如，钠通道除主要对Na+通透外， 对NH4+也通透，甚至于对K+也稍有通透。
⊿ H＋＝ - 2.3 RT ⊿ p H + F ⊿φ
R －气体常数；T－绝对温度；F－法拉第常数
（一） 离子载体
载体蛋白又称做载体（carrier）、通透 酶（permease）和转运（transporter）， 能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化， 将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。载体 蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动 的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散 的方式运输物质，如：缬氨酶素。
缬氨霉素的分子结构
通 道 离 子 载 体 ： 短 杆 菌 肽
A
（二） 通道蛋白
通道蛋白与所转运物质的结合较弱，它能形 成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的 溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方 式运输溶质。
通道蛋白是衡跨质膜的亲水性通道，允许适 当大小的离子顺浓度梯度通过，故又称离子 通道。
二、载体、通道概念
细胞膜上存在两类主要的转运蛋白：
载体蛋白（carrier protein） 通道蛋白（channel protein）
细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进 作用，即离子通道和载体。离子通道是细胞膜上具 有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状 况决定着它的专一性。载体是生物膜上携带离子通 过膜的蛋白质。
第三章 植物对营养元素的吸收
Plant Nutrition
第一节 养分进入根细胞的机理
一、细胞膜结构与特点 二、载体、通道概念 三、质子泵、膜电位、主动运输与被动动输 四、根细胞对养分离子的积累特点 五、根自由空间（质外体）中养分离子的移
动及其影响因素
一、细胞膜结构与特点
细胞膜:又称质膜。细胞表面的一层有弹性的 薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。 它包 围着原生质——细胞核和细胞质，是细胞与 环境进行物质交换、能量转换和信息传递的 门户。细胞膜与构成细胞器的内膜在化学组 成和分子结构上基本一致，统称生物膜。