第3章分子生态学概述

第3章 分子生态学概述

分子生态学是90年代初新兴的一门生态学学科分支，它一经产生就引起了人们的广泛重视。不同的学者从各自的研究背景出发，对分子生态学的概念有着不同的理解。Burke等（1992）和 Smith等（1993）分别在《分子生态学》（《Molecular Ecology》）的创刊号和第二期首卷的社论中解释了分子生态学的概念。这个概念注重动植物和微生物（包括重组生物体）的个体或群体与环境的关系，认为分子生态学是分子生物学与生态学有机结合的一个很好的界面。它利用分子生物学手段来研究生态学或种群生物学的方方面面，阐明自然种群和引进种群与环境之间的联系，评价重组生物体释放对环境的影响。向近敏等（1996）则将分子生态学与宏观生态学和微观生态学对应起来，认为分子生态学是研究细胞内的生物活性分子，特别是核酸分子与其分子环境关系的。这个概念强调有生命形式的细胞内寄生物（如分子形式的病毒等）及其有生物学活性的细胞和分子与其相关细胞之间的各种活性分子，直至分子网络相互作用的生理平衡态和病理失调态的分子机制，从而提出促进生理平衡和防止病理失调的措施和方法。

由于本章作者的生物学专业背景，所以只能从一般意义的生物与环境之间的联系上对分子生态学作一肤浅的介绍。

Burke等（1992）的结论说明了 《Molecular Ecology》中所发表文章的范围：①分子群体生物学，包括群体和进化遗传学、行为生态学和保护生物学；②分子环境遗传学，包括种群生态学及基因流、重组生物体环境释放的生态学方面和自然环境中的遗传交换；③分子适应，包括遗传分化及生理适应、环境对基因表达的影响，以及一些方法和技术等。如果从一般意义上的生物与环境的关系来理解分子生态学的话，上述几个方面可以作为分子生态学的主要研究内容来理解。当然，分子生态学的研究内容不仅仅限于此，正如 Smith等在 《Molecular Ecology》第二期首卷的社论中所指出的那样：分子生态学不是简单的分子技术在生态学问题中的应用，而是代表着一个新兴的学科，具有着生态学和分子生物学相互交叉的强大活力。

3．1 分子生态学产生的背景

虽然分子生态学这一概念是在最近几年才正式提出的，但是类似的研究工作可以追溯到70多年前。从分子生态学的发展历史来看，主要有三门分支学科为分子生态学的形成奠定了基础。它们是：群体遗传学、生态遗传学和进化遗传学。虽然生态遗传学可能是分子生态学的最直接来源，但是，为了叙述的整体性，以下论述将不会有意将这三者分隔开来。

经典生态遗传学主要是论证和测度自然系统中选择的重要性（Real 1994）。 Ford认为，Gerould 1921年对一种蝴蝶（Colias philodice）在可见的被捕食过程中一个隐性基因的选择性

本章作者：魏 伟

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消失（selective elimination）的分析，可以说是生态遗传学研究中的首例（Real l994）。Merrell（1981）在《生态遗传学》中指出，Turesson即使不是最早研究生态遗传学的学者，也是最初的研究者之一。Turesson的工作主要是进行植物种与生境和气候关系的研究。而Cain 和Provine（1994）则认为，Elton（1924）将动物数量的波动和非适应习性结合起来进行研究，是联系生态学和遗传学的第一位学者。Elton在一篇名为“动物的数量和适应”的文章中指出，当生态学和遗传学各自飞速发展并不断更新概念的时候，如果以一种大概和初步的形式来考察这两者之间的未知领域，将可能会有很大优势。Elton认为，达尔文具备对生存竞争明晰的洞察力，但缺乏有关变异的可靠理论。遗传学家则相反，他们能够很好地理解变异但没有有关生存竞争的知识，即有关种群竞争及其他类似内容的生态学知识（Cain，Provine 1994）。

Ford（1964）在他的经典著作《Ecological Genetics》中，给生态遗传学下了这样的定义：生态遗传学“是将野外和实验室工作结合起来的一种方法”，并指出，生态学的研究成果指示着生物体之间及其与生存环境之间的相互关系。因此，“生态遗传学也是研究野生种群对其生存环境的调整（adjustments）和适应（adaptations）”，“它支持这样一种方法，就是研究目前发生的进化的实际过程，这是唯一直接的方法”。Endler（1994）综述了遗传变异和生态学的联系，认为遗传变异普遍存在于许多物种内，所以自然选择和遗传漂变会改变变异在时间和空间上的分布。同时，遗传变异也会显著影响种内以及食物链上其他种的种群动态。生态特征的自然选择可能影响所有的生态学现象，也会影响有关这些特征的遗传变异。例如，遗传变异的程度决定着进化可塑性的程度。如果环境变异的振幅和时间尺度与一个种的遗传变异相比相对较小的话，它将允许进化对多变的自然选择作出反应，如果环境变异和变化相对一个种的遗传变异来说较大的话，那么这个种将会灭绝。

群体遗传学是应用数学和统计学方法研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科，是孟德尔定律与数理统计方法相结合的产物（王喜忠，杨玉华1992）。1908年，Hardy和Weinberg分别独立发表了群体遗传平衡的文章，文章中将孟德尔定律用于随机交配的大群体，提出所谓的Hardy-Weinberg定律，为群体遗传学的诞生奠定了第一块基石。在Hardy和 Weinberg之后的 20年中，R．A．Fisher、J．B．S．Haldane和 Sewall Wright研究出了孟德尔遗传的群体结果。ZO世纪30年代初，经典群体遗传学的数学理论已经基本上完整。Dobzhansky于 1937年出版的《物种的遗传和起源》第一次肯定了群体遗传学的重要作用（Allard 1989）。

20世纪中期，人们逐步认识到DNA是生物体的遗传物质，蛋白质是基因的初级产物。继Watson和Crick（1953）发表DNA的双螺旋结构之后，一些分析和分离生物大分子的生化技术也逐步发展起来。在这期间，出现了分离蛋白质的淀粉凝胶电泳方法。根据酶活性显色的方法也发展起来，并出现了“同工酶”（isozyme）这个词（Hunter，Markert 1957；Markert，Moller 1959）；Ornstein，Davis（1959）介绍了聚丙烯酰胺凝胶电泳方法；Kohn于1957年证实了乙酸纤维素膜的应用。正是这些技术的支持，生物大分子技术开始应用于群体遗传学的研究。Lewontin（1991）指出，电泳技术是进化遗传学研究中的一个里程碑（milestone），它将DNA序列带进了群体遗传学的研究。

有三篇文章（Hubby，Lewontin 1966；Lewontin，Hubby 1966；Harris 1966）在分子群体遗传学研究的历史中值得一提。Harris的文章是有关人类遗传学研究的。Huhby和Lewontin利用聚丙烯酰胺凝胶电泳研究了来自 5个采集地的Drosophila pseudoodscura的 32个品系间酶蛋白的遗传变异，其文章侧重于方法和酶谱的探讨和展示。Lewontin和Hubby

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（1966）的文章则根据前文的实验结果，对群体多态位点和基因组杂合度比率进行了统计。其中，后者（Lewontin，Hubby 1966）被后来的研究者们引用较多，可以说它对分子群体遗传学的发展产生了极大的影响。

生命科学发展的一般过程是这样的，一种新技术首先应用于人类和动物学的研究，而且不断发展和完善起来，然后植物学的研究也会借助这项新技术。通过凝胶电泳应用同工酶检测群体的遗传多样性的这项技术就是这样。继Lewontin和Hubby（1966）将这项技术应用于果蝇的研究之后，Selander和 Yang（1969）将它用于家鼠的研究，随后才由 Allard等（1975）用于植物群体的研究。一般认为，R．W．Allard是实验植物群体遗传学的奠基者（Brown等1989）。

同工酶电泳技术是一项比较成熟的技术。May（1992）综述了酶染色和分析的方法。然而，由于酶电泳技术只能检测编码酶蛋白的基因位点，因此所检测的位点数目也受现行酶电泳和染色方法所限而不能很多（最常见的酶系统一般在30个左右）。May（1992）给出了58种酶的显色方法。一批同工酶位点的变异并不一定代表整个基因组的变异，而且有一些“隐藏”的变异性可能无法通过酶电泳技术检测出来，所以酶电泳技术可能会低估遗传变异的水平（Rid-er，Taylor 1980；葛颂，洪德元 1994）。

70年代后期和80年代早期，重组DNA和DNA分析的进展清楚地显示它们将是检测群 体变异的具有发展前途的方法。Avise等（1979）用6个限制性内切酶消化来自白足鼠属（Per-omyscus）3个种的 23个样本的 mtDNA，首次发现，地理群体内和群体间的 mtDNA序列异质性可以用来研究个体和群体间的亲缘关系。Kreitman（1983）从5个Drosphila melanogaster 的自然群体中克隆了11条乙醇脱氢酶（Adh）的基因，发现DNA序列变异能够揭示很多早先隐藏的多态性，这些DNA序列多态性（43个）中，只有1个导致了l个氨基酸的变化，这个变化引起了几乎所有群体中的2个酶电泳变异（快的Adh-f和慢的Adh-s）。诚然，无论是从高分辨率还是从便于解释的角度来讲，DNA测序是研究群体的比较最理想的方法。然而，在群体比较时，大量个体的测序工作是非常费时和费钱的（Hoelzel，Green 1992）。自从聚合酶链式反应（PCR）发明以后，DNA序列数据的获得以较快的速度进行，一系列的此类研究如雨后春笋般地涌现出来。Powell（1994）相信，大约10年左右，在PCR技术的帮助下将会完全揭示种间遗传变异的特征。 随着基因技术的发展，越来越多的转基因生物释放到环境中去。这些遗传修饰生物体（GMOs）的大量释放，且其遗传上越新，使产生新的生态学问题的可能性越大”（Williamson 1992）。转基因生物的释放除了会引起有关伦理道德的争论外还具有很大的风险（钱迎倩，马克平1995，1998）：①对环境潜在的风险，包括转基因节肢动物的潜在风险。如转基因作物本身可能变为杂草；转基因作物使其野生近缘种变为杂草；转基因作物可能通过“非目标效应”影响到环境中有益的生物；抗除草剂作物培育成功导致的除草剂或其他化学药剂的大量使用将造成更为严重的环境污染。②转基因作物可能产生新的病毒或新的疾病。③转基因微生物的释放更是一个复杂的问题。因为尚未鉴定、定名或研究的大多数微生物不同种、属之间的自然基因转移比较频繁，而新插入的带有明显选择优势的基因又会在整个微生物界传播，因此给评估某些经遗传修饰的微生物的长期影响带来困难。④转基因生物作为食品对人体的健康也会带来风险，如有一种基因工程大豆可使人体过敏。⑤转基因生物可能成为有害的外来种，遗传修饰生物体的释放有可能更加剧了农作物和家养动物品种的单一化。

分子生态学在有效地评价这些风险方面占重要地位（Williamson 1992）。目前，我们对

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这些遗传修饰生物体的散布和控制所知甚少，也不太了解不同种之间的相互作用。分子生态 学由于能够提供明确的标记，因而会帮助我们更加精确地研究这些遗传修饰生物体在环境中 的散布及其对环境产生的影响。

基因与环境有着如此密切的联系，许多具有丰富分子生物学经验的学者希望能够将他们 的专长用在解决基因与自然环境关系的问题上；而另外一些对生态学有兴趣的学者则希望分 子技术能够帮助他们解决一些棘手的生态学问题。所以，分子生态学的产生是必然的，而且 将会对科学活动产生巨大的推动作用。

Ford（1964）认为生态遗传学是一种方法，是将实验室研究和野外调查相结合的一种方 法。Merrell（1981）在他的著作中也持同样观点，并且强调了种群遗传学和种群生态学的结合。他指出，无论是生态遗传学、进化生物学、达尔文生态学，还是进化遗传学、种群生物学，都是遗传学和种群生态学结合方法的不同名称。名称使用上的差别，只是反映了作者们在经历和兴趣上有某种程度的不同而已。而群体遗传学就不一样了，它只是对实验结果的一种数理统计方法，很少考虑到与环境的联系（如果要考虑的话，也仅仅局限于进化的主题 上）。虽然群体遗传学为生态遗传学的发展提供了宝贵的理论和统计方法，并为分子生态学的诞生铺平了道路，但是只有当分子群体遗传学介入生态环境问题时，它才会成为分子生态学的一部分。生态遗传学所涉及的主要是种群生态学方面的问题，分子生态学的内容似乎更宽广一些。其实分子生态学这个名词也反映了一个喜好问题，但由于一方面它强调所要解决的是生态学问题，另一方面它强调了分子手段的应用，因而得到广泛的认可。如同生态遗传学和群体遗传学一样，分子生态学也非常关注分子的进化方式，而且分子生态学能够直接在核苷酸序列的水平上揭示分子进化的理论，这是作为它的基础的那三门分支学科所不能及的。最近出版的一部有关分子生态学的著作（Schierwater等1994），将分子生态学和进化放在一起讨论。

3．2 分子生态学研究进展

3．2．1 分子生态学的现状

自从 1992年《Molecular Ecology》问世以来，其上刊登了许多优秀的有关分子生态学研究的论文。Hoelzel（1992）编著的《种群的分子遗传学分析：实践方法》（《Molecular Genetic Analysis of Populations：A practical Approach》）一书中，总结了能够有效地用于种群生物学研究的、许多可行的分子生物学技术方法。Crawford和Hewitt（1992）编著出版了《Genes in Ecology》，书中论述了基因和生态学有机结合的理论与实践。该书在 1994年重新印刷出版。在这里值得一提的是Schierwater等（1994）编著的《分子生态学与进化：方法和应用》（《Molecular Ecology and Evolution：Approaches and Applications》）。该书从分子的角度描述了应用于生态学、进化、种群生物学、分子系统学、保护遗传学中的一些分子生物学方法的理论和技术及其进展。中国出版的《分子生态学》著作则对分子生态学概念另有见地（向近敏等1996）。

虽然分子生态学这个名词出现很晚，但国际上已经成立了一些研究机构专门从事分子生态学的研究工作。比如，英国Durham大学生物科学系的A．R．Hoelzel领导的分子生态学研

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究小组就非常活跃。他们实验室的研究工作是对群体遗传学和系统发育、免疫基因进化以及各种不同生活史和行为对策在群体遗传结构进化中的作用进行研究，研究对象包括动植物的自然种群。德国的马克斯-普朗克（Max-Planck）化学生态学研究所专门成立了分子生态学研究室，并准备在2001年扩大规模。在国内，分子生态学也受到越来越多的重视，湖北医科大学成立了分子生态学研究室。1996年10月，中国植物学会青年工作委员会与东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室共同举办了首届全国植物分子生态学学术研讨会，与会专家一致认为，应用分子生物学的研究方法与技术手段，如同工酶、RFLP、PCR、RAPD、DNA序列测定等技术来揭示植物个体、种群在生物大分子水平上的异同，是分子生态学现阶段的主要研究方法（阎秀峰，高亦珂 1997）。

3．2．2 国际分子生态学研究进展

如前所述，分子生态学现阶段的主要研究方法，是用分子生物学的技术手段来揭示动植物个体、种群在生物大分子水平上的异同，因此DNA分子变异的研究和应用在分子生态学研究中占了很大的一部分。

Burke等（1994）评述了许多检测分子变异的技术手段及其在分子生态学中的应用。这些分子手段包括DNA杂交，限制性片段分析（限制性片段长度多态性，RFLP），DNA指纹分析，多位点指纹和单位点指纹以及可变数量的衔接重复（VNTR），DNA放大（聚合酶链式反应，PCR），DNA测序和随机扩增多态性DNA等。生态学应用包括性别鉴定（用分子标记去鉴别特殊的性染色体的序列特征）、交配制度（近缘家族关系的分析）、种群结构（种群在空间和时间尺度上的变异）、迁移和基因流以及渐渗现象与杂交带的研究，既可以用物种特异性探针来鉴定物种，用分子标记来研究物种或种群之间的系统发育关系，也可以用分子工具来揭示出微生物群体中从未检测出的多种性。本文所综述的生态学应用主要集中于动物和微生物种群的研究。

分子标记在植物种群的研究中也有很多实例。Bachmann（1994）阐述了这些实例及其限制。这些应用主要包括：①形态学鉴定困难时，帮助作菌根、生物体和基因型的鉴别；②在无性繁殖的种类中鉴别无性系；③确定无性种群中遗传变异是来自无性系内还是不同无性系的突变；④重建无性系和自交生物体的基因型进化和果实分布，通过后代排除法分析测度异交的程度；⑤辨别和分析在杂交带中与不同适应反应有关的基因渐渗和重组基因型特征：追溯生态学上不同的小种或种的进化起源以及进化程度；⑥分离负责特殊适应的基因，绘基因图，并研究遗传基础的特征。

Schierwater等（1994）编著的《分子生态学与进化：方法和应用》既包括了动物种群，又包括了植物种群的研究。但是由于植物种群的研究滞后于动物种群的研究，加上编著者受本身的专业背景所限，该著作中植物种群的分子生态学与进化研究只占一小部分。书中Smith 和Williams（1994）论述了随机扩增的指纹分析（RAPD、AP-PCR、DNA和RFLP等）在植物繁育、分类和系统发育中的应用。Caetano-Anollés和 Gresshoff（1994）则专门介绍了 DNA 放大指纹（DAF）在植物种群生物学分类和分子系统学、繁育、基因鉴定以及植物系统发育分析中的应用。Weising等（1994）综述了多位点DNA指纹在一系列植物物种亲缘关系分析中的应用，并概括了它们根据指纹分析对两个栽培种（香蕉和番茄）各自种内的遗传关系的研究结果，然后讨论了多位点DNA指纹在确定遗传亲缘关系上的局限和潜力。

在重组生物体释放的评价方面也取得了一系列的研究进展。“经遗传修饰的植物和微生物

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大田试验生物安全结果”的国际会议从1990年起每两年举行一次，至今已召开三次并出版了论文集。1992年11月30日～12月2日，马里兰大学举行了一个讨论会，会上讨论了转基因植物释放风险评价专题（Seidler，Levin 1994）。《Molecular Ecology》则出专辑讨论了转基因植物释放的生态学影响。在专辑中，Regal（1994）指出，将GMOs的风险评价建立在适当的科学内涵上是重要的。并不是所有的GMOs在生态学上都是危险的，一些类型的GMOs可能会比有选择的繁育更有风险，特别是当这些GMOs的寄主获得了新的特性而具有更强的竞争力时。Regal 还提供了一个系统的科学评价方法——野外样方法（field plots）。

从专辑所刊登的文章来看，目前的研究集中在转基因作物及其野生亲缘种杂交所造成的转基因逃逸（transgene escape）的问题，以及转基因作物释放对群落，尤其是对土壤中生物多样性影响的问题上。由于转基因花粉的逃逸是不可避免的，所以风险分析的焦点应集中在转基因植物的入侵和减轻它们对自然界和农业生态系统的影响上（Kareiva等1994）。可以用简单的模型来评价转基因花粉的牵制策略（containment strategies）。虽然一些改进的物理隔离形成完全的牵制是可能的，但是Kareiva等（1994）同时指出，阻止花粉逃逸的最精确的手段是生殖不育性。不育品种是较为常见的，并且发展更多的不育型来满足完全花粉牵制的需要是没有技术障碍的。除了花粉逃逸外，转入作物的基因可以通过种子库在时空上逃逸，作物与野生种的杂种可能具备适合存留的种子库，这样又方便了杂种与野生亲缘种的重复回交，使得转基因进入野生种的遗传背景（Linder，Schmitt 1994）。一些转基因将会对植物产生新的效应，并需要特殊的评价研究来确定它们对杂种的影响。一旦一个杂种形成了，它必然也会产生一系列的影响。这些影响依赖于转基因的性质和它在新的遗传背景下的表达（Dale 1994）。Dale同时讨论了抗除草剂、抗虫、耐盐和抗逆性以及植物营养成分的转基因后果，指出它们可能产生的负面效果。

转基因植物及其基因产物进入土壤以后，会和土壤微生物相互作用，影响到一些微生物的活动过程。而后者对生物地球化学循环有着重要的贡献，从而转基因植物对生物地球化学循环产生了重要影响。转基因植物对生物地球化学循环的影响还依赖于土壤类型和质地、气候条件和转基因植物种类的不同等等因素。Trevors等（1994）给出了简单的实验方法：选择一些简单的容易测度的微生物的活动过程，研究转基因植物和基因产物对这些过程的影响，而一个过程受到影响有可能会影响另外的过程；也可以研究转基因植物材料一次或多次释放对土壤生物过程（如硝化作用）的影响。这样就可以看出转基因存在和不存在时土壤生物地球化学过程的变化。

转基因植物可能会影响土壤中的生物多样性。我们可以选择一系列的生物体来研究转基因植物对土壤生态系统的影响。Angle（1994）综述了土壤中各类生物与转基因植物间的相互作用，并依生物种类的不同提供了不同的研究途径。这些生物包括病毒、细菌、真菌、藻类、地衣、原虫、微动物的群体（microfauna）、中等动物的群体（mesofauna）和大动物的群体（macrofauna）。对生物多样性和种群水平的评价要包括那些对生态系统变化敏感的种类，以及对转基因产物敏感的每一种类，然后可以用多样性指数来确定多样性的变化。Williamson（1994）还试图通过有关外来种入侵的研究实验来预测群落对转基因植物释放的反应。从以上研究来看，对重组生物体释放的评价尚处于研究问题阶段，离解决问题尚有差距。

3．2．3 RAPD标记及应用

在目前流行的几种分子标记中，随机扩增多态性DNA（RAPD）以其操作方便和可行性

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强得到了广泛的重视。下面介绍一下RAPD标记及其在分子生态学中的应用。

1990年，Williams等提出了一种新的分子技术——随机扩增多态性DNA（RAPD）。Welsh和Mcclelland（1990）同时发表了另外一种类似的方法——随机引物PCR（AP-PCR），他们所用引物较RAPD为长。RAPD所用引物一般为10个碱基，而在他们的文章中，AP-PCR方法所用的两个引物，一个为20个碱基，另外一个为34个碱基。Caetano-Anollés和Bassam（1993）则推出另外一种 DNA 随机扩增指纹的方法——DNA放大指纹，其原理同 RAPD类似，但所用引物很短，最短为5个碱基。Williams等（1992）用若干个识别4碱基序列的限制性内切酶来消化PCR扩增产物后（即所谓的PCR-RFLP），检测出了用Southern方法检测为单态位点的多态性来。

Caetano-Anollés等（1993）发现，扩增前用限制性内切酶消化模板和扩增后消化扩增产物，均能提高多类随机扩增谱（MAAP）检测DNA多态性的能力。1995年，Pieter Vos等终于公开发表了已经申请专利多年的RFLP方法，这个方法大致上包括3个步骤：①模板DNA的限制性消化并与寡核苷酸adaptor连接；②限制性片段的选择性扩增；③扩增片段的电泳分析。以上3种方法都可以用于提高RAPD标记检测群体DNA多态性的能力。

Hadrys等（1992）综述了RAPD标记在分子生态学中的应用（包括在分类上同一性的确定，分析种间基因流和杂种形成，亲本和亲缘关系的确定，混合基因组样品的分析以及获得新的特异性探针），并指出了RAPD标记在分子生态学中的潜在用途，如性别鉴定，从不了解的基因组中获得特异性PCR探针，混合生物样品的数量分析，以及在系统发育方面的应用，其中系统发育方面的应用已有了实例。

在这里，本文不想重复Hadrys等论述。由于Hadrys等的专业背景是动物学，他们在文中所举实例大多是RAPD标记在动物分子生态学中的应用。以下结合一些实例简略介绍一下RAPD标记在植物分子生态学中的应用。

3．2．3．l 考察植物种群分子变异与生态地理因子的关系

植物种群分布与生态环境的关系以及生态型与生态因子的联系等问题一直是生态学家所关心的，他们期望能获得分子水平的数据并与各种生态因子相比较，从而能够更加令人信服地描述种群分布的内在机制。Dawson等（1993）的研究为此提供了一个很好的范例。由10个Hordeum Spontanteum群体在 36个RAPD多态位点上分化得到 3个树状图，这 3个树状图指示着特定的群体聚类在一起。又根据主成分分析法，他们认为RAPD位点可能反映着生态地理分化。他们对来自20个H．Spontanteum群体的深入研究中获得的表型数据进行多元回归分析，也揭示出RAPD数据与生态地理因子相关联。3种RAPD表型的58％表型频率分布，可由4个生态地理因子（年平均降水，Thornthwaite温度指数，平均降雨天数和植物群落）来说明。这类研究也许有助于我们了解环境选择生物和生物适应环境的程度。

3．2．3．2 植物群体遗传多样性的检测

生物多样性保护的研究者除了关心多样性在不同生境或地理环境中的分布外，还非常关心多样性在生态系统或群落内部物种间和物种内各群体间（内）的分布情况。RAPD标记为这种应用提供了一个准确而实用的手段，该手段已广泛应用于检测植物群体的遗传多样性，尤其是用来检测栽培种和其野生亲缘种以及栽培种之间的遗传变异。如 Vierliny和 Nguyen （1992）用 RAPD标记确定了两个二倍体小麦种不同基因型之间的遗传变异，发现Triticum u-