种群生态学模型

(3) 生育和死亡对任何个体来说都是随机发生 的，即利用个体的平均增长率建立模型就相当于只 研究一个大群体平均效应的确定性变化的侧面。
(4) 内禀增长率 r 为常数，即每个个体的增殖 行为独立于其它个体的存在，不受其它个体存在与 否的影响。
(5) 生物体处于一种不随时间改变的定常的环 境中，即环境（如温度、湿度等）的变化不会对种 群的增殖行为产生明显的影响。
上述初值问题称为单个种群增长的 Malthus 模 型。不难求得 Malthus 模型的解析解为
N (t)
N er (tt0 ) 0
关于 Malthus 模型，我们有如下的一些说明： (1) 由于 t 时，N(t)，所以这个模型只 适宜于描述某些特定的生物种群增长初期一定时 间范围内的动态，具有很大的局限性。但是尽管 如此，由于这个模型的简单明了的特点，仍不失 为描述生物动态种群的一个基础模型。
(6) 种群在一定的空间范围内是封闭的，即在 所研究的时间范围内不存在迁移（迁入或迁出）的 现象。
在上述的假设条件下，容易看出
dN (t) rN (t) 或 N r
dt
N
如果 N0 = N(t0) 为初始时刻 t0 时的种群数量，则 单个种群增长的模型为
dN (t) rN (t) dt N (t0 ) N0wk.baidu.com
为方便起见，我们总是假设种群数量（种 群中所含个体的数量）是时间 t 的函数 N(t)， 并认为它关于时间 t 是连续且充分光滑的，则
•
N
dN (t)
：表示这个种群的增长速率；
dt
•
N ：表示种群个体的平均增长率。
N
此外，令 b 为种群个体的繁殖率，d 为死 亡率，则 r = b d 也为个体的平均增长率。
种群生态学模型
所谓种群（Population）是指在特定时间里 占据一定空间的同一物种的有机体的集合。种 群生态学主要就是研究种群的时间动态及调节 机理，即研究某一生物群体或某些生物群体个 体数量或密度的变化规律。
1 单个种群增长模型
单个种群的增长模型，主要是讨论单个生 物群体个体数量或密度随时间的变化规律。
为简单起见，设 r(N) 为 N 的线性减函数：r(N) = r(1N/K)，则前面的 Malthus 模型修改为
dN (t) r1 N (t) N (t) dt K N (t0 ) N0
这个初值问题称为有限资源环境中单个种群增长的 Logistic 模型。
需要注意的是：
① 显然，当 K 时 Logistic 模型退化为
(2) 当 N(t) > K 时，dN/dt < 0，当 N(t) < K时， dN/dt > 0。这说明当总量超过承载力时，种群数 量将减少，当总量小于承载力时，种群数量将增 加。
下面的图分别描述了N ~ t、dN/dt ~ N的关系。
从实际实验和观测看出，作为短期预测，
Malthus 模型和 Logistic 模型不相上下。但作长期预 测时，Logistic 模型更为合理些。当然，Logistic 模 型也有其局限性：
我们对自然界长期观察所得到的结论是：在 一个有限资源的环境内，种群是不可能无限增 长的，它总会存在一个饱和水平。当种群增长 到接近于这个饱和水平时，其增长速度应逐渐 减慢而渐近于零。这样一来，Malthus 模型中关 于种群增长时相互独立的假设条件 (4) 就与事 实相矛盾了。
为了描述在有限资源环境中生物种群的增长， 假设条件 (4) 需要订正为：种群个体的平均增长率应 该时种群大小的一个减函数，即为r(N)，并且存在一 个饱和水平K > 0使得r(K) = 0。
① 没有反映出生态学上的 Allee（艾雷）效应： 当种群数量过小时，它并不利于生物种群的增长 （如难于寻找配偶、抵御恶劣环境和天敌的能力差 等）。这时 r(N) 不再是 N 的减函数，从而大大增加 了种群动态行为的复杂性，用现有知识无法讨论。
② 参数 K 的估计很困难，至今还没有一个好的 方法。
McKendric（麦肯迪里克）模型
N (t)
N er (tt0 ) 0
且 N(t0 + Td) = 2N(t0)，所以 2N(t0) = N(t0)erTd， 从而 Td = (ln2)/r，即 r = (ln2)/Td。Td 是非常便 于观测的，也可以直接使用Td来描述种群的增 长行为：
N (t) N0 2t /Td
Logistic（罗杰斯蒂克）模型
当描述仅仅由于繁殖和死亡而导致的种群 增长行为时，假设条件 1 中“不考虑个体间的 差异”的要求显然不合适。在此，我们讨论带 有年龄结构的种群的增长模型。
设 u(x, t) 表示 t 时刻年龄为 x 岁的种群数量，
(2) 虽然建立模型所作的假设条件对于生物 种群来说时苛刻的，不现实的，但是在此基础 上我们不仅可以建立一个相当简单的模型，而 且构成了一条使得模型逐步现实化的途径。
(3) 内禀增长率 r 表示的是个体的平均增长
率，通过观测直接得到它的估计是困难的。通
常我们用种群的倍增期 Td 来估计 r。所谓种群 的倍增期 Td 就是当 r > 0时种群增长一倍所用的 时间。因为
注：由于r只依赖于种群的繁殖和生存能力， 因此它是种群本身增长的内在特征的度量，称 之为内禀增长率。
Malthus（马尔萨斯）模型
假设条件 (1) 把种群数量仅仅看成是时间 t 的函数 N(t)，不考虑个体间的差异（如年龄、性别、大 小等）对种群增长的影响。 (2) 认为 N(t) 是连续且充分光滑的。这个条 件仅对一个大的种群，如果其生育和死亡现象 的发生在整个时间段内是随机的，可以认为是 近似成立的。
Malthus 模型。
② r 仍表示种群的内禀增长率。
③ K 为种群在特定环境内的饱和水平，生态
学上也称之为环境对这个种群的承载力。
使用分离变量法，不难求得Logistic模型的解
析解为
K N (t) 1 Cer(tt0 ) ,
C K N0 N0
从 Logistic 模型的解，可以得到如下结论： (1) 当 t 时，N(t)K。即不管开始时种群 数处于什么状态，当时间无限增加时，总数总是 趋于环境的承载力。