种群生态学模型
种群生态学
世界人口分布
Population Structures by Age and Sex, 2005
Less Developed Regions
Millions More Developed Regions
Age
Male
Female
80+ 75-79 70-74 65-69 60-64 55-59 50-54 45-49 40-44 35-39 30-34 25-29 20-24 17-19 10-16
种群的密度：单位面积、单位体积或单位 生境中个体的数目。
4.2.1.2 种群的数量统计
• 划分研究种群的边界 • 样方法(Quadrat method) • 对不断移动位置的动物，可应用标记重
捕法(Capture-recapture method)
Quadrat method
草原
Capture-recapture method
5-9
0-4
Male
300 200 100 0 100 200 300
300
100
Female
100
300
Source: United Nations, World Population Prospects: The 2002 Revision (medium scenario), 2003.
性比
-
Mortality
-
Emigration
4.2.2.1 年龄、时期结构和性比
年龄锥体 时期结构 性比
年龄锥体的3种基本类型
100 年龄
95（岁）
90
男
85
80
75 70 65 60 55 50 45 40
生态学种群生态学23节
• 有一个环境容纳量（K，Nt=K零增长）
• 增长率随密度上升按比例变化
4、逻辑斯谛增长
dN / dt=N (r - cN) N→K, dN / dt=0, r - cN=0 , c=
r/ K dN/dt = rN (1- N/K) = rN (K-N) /
K (k - N) / k: 逻辑斯谛系数
第二节 种群增长
第二节 种群增长
• 简单的模型 • 几何增长 • 指数增长 • 逻辑斯谛增长★ • 种群的数量自然调节
1、简单的模型
• Nt+1 – Nt = B + I – D – E
B: birth， B=bNt I: immigrant D: death, D=dNt E: emigrant
λ=er
与密度有关的种群连续增长模型
• 环境容量有限、没有迁入迁出、世代重叠、具年
龄结构
• 与密度有关的单种群连续增长模型
• Logistic增长 • dN/dt=rN·(1-N/K)= rN·[(K-N)/K] • Nt=K/(1+eα-rt) • 环境容量K • 相邻压力：N/K • 剩余空间： 1-N/K
大米草 (Spartina anglica)
薇甘菊(Mikania micrantha)
红瓜(Coccinia cordifolia)
猫爪藤 (Macfadyena unguis-cati)
银胶菊 (Parthenium hysterophorus
五爪金龙 (Ipomoea cairica)
当没有竞争情况下, α12或N2等于0, α21或 N1等于0;即呈S曲线.
有的内在增长能力)
dN / dt = r N → dN / N = r dt
生态学中的种群动态模型
生态学中的种群动态模型生态学是一门研究生物与环境之间相互作用的学科，而种群动态是生态学中的一个非常重要的内容。
种群动态研究了人类、动植物种群的数量、分布、生长、死亡、迁徙等动态变化，以及这些变化与环境因素之间的关系。
这些动态模型在生态学中得到了广泛应用，帮助我们更好地理解生物的生存、生长和发展过程。
一、种群动态模型的分类种群动态模型主要包括人口动态模型和生物群落动态模型两大类。
人口动态模型是研究人类种群数量及其动态变化规律的模型，其主要应用于人口统计、预测和管理等方面；而生物群落动态模型则是对自然界中各种生物群落数量、结构和演替等动态过程的模拟和预测。
生物群落动态模型又分为物种动态模型和群落动态模型。
物种动态模型是研究单一物种数量及其动态变化规律的模型，主要包括基于资源利用和捕食率的种族增长模型和基于生理特征和环境因素的个体生长模型。
群落动态模型则是把整个生态系统看成一个整体来研究，同时考虑多种生物之间的相互影响和物种间的竞争、共存等生态学关系，以模拟和预测整个群落的数量、结构和演替等动态过程。
二、种群动态模型的基本形式和参数种群动态模型最基本的形式就是一组微分方程，用来描述同一物种的数量与时间的变化，通常写成:dN/dt = f(N, t, I, E)其中dN/dt是物种数量随时间的变化率，f是物种数量增长率（或减少率），N是时间t上物种的数量，I和E分别代表物种间和物种与环境相互作用的强度。
在实际应用中，f、I和E等参数可根据具体实验数据和场地观测得出。
三、常见的种群动态模型1、Logistic曲线模型Logistic曲线模型是最早被广泛使用的种群动态模型之一，也是一种基于基于资源利用和捕食率的物种动态模型。
该模型认为，在人口数量相对较少的时候，人口数量呈现指数增长；但是随着人口数量的增加，人口的增速会逐渐减缓，直到达到一定的饱和极限，最后呈现稳定状态。
因此，Logistic曲线广泛应用于人口统计、环境保护等领域。
第三章 种群生态学
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
生物种群生态学理论与应用
生物种群生态学理论与应用生物种群生态学是生态学的重要领域之一，它是研究生态系统中不同生物种群之间相互关系的科学。
这个领域的研究重点是研究生态系统中食物链、物种竞争、捕食、种群密度、生态位等核心概念。
本文将从生物种群生态学的理论和应用方面进行阐述。
生物种群生态学的理论研究生物种群生态学理论研究主要探讨种群减少、种群恢复、种群分布、物种多样性、迁移和外来物种入侵等生态事件的机理和动态过程。
其中最基础的理论包括种群增长模型、生态交互模型、物种多样性模型和空间生态学模型。
1、种群增长模型种群增长模型是生态学种群发展和分布过程中的基本量表模型。
种群增长模型包括指数增长模型、对数增长模型、Logistic增长模型、Lotka-Volterra竞争模型等。
其中Logistic增长模型应用的最为广泛，该模型匹配了当种群数量低于K（环境的支持容量）和数量高过K时的变化规律，因此能够准确预测种群的大小和数量。
2、生态交互模型生态交互模型是生态系统中一个物种与其他生物种群相互作用，发生连锁反应的模型。
从宏观角度来看，生态交互模型主要包括食物链模型、食物网模型、食物组合模型等。
从微观角度来看，交互模型还包括竞争模型、捕食模型、共生模型等。
不管是在宏观还是微观上，生态交互模型都能更准确地描述生物种群间的相互影响和协作关系。
3、物种多样性模型物种多样性模型是指一个生态系统上的物种数量和物种丰度等量表模型。
在物种多样性的研究中，包括精确、完备和正式的物种的描述和识别等方面。
这些多样性的測量包括物种总数的统计、生物多样性的维持、物种的相对丰度等。
4、空间生态学模型空间生态学模型是将空间生态学的方法学和数学模型化应用于生态系统的研究领域。
空间生态学模型是基于种群分布和物种丰度的空间分布分析。
这一领域的研究成果也广泛应用于风景保护和自然保护领域。
生物种群生态学的应用生物种群生态学的应用主要包括保护与管理、生境恢复和移植和再生等方面。
几类种群生态学模型动力学分析
摘要摘要本文利用常微分方程和泛函微分方程的相关理论，讨论了几类种群生态学模型的动力学性质.本文共由五章组成：第一章,介绍了本文的研究目的、意义以及本文的主要工作.第二章，研究了一类具有阶段结构的非自治捕食者—食饵系统和一类具Holling IV类功能反应的非自治捕食者—食饵系统，通过利用微分方程定性理论证明该系统在适当条件下是一致持久的；并且当系统是周期系统时，利用泛函分析的Brouwer 不动点定理和构造Lyapunov函数的方法，得到该系统周期正解唯一存在且全局渐近稳定的充分条件；对更具普遍意义的概周期现象，也得到了概周期正解存在且全局渐近稳定的充分条件.第三章，基于综合害虫管理策略，提出并研究了一类具有脉冲效应和Holling IV 类功能反应的捕食者—食饵系统，利用脉冲比较定理、Floquent乘子理论及微小扰动法，得到害虫灭绝周期解的局部渐近稳定性与系统持续生存的充分条件，所得结论为现实的害虫治理提供了可靠的策略依据.第四章，运用时滞微分方程的基本理论和脉冲微分方程的比较定理、周期解存在定理，研究了两类具有功能反应和一个固定脉冲时刻的时滞捕食者—食饵系统，得到了食饵灭绝周期解的全局吸引和系统持久的充分条件，也证明了系统所有解的一致完全有界，所得结论为现实的生物资源管理提供了可靠的策略依据，也丰富了脉冲时滞微分方程的理论.第五章，就全文进行了总结，指出了研究中还没有解决的问题，并对以后要研究的工作进行了展望.关键词:捕食者—食饵系统；一致持续生存；脉冲效应；灭绝性；全局吸引AbstractAbstractIn this thesis, dynamical behaviors of serveral types of population models in ecology are studied by using the theory of ordinary differential equation and functional differential equation. It is composed of five chapters.In Chapter 1, the goal, significance and the main works of this thesis are introduced.In Chapter 2, a predator-prey system with nonautonomous stage-structure and a nonautonomous predator-prey system with Holling IV functional response are studied. It is proved by differential equation qualitative theory that the system is persistent under proper conditions. Also, when the system is periodic, by using Brouwer fixed point theory and the way of constructing Lyapunov function, the sufficient conditions are obtained for the unique existence and global asymptotic stability of the periodic positive solution of the system. With respect to the general almost periodic system, we also obtain the sufficient conditions for the existence of general periodic positive solution as well as globally asymptotic stability．In Chapter 3，based on the strategy of integrated pest management, a predator-prey system with impulsive effect and Holling IV functional response is proposed and studied. By using impulsive comparison theorem, Floquent theory and small amplitude perturbation skill, the sufficient conditions for local asymptotic stability of pest-eradication periodic solution and permanence of the system are obtained.The results provide reliable tactical basis for the practical pest management.In Chapter 4，by using delay differential equation basic theory , comparison theorem and periodic solution existing theorem of impulsive differential equation, sufficient conditions which guarantee the global attractivity of prey-extinction periodic solution and permanence of the system are obtained. It is also proved that all solutions of the system are uniformly ultimately bounded.The obtained results provide reliable tactical basis for the practical biological resource management and enrich the theory of impulsive differential equation.In Chapter 5，we summarize the whole paper and point out the problems that are still unsolved in the research .Moreover, the future study is prospected.Key words: predator-prey system；uniform persistence；impulsive effect；extinction;global attractivity目录摘 要 (I)Abstract (II)目 录 (III)第一章 绪 论 (1)§1. 1引言 (1)§1. 2研究目的及意义 (2)§1. 3本文的主要工作 (3)第二章 非自治捕食者-食饵系统 (4)§2. 1 引言 (4)§2. 2一类具有阶段结构的非自治捕食者-食饵系统的研究 (4)2. 2. 1预备知识 (5)2. 2. 2一致持久生存性 (5)2. 2. 3周期正解的存在唯一性和全局渐近稳定性 (6)2. 2. 4概周期正解的存在唯一性和全局渐近稳定性 (7)2. 2. 5小结 (9)§2. 3具Holling IV类功能反应的捕食者-食饵系统的研究 (9)2. 3. 1预备知识 (10)2. 3. 2一致持久性 (11)2. 3. 3周期正解的存在唯一性和全局渐近稳定性 (12)2. 3. 3结论 (13)第三章 一类基于IPM策略的具有脉冲效应的捕食者-食饵系统 (14)§3. 1引言 (14)§3. 2具有脉冲效应和Holling IV类功能反应的捕食者-食饵系统分析 (14)3. 2. 1预备知识 (15)3. 2. 2灭绝性与持久生存性 (17)§3. 3本章小结 (22)第四章 两类具时滞和脉冲作用的捕食者-食饵系统的动力学分析 (23)§4. 1引言 (23)§4. 2一类时滞脉冲捕食食饵-系统的全局吸引性和一致持久 (23)4. 2. 1预备知识 (24)4. 2. 2主要结果 (25)4. 2. 3小结 (29)§4. 3食饵具脉冲扰动与捕食者具连续收获的时滞捕食者-食饵系统的动力学行为 (30)4. 3. 1预备知识 (30)4. 3. 2主要结果 (31)4. 3. 3小结 (36)第五章 总结与展望 (37)§5. 1 本文研究工作的总结 (37)§5. 2 对今后研究工作的展望 (37)参考文献 (38)致 谢 (43)作者在攻读硕士期间主要研究成果 (44)第一章绪论§1. 1引言种群生态学是生物数学中的主要分支，在现实生活中发挥着越来越重要的作用. 种群生态学的研究主要通过建立符合生物发展规律的数学模型，然后利用相应的数学理论和方法对模型进行推理和求解，进而发现其演化规律.微分方程是研究种群生态学的重要理论和方法.人们利用微分方程建立生态数学模型来研究和解决生态学实际问题，并取得了巨大的成功[1-2].从单种群系统到多种群系统,从自治微分动力系统到非自治微分动力系统，从连续动力系统再到脉冲微分系统，生物动力系统经历了一个百年迅速发展的过程,所建立的数学模型越来越能真实确切地反映生命现象的本质及其发展过程.由于整个自然环境常随时间而改变，自治的生物模型无法刻画这一因素,而时变环境下非自治的生物系统能够更加准确的反映现实.因此非自治系统吸引了学者和专家的重视与兴趣并取得了大量的成果[3-7]，主要是研究系统的全局渐近稳定性、持久性、周期解的存在性等.脉冲微分方程作为20世纪末发展特别迅速的一个数学分支，是描述某些运动状态在固定或不固定时刻的快速变化或跳跃，它能更真实地反映自然界中一些瞬时突变的现象.在种群动力学中，很多自然现象或因素都需要用脉冲微分方程来描述才能更加真实的反映自然界事物变化规律，因此它比普通微分方程有更丰富的内容和性质.目前，脉冲微分方程在生物种群中的研究应用主要集中在脉冲发生在固定时刻的情况，对食饵-捕食者系统的研究结果较多.§1. 2研究目的及意义§1.2.1 非自治捕食者—食饵系统在自然界中，捕食现象是普遍存在的，所以对捕食模型的研究显得尤为重要.通过研究捕食模型的稳定性、持久性来解释和预测种群的发展趋势，这对于保持良好的生态平衡，保护生物种群的多样性，维持生态系统的可持续发展有着重要的指导意义.因此，捕食者与食饵之间的相互作用关系一直以来都是生物数学界与生态学界的一个重要的研究课题.在经典的微分系统中，总是假设系统的参数是不随时间的变化而变化的，即通常考虑的是自治系统的情形，这时我们通常研究系统平衡点的性态或极限环周围解的性质.一般来说，在环境不发生巨大的变化，不进行人为的破坏，生态系统的发展过程分布比较均匀，把系统的参数看做是常数有一定的合理性，并且有利于人们建立、分析与研究生态模型.然而，在现实世界中，很多生物种群的增长经常会受到很多自然因素的影响，如季节的影响、生存空间、食物供给的丰富性、种群的交配与生殖等，从而产生波动.也就是说，模型的有关参数往往是与时间有关的，所以研究非自治的捕食者—食饵系统具有重要的实际生物意义.但其不足之处有：(1)考虑环境及种群干扰因素过于简单；(2)对于多种群生物系统,没有较完善的数值模拟的方式从图形上来说明；(3)对于非自治生物系统考虑具有Holling IV功能、避难所和干扰常数的研究很少.对于非自治系统的研究完全可以考虑多种外界因素的干扰[8],以便使模型更贴近现实，达到更合理保护或控制生物.自然界中有很多现象呈现周期性的变化，如气候、昼夜更替、季节变化等，因此生物的生存环境是随时间而周期改变的.近些年来，很多学者对非自治周期系统进行了大量的研究，得到了周期正解和概周期解的存在唯一性和全局渐近稳定性.§1.2.2脉冲微分方程近年来，人们发现自然界中许多实际现象的发展过程并不是连续的，即系统受到一个短时间的外部作用，尽管这个短暂的干扰时间同整个发展过程相比较可以忽略不计，但是它可以改变系统的状态，导致物种的数量突变，若用连续动力系统去描述这些行为，则必定会与实际相差很大，因此不能单纯地用差分方程或微分方程来处理.而脉冲微分方程为研究这种在一个阶段是连续发展，而在一些时间点上是脉冲式的瞬间干扰行为提供了有力的工具，它能恰当的描述连续与脉冲相结合的自然现象.生物种群系统的许多自然现象和人为干预因素都需要用脉冲微分方程来描述.如：生育脉冲[9-10]，物种的迁徙，接种疫苗，生态环境的剧变对种群的影响.在渔业生产中，鱼苗的放养和成鱼的收获是周期性地发生而且是短时间完成的[11]. 在农业生产中，人们经常利用定期投放天敌和喷洒杀虫剂结合起来去控制害虫，即害虫的综合管理策略[12]. 投放天敌和喷洒杀虫剂是瞬时的、不连续的脉冲行为.在微生物培养中，培养基的脉冲输入[13-14].脉冲微分方程是在常微分方程的基础上发展起来的，其突出的特点是能充分考虑到瞬间变化对状态的影响，能够更合理、更精确地反映事物的变化规律.因此，许多学者对脉冲微分方程理论做了广泛而深入的研究.如文献[15]研究了时滞脉冲微分方程解的存在性、可微性与延拓性，文献[16]研究了脉冲微分方程系统的稳定性, 文献[17]研究了解的振动性, 等等.脉冲微分方程是非线性微分系统的一个分支.脉冲微分方程的研究始于20世纪60年代，近三十年来，脉冲微分方程的理论和方法得到了迅速发展[18-19]，已形成一个比较完整的学术体系，被广泛地应用于生物控制、传染病动力学、种群动力学、药物动力学、分子学、遗传学及生物控制论等方面.其代表成果有：癌细胞的化疗[20],脉冲收获[21], 种群生态学[22], 脉冲控制[23-24], 等等.尽管很多学者为脉冲微分方程在各领域的应用做了广泛的研究，但脉冲微分方程在种群动力学和传染病动力学的应用研究中，尚存在某些研究的空白.脉冲微分方程的定性理论尤其是状态依赖的脉冲微分方程的定性理论还处在起步阶段，脉冲自治系统的几何理论几乎是空白的.此外，脉冲从理论转入应用还有一定的困难，在应用方面，特别是在生命科学中的应用，还相对较少.而在最近十年，又不断地向时滞脉冲微分方程推进[25-26].脉冲种群系统与不含脉冲的种群动力系统相比，有着更加复杂的动力学性质.若同时考虑具有时滞和脉冲的种群系统，二者交织会影响解的性态，因此具有更加复杂的性质，其研究就更加困难，而且可供参考的文献不是很多，但这类种群模型是大量存在的，所以研究这类种群模型具有很重要的实际意义和很好的发展前景.§1.3 本文的主要工作本文运用微分方程定性理论、脉冲比较定理、Floquent乘子理论等方法，研究了非自治动力系统和脉冲微分系统的动力学性质，具体如下：第二章，分为两个部分，利用微分方程定性理论、泛函分析的Brouwer不动点定理和构造Lyapunov泛函的方法，讨论了一类食饵具有阶段结构的非自治捕食者—食饵系统和一类具Holling IV类功能反应的非自治捕食者—食饵系统，证明该系统在适当条件下是一致持久的，并且当系数分别为周期函数、概周期函数时，得到了该系统周期正解与概周期正解唯一存在且全局渐近稳定的充分条件.第三章，以农业生产中的害虫治理为背景，利用脉冲比较定理、Floquent乘子理论及分析的方法，建立并讨论了一类在固定时刻具有脉冲效应和Holling IV类功能反应的捕食者—食饵系统，得到了系统的一致最终有界性，并给出食饵灭绝周期解的局部渐近稳定性与系统持续生存的充分条件，所得结论为现实的害虫治理提供了可靠的策略依据.第四章，分为两个部分，分别对两类时滞脉冲微分系统作了讨论.运用时滞泛函微分方程的基本理论和脉冲微分方程的比较定理、周期解存在定理，得到了系统食饵、捕食者灭绝周期解的全局吸引和系统持久的充分条件，也证明了系统所有解的一致完全有界，所得的结论为现实的生物资源管理提供了可靠的策略依据，也丰富了脉冲时滞微分方程的理论.第二章 非自治捕食者—食饵系统§2. 1 引言捕食者—食饵系统是生态学中一类非常重要的种群系统,许多学者对它进行广泛而深入的研究，并取得了大量的成果[27-33].在自然界中，种群在其成长发育的不同阶段，会表现各种不同的特征，而且其各项生理机能差别较大，如捕食能力，竞争能力，扩散率等等.因此，研究具有阶段结构的捕食模型具有很重要的现实意义，文[27-28]究了具有阶段结构的自治捕食系统.相比自治的微分方程而言，时变的微分系统[29-31]真实地描绘现实世界，比如：如果考虑气候改变，食物来源结构改变等环境因素的变化，自治的生物模型无法刻画这一因素，而时变微分系统能发挥着重要的作用，能够更加准确地描述现实的生命科学体系.由于季节的周期变化,生物的生存环境的周期变化,从而生物的一些习性,如体温、交配等也表现为周期性.这种周期性往往会影响种群的数量,并且可能导致一些周期性结果.因此,考虑时变环境下系统的参数,如内禀增长率、种群间的竞争系数、种群内的竞争系数等，为周期变化的是符合实际的.此外,在研究自然现象和社会现象中,我们考虑种群和环境、种群和种群之间等等的因素（如功能反应函数、种群干扰现象和阶段结构等等）是各异的.因此对时变环境下的非自治系统进行详细的研究不仅仅理论上的必要性而且还有重要的现实性.本章讨论了一类具有阶段结构的非自治捕食者—食饵系统和一类具Holling IV 类功能反应的非自治捕食者—食饵系统，通过利用微分方程定性理论、泛函分析的Brouwer 不动点定理和构造Lyapunov 函数的方法，对系统的一致持续生存性、周期正解的存在唯一性和渐近稳定性、概周期正解的存在唯一和全局渐近稳定性进行研究，得到出现各种动力学性质的充分条件.§2. 2 一类具有阶段结构的非自治捕食者—食饵系统的研究文[29]中考虑了如下的系统 ：1112222333()()()x x a b x c y yy a b x c y d z z z a b y c z =--⎧⎪=+--⎨⎪=-+-⎩ ，，，通过利用代数方程、Hurwitz 判别法则，得到了该系统平衡点的存在性、稳定性等相关的结论.本节在文[29]基础上假设环境随时间是周期或概周期变化下,针对食饵的年龄结构，把被捕食群体区分为成年群体和幼年群体，考虑到它们在系统中的不同作用， 建立一类非自治具有阶段结构的捕食-被捕食模型.具体模型如下：1112222333()()(()()()()())()()(()()()()()()())()()(()()()()()).x t x t a t b t x t c t y t yt y t a t b t x t c t y t d t z t z t z t a t b t y t c t z t =--⎧⎪=+--⎨⎪=-+-⎩ ，， (2-2-1) 其中()x t ，()y t 1()a t 12(),(c 分别为幼年食饵和成年食饵在t 时刻的密度，为捕食者种群在t 时刻的密度.，分别为食饵幼体和成体的内禀增长率，为捕食者种群的死亡率.为种内密度制约因素，()z t 3(a t ()()t y t 2()a t 3),()c t )b t t 1()c t x -，，，表示种群间的相互作用. 2()()b t x t y =1,2,3),2d ()t ()t 2-()()d t y ()z t t 3()b t y ()()t z t (),a t b (),i i i t c ()t (i 是[0上连续的严格正函数，并且满足,)+∞2min{,,,}0L L L L i i i a b c d >，2max{,,,}M M M M i i i a b c d <+∞，()1,2,3i =，对于一个连续有界函数，记()h t inf{():}L h h t t R +=∈，.sup{():}M h h t t +=∈R §2.2.1 预备知识引理2.2.1[30]设是非负可微函数，若()g t (),g t M M '<为一正常数，且0(),g t dt +∞<+∞⎰则.lim ()0t g t →+∞=引理2.2.2（Brouwer 不动点定理）设n R 是维欧几里德空间，是n A n R 的一个有界凸集，f 是A A →的一个连续映射，那么必有x A ∈，使得()f x x =.定义 2.2.1[34] 系统(2-2-1)是一致持续生存的是指：如果存在正常数和m M ，使得对于系统(2-2-1)的任何正解()((),(),())X t x t y t z t =都存在T ，当t 时有，即. 0>T ≥()m X t M ≤≤lim inf m X →∞()lim sup ()t t t X t →∞≤≤M ≤§2.2.2 一致持续生存性由于一致持久性对于生物系统而言可以解释为种群最终不会消亡，因此对生物系统一致持久性的研究具有特别重要的意义，下面我们给出系统(2-2-1)的一致持久性结果.定理2.2.1 3R +=(){}(),(),()()0,()0,()0x t y t z t x t y t z t >>>是系统(2-2-1)的正向不变集. 证明 对于任意和([0,)t ∈+∞(0),(0),(0))x y z 3R +∈，1110()(0)exp{[()()()()()]}0,t x t x a s b s x s c s y s ds =--⎰>>> 22220()(0)exp{[()()()()()()()]}0,ty t y a s b s x s c s y s d s z s ds =+--⎰ . 3330()(0)exp{[()()()()()]}0tz t z a s b s y s c s z s ds =-+-⎰故3R +是系统(2-2-1)的正向不变集..定理2.2.2 若系统(2-2-1)的系数满足条件110L M a c H ->，，22120L L M a b m d H +->3320M L a b m -+>, (2-2-2)则123{((),(),())|(),(),()}x t y t z t m x t H m y t H m z t H Ω=≤≤≤≤≤≤是系统(2-2-1)的最终有界区域，其中：第二章 非自治捕食者—食饵系统1111L M M a c H m b -=1ε-，2212222L L M M a b m d H m c ε+-=-，332333M L M a b m m c ε-+=-，(1,2,3i i )ε= 是任意小的正数.证明 考虑函数，则有123()()()()s t w x t w y t w z t =++()()st s t λ+= 1111122222(()()())()(()()())(w a t w w b t x t x t w a t w c t y t w y )t λλ+-+-+ 333331122(()()())()(()())()()w a t w w c t z t z t w c t w b t x t y t λ+-+-+-+2233(()())()()w d t w b t y t z t +-+. (2-2-3)令111()()k t w a t w 1λ=+，222()()k t w a t w 2λ=+，333()()k t w a t w 3λ=-+．选取3M a λ>，使 ()0i k t >(1,2,3i =)代入(2-2-3)有111222()()(()()())()(()()())()st s t k t w b t x t x t k t w c t y t y t λ+=-+- +3331122(()()())()(()())()()k t w c t z t z t w c t w b t x t y t -+-+2233(()())()()w d t w b t y t z t +-+，在上式中令2112()()()b t w t c t =，，21w =233()()2()d t w t b t =，选取t 使，，则有 11w ≥21w ≥111222333()()(()()())()(()()())()(()()())()st s t k t w b t x t x t k t w c t y t y t k t w c t z t z t λ+≤-+-+- =2112212()()()())()(()()())()()b t b t k t x t x t k t c t y t y t c t -+-(2333()()(()())()2()d t c t k t z t z t b t +-. 由于上面不等式的右端所有的二次项系数均为负的，所以存在常数，使得0k > ()()st s t k λ+≤ ， 即 ()(())k s t s t λλ≤- ，从而有lim sup ()t k s t λ→∞≤ . 因此，对任给小的0ε>，存在T ，当时，有1t T >()k s t ελ≤+. 令,kH ελ=+当时，有 1t T >()x t H ≤，()y t H ≤，()z t H ≤.另外，由系统(2-2-1)中第一个方程，有111111()()(()()()()())()(())L M M xt x t a t b t x t c t y t x t a b x t c H =--≥-- ， 所以 111lim inf ()L M M t a c H x t b α→∞-≥=. 因此，对任给10εα<<，存在，当时，有2T T >12t T >1()x t αε≥-.令11m αε=-，当时，有 2t T >1()x t m ≥. (2-2-4)同理可证：存在和，当，有 20m >3T T >23t T >2()y t m ≥ . (2-2-5)存在和，当，有 . (2-2-6)30m >4T T >34t T >3()z t m ≥综合式(2-2-4)、(2-2-5)和(2-2-6)可得，当时，有4t T ≥()(),(),()x t y t z t ∈Ω.因此，Ω是系统(2-2-1)的最终有界区域.定理2.2.3 若条件(2-2-2)成立，则系统(2-2-1)是一致持续生存.证明 由定理2.2.2易得结论.§2.2.3 周期正解的存在唯一性和全局渐近稳定性设是[02(),(),(),()(1,2,3)i i i a t b t c t d t i =,)+∞上连续和严格正的ω周期函数，且有上下界，则系统(2-2-1)是一个ω周期系统.定理2.2.4 若条件(2-2-2)成立，且系统(2-2-1)还满足111122233332()2()()()0,()0,()()2()()0a t m b t c t m b t c t a t b t H c t m d t -++->>-++>，(2-2-7) 则系统(2-2-1)有唯一的全局渐近稳定的ω周期正解.证明 {}123((),(),())|(),(),()x t y t z t m x t H m y t H m z t H Ω=≤≤≤≤≤≤为有界闭凸集，且为系统(2-2-1)的正不变集，定义Poincare 映射3:A R R 3++→， 使得 00()(,)A x x x ω=， 03x R +∈，则A 映射到自身，即. 由解对初值的连续依赖性可得Ω()A Ω⊂ΩA 连续.由Brouwer 不动点定理，在Ω中映射A 至少存在一个不动点，相应地系统(2-2-1)至少存在一个严格正的ω周期解.设1111()((),(),())p t x t y t z t =是系统(2-2-1)的ω周期正解，()((),(),())p t x t y t z t =是系统(2-2-1)任意一具有正初值的解，构造Lyapunov 函数：111()()()ln ()ln ()()()v t x t x t y t y t z t z t =-+-+-，则 11()(()()ln ()ln ()()())D v t D x t x t y t y t z t z t ++=-+-+-111(()())(ln ()ln ())(()())D x t x t D y t y t D z t z t +++≤-+-+-1=11(()())sgn(()())x t x t x t x t -- +111()()(()())()()yt y t y t y t y t y t -- +. 11(()())sgn(()())zt z t z t z t -- 由11(()())sgn(()())xt x t x t x t -- 1sgn(()())x t x t =-11[()(()())a t x t x t -2211()(()())b t x t x t --11()(()()()())]c t x t y t x t y t --111= 11()(()())sgn(()())a t x t x t x t x t --12211()(()())sgn(()())b t x t x t x t x t ---111()(()()()())sgn(()())c t x t y t x t y t x t x t ---11111()()()()(()())(()())sgn(()())a t x t x t b t x t x t x t x t x t x t ≤---+-11111()(()()()())sgn(()())c t x t y t x t y t x t x t ---1111112()()()2()()()()()()a t x t x t m b t x t x t c t m x t x t ≤-----1，同理可证: 111()()(()())()()y t y t y t y t y t y t -- 21212()()()()()()()()()b t x t x t c t y t y t d t z t z t ≤---+-1， 11(()())sgn(()())zt z t z t z t -- 313133()()()()()()2()()()a t z t z t b t H z t z t c t m z t z t ≤--+---1 所以 1111221()(()2()()())()()D v t a t m b t c t m b t x t x t +≤--+-+2133332(())()()(()()2()())()()c t y t y t a t b t H c t m d t z t z t --+-+-+-1t .令， 111122233332min{()2()()(),(),()()2()()}a a t m b t c t m b t c t a t b t H c t m d =-++--+-由11()(()()()()()())D v t a x t x t y t y t z t z t +≤--+-+-1，得111()()(()()()()()()s 0tT v t v T a x s x s y s y s z s z s d -+-+-+-≤⎰），111()(()()()()()())tTv T x s x s y s y s z s z s ds a-+-+-≤<⎰∞. 则有1lim ()()0t x t x t →∞-=，1lim (t)()0t y y t →∞-=，1lim ()()0t z t z t →∞-=.这说明系统(2-2-1)的ω周期正解是全局渐近稳定的，从而也说明了周期解的唯一性.§2.2.4 概周期正解的存在唯一性和全局渐近稳定性概周期现象以周期现象作为它的特例，在生态学中更具有实际意义，设，是(),(),()i i i a t b t c t (123i =，，)2()d t [)0+∞，上连续的严格正概周期函数，于是得到如下的概周期系统：1112222333()()(()()()()())()()(()()()()()()())()()(()()()()())(0)0,(0)0,(0)0.x t x t a t b t x t c t y t yt y t a t b t x t c t y t d t z t z t z t a t b t y t c t z t x y z =--⎧⎪=+--⎪⎨=+-⎪⎪>>>⎩ ,,-, (2-2-8) 考虑系统 (,)xf t x = ，(,)(,)n f t x C R D R ∈⨯， (2-2-9) 其中是D n R 的一个开集，(,)f t x 是关于t 对n x R ∈上是一致概周期的，对式(2-2-9)的伴随系统(,),(,)x f t x y f t y == . (2-2-10) 引理 设存在定义在[上的Lyapunov 函数，满足[35]2.2.3)0,D D +∞⨯⨯(,,)V t x y ()()(,,)(),i a x y V t x y b x y -≤≤-其中和是连续、递增的正定函数； ()a r ()b r 11221212()(,,)(,,){},0ii V t x y V t x y k x x y y k -≤-+->是一个常数；()(,,)iii D V cV t x y +≤-00t t ≥≥S ⊂，这里是一个常数，并且设系统(2-2-9)有一个解，对一切落在紧集内，则系统(2-2-9)在中有唯一概周期解，且此解在上一致渐近稳定.0c >D S D 定理2.2.5 若系统(2-2-8)满足条件(2-2-2)和(2-2-7)，则概周期系统(2-2-8)存在唯一且全局渐近稳定的概周期正解.证明 由定理2.2.2和定理2.2.3知，系统(2-2-8)是一致持续生存的，为这个一致持续生存域，显然Ω是紧集，考虑系统(2-2-8)的伴随系统： Ω11111111122121211133131111()()(()()()()()),()()(()()()()()()()),()()(()()()()()),(0)0,(0)0,(0)0.x t x t a t b t x t c t y t yt y t a t b t x t c t y t d t z t z t z t a t b t y t c t z t x y z =--⎧⎪=+--⎪⎨=-+-⎪⎪>>>⎩ ，1111()((),(),())P t x t y t z t =11111111122121211133131111()()(()()()()()),()()(()()()()()()()),()()(()()()()()),(0)0,(0)0,(0)0.ut u t a t b t u t c t v t vt v t a t b t u t c t v t d t w t w t w t a t b t v t c t w t u v w =--⎧⎪=+--⎪⎨=-+-⎪⎪>>>⎩ .1111()((),(),())Q t u t v t w t =在上定义Lyapunov 函数：[0,)+∞⨯Ω⨯Ω 11111111(,,)()()()()()()V P Q x t u t y t v t z t w t τ=-+-+-.取111111()()()()()()()()a r b r x t u t y t v t z t w t ==-+-+-，则为连续递增的正定函数，所以满足引理的条件.(),()a r b r ()V t 2.2.3()i 设是系统(2-2-8)在[0上任意两个解，则有 22222222((),(),()),((),(),())P x t y t z t Q u t v t w t ,)+∞⨯Ω⨯Ω1122(,,)(,,)V t P Q V t P Q -=111111222222()()()()()()()()()()()()x t u t y t v t z t w t x t u t y t v t z t w t -+-+------- 121212121212()()()()()()()()()()()()x t x t y t y t z t z t u t u t v t v t w t w t ≤-+-+-+-+-+-1212P P Q Q =-+-.所以满足引理的条件.()V t 2.2.3()ii 与定理2.2.4的证明相类似，有下式成立：111111111()()()()()()()()()()D V t A t x t u t B t y t v t C t z t w t +≤------，其中111112212313332()()2()()(),()()(),()()2()()A t a t m b t c t m b t B t c t b t H C t a t c t m d t =-++-=-=++111min{(),(),()}0,r A t B t C t =>()()D v t rv t +≤-()V t ()iii .取则，所以满足引理2.2.3的条件，从而由引理2.2.3可知系统(2-2-8)在Ω中有唯一正概周期解，它在中是一致渐近稳定的.当满足条件(2-2-2)和(2-2-7)时，可知其具有唯一全局渐近稳定的概周期正解.Ω§2.2.5 小结本节研究了一类食饵具有阶段结构而捕食者不分阶段的捕食者-食饵系统，由定理 2.2.2与定理 2.2.3可知,当系统参数满足110L M a c H ->，，时,系统是一致持久生存的,也就是这时各物种能够长期共存下去,这对于保护物种的多样性有重要意义.而通过定理2.2.4与定理2.2.5的证明，我们得出了该系统周期正解与概周期正解的唯一存在性和全局渐近稳定性的充分条件.22120LL M a b m d H +->3320ML a b m -+>§2. 3 具Holling IV 类功能反应的非自治捕食者—食饵系统的研究研究捕食系统，特别是具有功能反应的捕食系统有着十分重要的现实生态意义，已被许多学者广泛研究[36-42].而对于形式较为复杂的Holling IV 类功能性的捕食系统的研究较少.文[43]中研究了一类具有Holling IV 类功能反应的自治系统：22012()1()1xy x x a bx cx wx x rxy y y h h y wx x ββ⎧=---⎪++⎪⎨⎪=--+⎪++⎩ ,. 讨论了该系统平衡点的全局稳定性、极限环的唯一存在性.但是由于自然界中各种因素如：食物、环境等会随时间发生改变，因此考虑模型的有关参数与时间有关更符合客观实际，本节在文[43]的基础上分析了一类具有Holling IV 类功能性的非自治系统，讨论了其动力学性质.本文具体模型如下：22012()()()()(()()()()()),1()()()()()()()()()(()()()).1()()()()x t y t x t x t a t b t x t c t x t w t x t t x t r t x t y t y t y t h t h t y t w t x t t x t ββ⎧=---⎪++⎪⎨⎪=--+⎪++⎩ (2-3-11) 其中()x t 表示食饵种群在时刻的密度，表示捕食者种群在t 时刻的密度，是食t ()y t ()a t 饵的内禀增长率，2()/(1()()()())x t w t x t t x β++()t t 为Holling IV 类功能反应函数，表示捕食率.为食饵种群转化为捕食者的转化率.表示食饵的密度制约项，h t 表示捕食者种群的死亡率.()r t ()2()()()()b t x t c t x t --(),(),(),(),a t b t c t r t 01()h t y +0(),(),(),w t t h t β1()h t 是[0上连续和严格正的有界函数，并且满足；,)+∞{}01min ,,,,,,,0,L L L L L L L L a b c r w h h β>{}01max ,,,,,,,M M M M M M M M a b c r w h h β<+∞对于一个连续有界函数()f t ，记{}sup ():M f f t t R +=∈，{}inf ():L f f t t R +=∈.§2.3.1 预备知识设{}2((),())()0,()0R x t y t x t y t +=>>，由生物学意义，只在区域2int R +内考虑系统(2-3-11)，对解((),())x t y t 只考虑其具有正初值的情况，即000()0,()0,0x t y t t >>≥. (2-3-12)引理2.3.1 2R +是系统(2-3-11)的正向不变集.证明 由系统(2-3-11)得到：202()()()exp{[()()()()()]}01()()()()tt y s x t x t a s b s x s c s x s ds w s x s s x s β=---++⎰>， 00012()()()()exp{[()()()]}01()()()()t t r s x s y t y t h s h s y s ds w s x s s x s β=--+++⎰>>>. 当时，必有.因此系统(2-3-11)满足正初值的解可以保持恒正，故00()0,()0x t y t >2()0,()0x t y t >R +是系统(2-3-11)的正向不变集. 引理2.3.2 对系统(2-3-11)满足正初值条件(2-3-12)的解((),())x t y t ，若满足条件0(M L L r h w >+ ， (2-3-13)则集合2{((),())0(),0()}T x t y t R x t N y t M +=∈<≤<≤是系统(2-3-11)的最终有界集，其中*M L a N N b >=，*M M >=N *N 与、*M 与M 充分接近.证明 设((),())x t y t 是系统(2-3-11)满足正初值条件(2-3-12)的解，从而2((),())x t y t R +∈，由系统(2-3-11)的第一个方程知()()(())M L xt x t a b x t ≤- ，于是有lim sup ()ML t a x t b→+∞≤*N N =<. (1)若0()x t N ≤，则对有0t t ≥()x t N ≤；(2)若0()x t >N ，则存在0ε>，当00[,]t t t ε∈+时有()x t N >.由已知条件知()(N N a >())0M L x t xt b N ≤- <，故存在，当时，有100T t ≥≥1t T ≥()x t N ≤. 再由系统(2-3-11)的第二个方程知 ：012()()()(()1()(M L LL L r x t y t y t h h y t w x t x t β≤--+++ )1()(()1()()ML L L L r y t h h y t x t w x t β≤--+++01()(()M L L y t h h y t ≤--+.则*lim sup ()t y t M →+∞≤=M <.与前面讨论相同，若0()y t M ≤，则对有0t t ≥()y t M ≤；否则，存在，当时，有200T t ≥≥2t T ≥()y t M ≤.令{}01max ,T T =2T ，当时，有0(0t T ≥),0()x t N y t M <≤<≤，故集合是系统(2-3-11)的最终有界集. T§2.3.2 一致持久性定理2.3.1 设条件(2-3-13)成立，若满足：0L a M ->， 0()L M M r h G w 0-+>， (2-3-14) 则212{((),())(),()}x t y t R m x t N m y t M +Ω=∈≤≤≤≤是系统(2-3-11)的正不变集和最终 有界集，则系统(2-3-11)是一致持久的. 其中*11L M Ma M m mbc N -<=+，*0221()()L M M M M r h G w m m G w h -+<=+，并且和足够接近(1. i m *i m ,2)i =证明 由引理2.3.2知，存在，对所有的，是系统(2-3-11)的最终有界集.于是，由系统(2-3-11)的第一个方程知00T >0t T ≥()[T ()()()]L M M xt x b c N x t -+ t a ≥-M ，则 *11lim inf ()0L M M t a M x t m m b c N→+∞-≥=>+>1. (1) 若0()x t m ≥，则对有0t t ≥1()x t m ≥；(2) 若0()1x t m <，则存在0ε>，当00[,]t t t ε∈+时有1()x t m <，由已知条件知 11()()[()]0L M M x t m xt m a M b c N m <≥--+> 10，故存在，当时，有 3T T ≥3t T ≥1()x t m ≥. 再根据系统(2-3-11)第二个方程知12()()()(()1()(L M M M M r x t y t y t h h y t w x t x t β≥--+++ )1()(()1()()LM M M M r y t h h y t x t w x t β≥--+++令1()()()M f t x t 1(()m x t N ≤≤x t β=+)，则1111()max ,M M f t m m N ββ⎧⎫N G ≤++⎨⎬⎩⎭=， 所以 01()()(())LMM Mr y t y t h h y t G w≥--++ ， 则 *021()lim inf ()()L M M M M t r h G w 2y t m G w h →+∞-+≥=+m >. 与前面讨论相仿，若0()2y t m ≥，则对有0t t ≥2()y t m ≥；否则，存在，当 4T T ≥34t T ≥时，有 2()y t m ≥.由上述证明可知，当满足条件(2-3-13)、(2-3-14)时，存在，当时，恒有((.因此Ω是系统(2-3-11)的正向不变集和最终有界集，故系统(2-3-11)是一致持久的.40T >4t T ≥),())x t y t ∈Ω§2.3.3周期正解的存在唯一性和全局渐近稳定性下面假设(),(),(),(),a t b t c t r t 01(),(),(),()w t t h t h t β是[0,)+∞上连续的严格正函数，且 有上下界，并且是周期为ω的光滑函数，则系统(2-3-11)是一个ω周期系统. 定理2.3.2 如果ω周期系统(2-3-11)满足条件(2-3-13)、(2-3-14)，则系统(2-3-11)至少有一个严格正的ω周期解.证明 {}12(),()((),())m x t N m y t M x t y t ≤≤≤≤Ω=为有界闭凸集，且为系统(2-3-11)的正向不变集，定义Pioncare 映射2:A R R 2++→，使得,00()(,)A x x x ω=02x R +∈,则映射A Ω到自身，即.由解对初值的连续依赖性可得映射是连续的.由Brouwer 不动点定理，在Ω中，A 至少存在一个不动点，相应地系统(2-3-11)至少存在一个严格正的()A Ω⊂ΩA ω周期解.定理2.3.3 若条件(2-3-13)、(2-3-14)成立，且系统(2-3-11)还满足21221122(1)M M M M M L LL L w M NM r r N b c m w m m βββ++++>++， (2-3-15) 2122111(1)M M LL L w N N h w m m ββ++>++ ， (2-3-16) 则系统(2-3-11)有唯一的、全局渐近稳定的ω周期正解. 证明 设((),)()()x t z t y t =是系统(2-3-11)的ω周期正解，()((),())z t x t y t =是系统任一正解,构造Lyapunov 函数：()ln ()ln ()ln ()x t x t y t y t =-+-ln ()v t . 直接计算沿系统(2-3-11)的解的右上导数有()v t ()ln ()ln ()ln ()ln ()D v t D x t x t D y t y t +++≤-+- =(ln ()ln ())sgn(()())(ln ()ln ())sgn(()())d dx t x t x t x t y t y t y t y t dt dt--+--。
生态学中的种群和生态系统的动态模型研究
生态学中的种群和生态系统的动态模型研究在生态学领域中，种群和生态系统的动态模型研究已经成为了一个重要的研究方向。
这种研究可以帮助我们更好地了解并预测生态系统的演化和变化，以及人类活动对生态系统的影响和后果。
种群动态模型是研究种群数量变化和种群结构变化的数学模型。
生态学家用数学公式和模拟来描述种群在时间和空间上的分布和交互，以及其他与环境有关的参数。
通过对这些参数进行处理和分析，我们可以探究种群数量和结构变化的根本原因，并提出有效的保育措施。
在种群动态模型中，最常被考虑的是食物链。
这种模型描述了生态系统中相互作用的生物群体之间的关系。
这些关系包括产生和消费，就像食物链中一样。
这些模型能够描述消费者和生产者之间的交互作用，以及它们如何受到环境条件的影响。
生态系统动态模型则是研究生态系统变化和演化的数学模型。
生态学家通过这些模型探究生物群体和非生物群体之间的物质和能量转移。
这些模型通常包括生物群体之间的相互作用，以及与环境相互作用的因素。
生态系统动态模型的一个重要应用就是对资源管理的研究。
这些研究可以帮助决策者更好地谋划环境保护方案，并在资源利用上做出更明智的决定。
例如，管理者可以基于动态模型提前预测并避免不必要的资源浪费和环境破坏。
为了构建这些动态模型，数学家和生态学家使用不同的建模方法。
其中极为常见的是微分方程。
微分方程是描述动态系统中变化的工具。
它们通过规定一组数学方程来描述环境，物种数量和人类干预之间的关系。
随着数据和计算机技术的发展，生态学家们现在可以使用大量的数据来导出更精细和准确的动态模型。
现代技术允许研究人员使用卫星影像、生物标记和分子研究等技术来收集数据。
这将产生更准确的动态模型，并可以使科学家更准确地预测未来的发展和变化。
总之，种群和生态系统的动态模型是生态学领域中一个非常重要的研究方向。
它们能够揭示环境，生态系统和人类干预之间的关系，并引导我们更加合理地管理资源和环境。
这些模型已经得到了广泛应用，能够在很多领域中提供非常重要的帮助。
种群生态学中的PDE模型
2017年春季学期研究生课程考核（读书报告、研究报告）考核科目:种群生态学中的PDE模型学生所在院（系）:理学院数学系学生所在学科:计算数学学生姓名:学号:学生类别考核结果阅卷人第 1 页（共8 页）0．引言种群生态学的研究起源于人口统计学、渔业资源学和应用动物学。
它以人类、昆虫和动物为主要研究对象,其理论和方法来源于M.odum、M.Begon和MOrtimer(l981)、Peree(1981),并成为生态学中最为活跃的一个领域。
Malthus(1798)出版的《人口论》中第一次提出的人口等比级数增长模型,表述了种群生态学的基本原理,使种群增长理论得到了社会的普遍关注,促进了达尔文“生存竞争”及“物种形成”理论的形成,并加强了“人口统计学”及“种群生态学”的发展。
一般在研究种群时所关心的问题有两个方面:（1）种群(或群落)随时间的演变规律;（2）如何实施人工干扰对种群（或群落）进行保护、开发和利用。
对于第（1）个问题主要讨论:（A）随着时间的推移,种群(或群落,下同)是持续生存还是走向灭绝?若种群的动力学模型是一常微分方程(可为向量常微分方程),种群走向绝灭意味着方程的解当时间无限增大时,极限为零;持续生存意味着至少解的上限大于零。
（B）种群的规模是否具有一个或多个平衡状态?这种平衡态是静平衡还是动平衡?从数学的观点来看,静平衡就是此微分方程的奇点;动平衡就是周期解或极限环。
（C）这种平衡态是否稳定?也就是说,由于环境或外界的影响,使种群的初始规模发生变化,随着时间的推移,能否再恢复到原有的平衡态?在数学上,这就是关于解的渐近稳定性的研究。
（D）如果平衡态是稳定的,那么能够恢复到平衡态的种群初始规模变化的最大区域称为此平衡态的吸引域。
对于一给定的具有稳定平衡态的种群,怎么样去求平衡态的吸引域?（E）由于环境的变坏（例如污染）或外来物的侵入,将对种群发生怎么样的影响?这些都是种群生态工作者所必须考虑和尽可能做的。
在生态学中建立和分析种群动态模型
在生态学中建立和分析种群动态模型生态学作为研究生物群体与环境相互作用的学科，在种群动态模型方面发挥着重要作用。
种群动态模型可以帮助我们更好地理解种群是如何随着时间变化的，以及各种因素如何影响种群的数量和结构。
在生态学研究中，建立和分析种群动态模型是至关重要的一环。
一、建立种群动态模型在建立种群动态模型时，我们需要考虑许多因素，如种群的出生率、死亡率、迁移率、种群密度等。
其中，最基本的模型之一是人口增长模型。
人口增长模型通常包括出生率、死亡率和迁移率这三个因素。
在这个模型中，种群的数量随着时间的推移而变化，而这种变化受到这三个因素的影响。
另一个常见的模型是Logistic增长模型，该模型考虑到了种群的容量。
种群数量达到一定水平后，种群将不再无限增长，而是趋于稳定。
二、分析种群动态模型分析种群动态模型是为了理解种群数量的波动是如何受到影响的。
我们可以通过模拟种群动态模型，观察种群数量随时间的变化情况。
除此之外，还可以通过敏感性分析，确定哪些参数对种群数量的变化影响最为显著。
通过这些分析，我们可以更好地了解种群动态模型中的关键因素，并为保护和管理种群提供科学依据。
综上所述，建立和分析种群动态模型是生态学研究的关键步骤。
通过建立模型，我们可以更好地理解种群的生态学特征，预测种群数量的变化趋势，并为生态系统的保护和管理提供科学依据。
在未来的研究中，我们还可以进一步完善种群动态模型，考虑更多因素的影响，以更准确地模拟和预测生物种群的发展趋势。
生态学的发展离不开建立和分析种群动态模型这一重要环节，希望通过不懈的努力，可以更好地保护和管理我们的生态环境。
生态学中的种群动态模型与分析
生态学中的种群动态模型与分析生态学是一门探索自然界生物与环境相互作用关系的学科，而种群动态模型则是研究种群在不同生态环境下的生长与演化规律的重要手段。
种群动态模型分为两大类：离散模型和连续模型，它们分别适用于不同的生态情境下。
本文将介绍种群动态模型的基本原理、分类及应用领域。
一、种群动态模型的基本原理种群动态模型的基本原理是利用一定的数学方法描述物种在生态环境中的种群动态变化，以了解种群数量随时间和空间变化的规律。
建立种群动态模型要考虑因素众多，如种群内部的繁殖、死亡、迁移和生长速率、群落与环境相互作用的影响等等。
二、种群动态模型的分类1. 离散模型离散模型是指将时间离散化，即将时间划分为相等的时间步长，在每个步长内计算种群数量的变化，最终得到每个时间点的种群数量。
常见的离散模型有：递推模型、差分模型、框架模型等。
2. 连续模型连续模型是指将时间连续化，即考虑时间的流动性质，使用微分方程描述种群数量随时间的变化。
连续模型根据不同种群分布密度分为：孤立种群连续模型、扩散型连续模型、波动型连续模型等。
三、种群动态模型的应用领域1. 模拟与预测种群动态模型可用于模拟和预测不同环境下种群数量的变化趋势，以便保护生物多样性。
例如，预测森林砍伐对白尾鹿种群的影响，帮助制定有效的保护策略。
2. 生态工程在生态工程中，种群动态模型可应用于检验生态工程措施对当地生态环境的影响，为生态工程评估和改进提供依据。
例如，在河流生态修复项目中，模拟和评估不同方案对鱼类族群和其他生态因素的影响效果。
3. 应对气候变化气候变化对于生物种群的数量和分布有着重要的影响。
种群动态模型可用于研究气候变化对生态系统的影响，预测环境变化后不同物种的生长、迁移和扩散模式，为环境保护提供参考资料。
综上所述，种群动态模型是生态系统研究中不可或缺的方法之一，它可以帮助我们更好地了解物种数量变化趋势、应对环境变化，促进生物多样性保护和生态建设。
生态学--第三章 种群生态学(2-3节)
• • • • 两性关系 亲子关系 群体关系 社会关系
亲缘利他 互惠利他 纯粹利他
• 利他行为 • 种群对综合环境适应能力的提高
第三节 种群间的相互关系
种间关系 • • • • • • 类型 竞争 捕食 食草 中性 共生 生活 • 合作 生活 • 附生 • 寄生和拟寄生 A B - - O O + + + + 特 点 彼此互相抑制 A种杀死或吃掉B种 彼此互不影响 彼此有利，分开后不能 彼此有利，分开能独立
4、逻辑斯谛增长
dN / dt=N (r - cN)
N→K, dN / dt=0, r - cN=0 , c= r/ K dN/dt = rN (1- N/K) = rN (K-N) / K (k - N) / k: 逻辑斯谛系数
N>k,种群下降; N=k,种群不增不减;N<k种群上
升
4、逻辑斯谛增长
二、 种群数量的自然调节
• 种群数量的波动
• 非周期性波动：无规则
种群数量的自然调节
• 种群数量的波动
• 周期性波动
种群数量的自然调节
• 种群数量的波动
③ 季节波动 ④ 种群爆发
种群数量的自然调节
1. 种群数量的波动
• ⑤ 生态入侵
牵牛(Ipomoea nil)
马樱丹（Lantana camara）
第二节 种群增长
第二节 种群增长
• • • • • 简单的模型 几何增长 指数增长 逻辑斯谛增长★ 种群的数量自然调节
1、简单的模型
• Nt+1 – Nt = B + I – D –
E
B: birth， B=bNt I: immigrant D: death, D=dNt E: emigrant
生态学,第四章,种群及其基本特征
18
1 初级种群参数
出生率
出生率：泛指任何新个体产生新个体的能 力。
最大出生率：理想条件下，种群内后代个 体的出生率。 实际出生率：一段时间内种群每个雌体实 际的成功繁殖率。 特定年龄出生率：特定年龄组内，每个雌 体在单位时间内产生的后代数量。
19
死亡率
最低死亡率：种群在最适环境下由于生理
22
23
构件生物种群的年龄结构：
个体年龄和构件年龄两个层次
施肥
未施肥
一年生苔草（Carex arenaria）的无性系的月龄结构，说 明施加 N、P、K肥料对其年龄结构的影响：未施肥的以月 龄较老的分支为主，而施肥使幼枝成为优势。
24
性比对种群出生率的影响 性 比
一雄一雌(♂♀) ：1000只鸟♂/ ♀=1.5:1，
（二）种群统计学
（三）种群增长模型
（四）自然种群的数量变动
7
（一）种群的密度和分布
1. 种群的大小和密度
大小size：一定区域内个体数量或生物量或
能量。
密度：单位面积或体积生境中的个体数量或
生物量、能量。
构件生物的密度统计：个体数和构件数。
8
2. 种群数量的估计
1)绝对密度absolute density：单位面积或体 积、生境中的个体数量。
x nx l x =n x /n 0 d x =n x -n x + 1q x =d x /n x （ n + n ） / 2L + L + L + L + 0 142 1.000 80 0.563 102 224 1 62 0.437 28 0.452 48 122 2 34 0.239 14 0.412 27 74 3 20 0.141 4.5 0.225 17.75 47 4 15.5 0.109 4.5 0.290 13.25 29.25 5 11 0.077 4.5 0.409 8.75 16 6 6.5 0.046 4.5 0.692 4.25 7.25 7 2 0.014 0 0.000 2 3 8 2 0.014 2 1.000 1 1 9 0 0 — — 0 0 注释：1 9 5 9 年固着，1 9 6 8 年全部死亡
生态学
种群增长的三种模型及其生态学意义非密度制约种群增长模型（J 型）和密度制约种群增长模型（S 型）建立动植物种群动态数学模型的目的，是阐明自然种群动态的规律及其调节机制，帮助理解各种生物和非生物因素是怎样影响种群动态的。
1. 非密度制约种群增长模型（J 型）——在假设的、理想的无限环境（排除不利的气候条件，提供充足和理想的食物，排除天敌与疾病的袭击等），种群的增长不受密度制约。
A. 种群离散增长模型——种群增长是无界的，世代不重叠，无迁入迁出，无年龄结构 1t t N N λ+= 或0t t N N λ=1t N +——世代t+1的种群大小t N ——世代t 的种群大小λ——种群的周限增长率0N ——初始时的种群大小t ——时间例题P55λ（种群的周限增长率）是种群离散增长模型的主要参数，λ的四种情况：1λ> 种群上升1λ= 种群稳定01λ<< 种群下降0λ= 雌体没有繁殖，种群在下一代灭亡2.种群连续增长模型——世代彼此重叠，种群增长是连续方式的，其他各点同离散世 代/dN dt rt = 其积分式0rt t N N e =/dN dt ——种群变化率e ——自然对数的底，取e =2.71828r ——种群的瞬时增长率0r > 种群上升0r = 种群稳定0r < 种群下降例题P56例题：根据模型求人口增长率。
1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿，求29年来人口增长率。
解： 0rtt N N e = 0ln ln t N N rt =+0(ln ln )/t r N N t =-则：(ln9.5ln5.4)/(19781949)0.0195r =--=表示我国增长率为1.95% 。
周限增长率λ ：0.0195 1.0197r e e λ===即每年人口是前一年的1.0197倍。
2. 密度制约种群增长模型（S 型）——种群在有限环境中的逻辑斯谛增长逻辑斯谛增长的概念：种群在有限环境中的一种最简单的增长形式，在现实有限环境中，种群不可能始终保持指数上升，而是随着种群密度上升，种群增长率不断下降，直至停止增长，这种增长形式称为逻辑斯谛增长密度制约种群增长模型同样有离散和连续的两类。
种群生态学-种群的增长模型
08:55:13
23
第五节 种内与种间关系
一、种内关系Intraspecific relationship 在种内关系方面，植物种群与动物种群有
很大区别。植物种群除有集群生长的特性 外，更主要的是个体之间的密度效应 （density effect), 反映在个体产量和死 亡率上。动物种群主要表现为等级制、领 域性、集群和分散等行为上。
Lack 法则：ck1954 发现了动物繁 殖的生态趋势，提出动物总是面对两种对立 的进化选择：一种是高生育率但无亲代抚育； 一种是低生育率但有亲代抚育。这一理论称 为ck法则。
MacArthur 1962年提出了r-K选择的自 然选择理论
08:55:13
13
一、繁殖对策
1.r- 选择与K-选择 r-选择：有利于增大内禀增长率的选择。 K-选择：有利于增加竞争能力的选择。 进一步将 r-选择的物种称为r- 策略 者，
普通பைடு நூலகம்态学
General Ecology
种群生态学
第二节 种群动态 二、种群统计学 （三）生命表(Life table)的编制
4、种群增长率（r）和内禀增长率
三、种群的增长模型
08:55:13
2
三、种群的增长模型
（一）与密度无关的种群 增长模型
1.种群离散增长模型 Nt = N0λt
4
（一）与密度无关的种群增长模型
ｒ＝lｎRo /Ｔ
r =ln R0= T
与密度无关的种群增长的增长模型位指数增长，增 长曲线为“J”型，又称“J”型增长。
08:55:13
5
（二）与密度有关的种群增长模型
逻辑斯谛增长方程 ➢ 数学模型： dN/dt= r N (1-N/K)
《种群生态学模型》课件
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ争模型
Lotka-Volterra竞争模型
描述了两个物种相互竞争的动态，通过模拟物种相 对竞争能力和资源分配对种群动态的影响。
Gause竞争模型
基于竞争排除原理，探讨竞争双方在资源有限情况 下的竞争结果，以及稳定共存的可能性。
捕食模型
Rosenzweig-MacArthur捕食模型
刻画了两个物种之间的捕食关系及其对种群动态和 稳定性的影响，揭示了食物链和营养网络的重要性。
SIRS模型
考虑了康复者再次易感染的情况，可以更准确地描绘一些疾病的传播特征和防控策略。
应用案例分析
• 城市鸟类数量变化模型 • 森林树种优势模型 • 海洋漏油对生态系统影响模型
总结
1 种群生态学模型的应用前景
种群生态学模型在环境管理、保护和预测中具有广泛的应用前景，可以帮助我们更好地 理解和保护生态系统。
种群增长模型
1
Malthus模型
描述了种群在没有资源限制时呈指数增
Logistic模型
2
长的模型，揭示了生物种群快速增长的 潜力和隐患。
考虑到资源有限的情况下，种群增长趋
向于饱和的模型，更符合现实生态系统
中的生物种群动态。
3
Allee效应模型
探讨种群在极低密度下可能面临的生存 困境，以及密度依赖性和协同行为对种 群增长的影响。
Holling种类I-IV捕食模型
根据捕食者的行为和猎食策略，形成不同类型的捕 食模型，帮助我们理解捕食过程中的动态和反馈效 应。
疾病传播模型
SEIR模型
描述了疾病在人群中的传播过程，分为易感者、潜伏期、感染者和康复者四个阶段，有助于 预测疾病传播的趋势。
SISE模型
生态种群动态的数学模型研究
生态种群动态的数学模型研究生态学是研究生物与环境相互作用的学科，其中一个重要的课题就是生态系统内物种的动态变化。
为了理解这些变化，生态学家们发展出了许多数学模型，其中最基本的莫过于种群动态模型。
本文将介绍种群动态模型及其在生态学研究中的应用。
一、种群动态模型的基本概念种群是指在一定时期内，在同一地区生活并能够相互繁殖的同种生物个体总称。
种群的大小、组成和分布，是由其生存环境、食物供应、天敌、疾病和人为因素等多种因素综合影响的结果。
而种群动态模型就是描述种群在时间和空间上变化的数学模型。
通常，种群动态模型可以分为两种基本类型：离散型和连续型。
1. 离散型种群动态模型离散型种群动态模型主要针对一些数量变幻较大的种群，用于预测这些种群在某一时间点的规模以及随时间变化的趋势。
其中最为常见的模型是Lotka-Volterra模型，该模型是由意大利数学家Camparedi和Vito Volterra在20世纪20年代提出的，用于描述天然资源的耗竭问题。
该模型是基于两种基本生物学事实而建立的，即：“当种群规模增加时，食物供应不断减少”和“种群密度对自我调节起到关键作用”。
根据这两个原则，Lotka-Volterra模型可以表示为：dN/dt = r N - a N^2dP/dt = b a N^2 - m P其中，N和P分别是掠食者和猎物的种群规模；r是猎物的增长率；a是掠食者的捕食率；b是掠食者的出生率；m是掠食者的死亡率。
2. 连续型种群动态模型连续型种群动态模型主要适用于一些数量变化较为平稳的种群，特别是针对地理空间上的种群动态变化进行研究。
其中最为常见的模型是扩散方程模型，该模型是由英国数学家Fisher、Kolmogorov和Petrovsky在20世纪30年代提出的，用于描述一些离散型物种在地理空间上扩散过程中的规律。
根据扩散方程模型，物种的分布情况在时间和空间上都是动态变化的。
扩散方程模型可以表示为：∂u/∂t = d ∂^2u/∂x^2其中，u是物种的密度；t是时间；x是空间坐标；d是物种的扩散速度。
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下面的图分别描述了N ~ t、dN/dt ~ N的关系。
从实际实验和观测看出，作为短期预测，
Malthus 模型和 Logistic 模型不相上下。但作长期预 测时，Logistic 模型更为合理些。当然，Logistic 模 型也有其局限性：
N (t)
N er (tt0 ) 0
且 N(t0 + Td) = 2N(t0)，所以 2N(t0) = N(t0)erTd， 从而 Td = (ln2)/r，即 r = (ln2)/Td。Td 是非常便 于观测的，也可以直接使用Td来描述种群的增 长行为：
N (t) N0 2t /Td
Logistic（罗杰斯蒂克）模型
种群生态学模型
所谓种群（Population）是指在特定时间里 占据一定空间的同一物种的有机体的集合。种 群生态学主要就是研究种群的时间动态及调节 机理，即研究某一生物群体或某些生物群体个 体数量或密度的变化规律。
1 单个种群增长模型
单个种群的增长模型，主要是讨论单个生 物群体个体数量或密度随时间的变化规律。
为方便起见，我们总是假设种群数量（种 群中所含个体的数量）是时间 t 的函数 N(t)， 并认为它关于时间 t 是连续且充分光滑的，则
•
N
dN (t)
：表示这个种群的增长速率；
dt
•
N ：表示种群个体的平均增长率。
N
此外，令 b 为种群个体的繁殖率，d 为死 亡率，则 r = b d 也为个体的平均增长率。
上述初值问题称为单个种群增长的 Malthus 模 型。不难求得 Malthus 模型的解析解为
N (t)
N er (tt0 ) 0
关于 Malthus 模型，我们有如下的一些说明： (1) 由于 t 时，N(t)，所以这个模型只 适宜于描述某些特定的生物种群增长初期一定时 间范围内的动态，具有很大的局限性。但是尽管 如此，由于这个模型的简单明了的特点，仍不失 为描述生物动态种群的一个基础模型。
Malthus 模型。
② r 仍表示种群的内禀增长率。
③ K 为种群在特定环境内的饱和水平，生态
学上也称之为环境对这个种群的承载力。
使用分离变量法，不难求得Logistic模型的解
析解为
K N (t) 1 Cer(tt0 ) ,
C K N0 N0
从 Logistic 模型的解，可以得到如下结论： (1) 当 t 时，N(t)K。即不管开始时种群 数处于什么状态，当时间无限增加时，总数总是 趋于环境的承载力。
我们对自然界长期观察所得到的结论是：在 一个有限资源的环境内，种群是不可能无限增 长的，它总会存在一个饱和水平。当种群增长 到接近于这个饱和水平时，其增长速度应逐渐 减慢而渐近于零。这样一来，Malthus 模型中关 于种群增长时相互独立的假设条件 (4) 就与事 实相矛盾了。
为了描述在有限资源环境中生物种群的增长， 假设条件 (4) 需要订正为：种群个体的平均增长率应 该时种群大小的一个减函数，即为r(N)，并且存在一 个饱和水平K > 0使得r(K) = 0。
① 没有反映出生态学上的 Allee（艾雷）效应： 当种群数量过小时，它并不利于生物种群的增长 （如难于寻找配偶、抵御恶劣环境和天敌的能力差 等）。这时 r(N) 不再是 N 的减函数，从而大大增加 了种群动态行为的复杂性，用现有知识无法讨论。
② 参数 K 的估计很困难，至今还没有一个好的 方法。
McKendric（麦肯迪里克）模型
当描述仅仅由于繁殖和死亡而导致的种群 增长行为时，假设条件 1 中“不考虑个体间的 差异”的要求显然不合适。在此，我们讨论带 有年龄结构的种群的增长模型。
设 u(x, t) 表示 t 时刻年龄为 x 岁的种群数量，
(6) 种群在一定的空间范围内是封闭的，即在 所研究的时间范围内不存在迁移（迁入或迁出）的 现象。
在上述的假设条件下，容易看出
dN (t) rN (t) 或 N r
dt
N
如果 N0 = N(t0) 为初始时刻 t0 时的种群数量，则 单个种群增长的模型为
dN (t) rN (t) dt N (t0 ) N0
注：由于r只依赖于种群的繁殖和生存能力， 因此它是种群本身增长的内在特征的度量，称 之为内禀增长率。
Malthus（马尔萨斯）模型
假设条件 (1) 把种群数量仅仅看成是时间 t 的函数 N(t)，不考虑个体间的差异（如年龄、性别、大 小等）对种群增长的影响。 (2) 认为 N(t) 是连续且充分光滑的。这个条 件仅对一个大的种群，如果其生育和死亡现象 的发生在整个时间段内是随机的，可以认为是 近似成立的。
(3) 生育和死亡对任何个体来说都是随机发生 的，即利用个体的平均增长率建立模型就相当于只 研究一个大群体平均效应的确定性变化的侧面。
(4) 内禀增长率 r 为常数，即每个个体的增殖 行为独立于其它个体的存在，不受其它个体存在与 否的影响。
(5) 生物体处于一种不随时间改变的定常的环 境中，即环境（如温度、湿度等）的变化不会对种 群的增殖行为产生明显的影响。
为简单起见，设 r(N) 为 N 的线性减函数：r(N) = r(1N/K)，则前面的 Malthus 模型修改为
dN (t) r1 N (t) N (t) dt K N (t0 ) N0
这个初值问题称为有限资源环境中单个种群增长的 Logistic 模型。
需要注意的是：
① 显然，当 K 时 Logistic 模型退化为
(2) 虽然建立模型所作的假设条件对于生物 种群来说时苛刻的，不现实的，但是在此基础 上我们不仅可以建立一个相当简单的模型，而 且构成了一条使得模型逐步现实化的途径。
(3) 内禀增长率 r 表示的是个体的平均增长
率，通过观测直接得到它的估计是困难的。通
常我们用种群的倍增期 Td 来估计 r。所谓种群 的倍增期 Td 就是当 r > 0时种群增长一倍所用的 时间。因为