植物营养学课件- 养分的吸收

其他元素
必需营养元素 非必需营养元素
有益元素 其它元素
其他元素
第一节 植物的营养成分
一、植物的组成成分 二、必需营养元素的概念
及确定标准 三、必需营养元素的分组及功能
必需营养元素的概念及确定标准
对于植物生长具有必需性、不可替代性 和作用直接性的化学元素称为植物必需营养元素
确定必需营养元素的三条标准*
在水及K2SO4溶液中大麦根质外体空间42K积累的释放状况
（根）自由空间
根自由空间是指植物（根部）某些组织或细 胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。
自由空间
水分自由空间 WFS
杜南自由空间 DFS
“水分自由空间”（WFS)
水溶性离子可以自由进出的那部分空间,主要处 在根细胞壁的大孔隙）
杜南自由空间”（DFS） 细胞壁上的非扩散性负电荷吸持阳离子、排斥 阴离子所占据的空间，主要处在细胞壁的小孔 隙）
根自由空间中离子存在形态至少有两种： 其一是可以自由扩散出入的离子，其二是受细 胞壁上多种电荷束缚的离子。
阳离子
非扩散性 阴离子
大孔 微孔
阴离子
DFS
WFS
表观自由空间微孔体系示意图
？
根自由空间中阳离子交换位点的 数目决定着各类植物根系阳离子交 换量（CEC）的大小。通常双子叶植 物的CEC比单子叶植物要大得多。
6
H2PO4- 0.25 0.06 0.09
6 12
NO3-
2.00 0.13 0.07 38
35
SO42-
0.67 0.61 0.81 14
6
*未补充蒸腾损失的水分
根细胞对养分离子的积累特点
植物根细胞对养分离子的吸收具有 选择性
养分离子在根细胞中的积累
基因型差异
第二节 养分进入根细胞的机理
一、养分吸收器官——根系结构与功能 二、根细胞对养分离子积累的特点 三、根质外体中养分离子的移动 四、养分的跨膜运输
k1 S+C
k2
离子（外） 载体
k3 CS
S’ + C
载体－离子 离子（内） 载体
载体学说以酶动力学为依据。应用MichaelisMenten方程可求出(吸收动力学方程）：
V=Vmax·C/（Km+C）
式中：V——吸收速率； Vmax —— 载体饱和时的最大吸收速率； Km ——离子-载体在膜内的解离常数，相当 于酶促反应的米氏常数； C —— 膜外离子浓度。
主要内容
❖第一节 植物的营养成分 ❖第二节 养分进入根细胞的机理 ❖第三节 影响根系吸收养分的因素 ❖第四节 叶片和地上部分其它器官对
养分的吸收
第一节 植物的营养成分
一、植物的组成成分 二、必需营养元素的概念
及确定标准 三、必需营养元素的分组及功能
植物的组成成分
70％－95％
42%
有机物质 无机物质
Vmax (C-Cmin) In=
Km+ (C-Cmin)
Cmin 是植物从土壤吸收离子的重要因素， 决定着离子在根际的扩散梯度。
各种作物对不同离子吸收的动力学参数
作
物
离子
Imax (10 -10 mol.g -1s-1)
玉米
NH
+ 4
30
NO
3
25
水
稻*
第二节 养分进入根细胞的机理
一、养分吸收器官——根系结构与功能 二、根细胞对养分离子积累的特点 三、根质外体中养分离子的移动 四、养分的跨膜运输
第二节 养分进入根细胞的机理
一、养分吸收器官——根系结构与功能 二、根细胞对养分离子积累的特点 三、根质外体中养分离子的移动 四、养分的跨膜运输
根系的构造
基质中离子浓度与丽藻和法囊藻细胞液 中离子浓度的关系
离子 池水 （A）
K + 0.05 Na+ 0.22 Ca2+ 0.78
Cl- 0.93
浓度（ mmol/L）
丽藻
法囊藻
细胞液 B/A 海水 细胞 B/A
（B）
(A) 液(B)
54 1080 12 500 42
10 45 498 90 0.18
10 13 12 2 0.17
根
地上部
ZnSO4
4598
305
ZnEDTA
45
35
*营养液中锌的浓度：1mg/L
第二节 养分进入根细胞的机理
一、养分吸收器官——根系结构与功能 二、根细胞对养分离子积累的特点 三、根质外体中养分离子的移动 四、养分的跨膜运输
（一）细胞膜的性质与结构
细胞膜的主要化学成分
脂类 ~(1:1)
蛋白质
脂类主要是磷脂，为双亲性的化合物,是膜的 骨架，对膜的透性有重要意义。
根系是植物吸收养分和水分的主要 器官；也是养分和水分在植物体内运输 的重要部位；它在土壤中能固定植物， 保证植物正常受光和生长；并能作为养 分的储藏库。
第二节 养分进入根细胞的机理
一、养分吸收器官——根系结构与功能 二、根细胞对养分离子积累的特点 三、根质外体中养分离子的移动 四、养分的跨膜运输
作物根的阳离子交换量 （cmol/kg干重）
双子叶 植物
大豆 苜蓿 花生 棉花 油菜
阳离子 交换量
65.1 48.0 36.5 36.1 33.2
单子叶 植物 春小麦 玉米 大麦 冬小麦 水稻
阳离子 交换量
22.8 17.0 12.3
9.0 8.4
大麦对锌的吸收和运输
锌的供应 形态*
吸收与运输量（Zn µg/g 干物重/24h）
根质外体中养分离子的移动
质外体是指植物体内由细 胞壁(微孔）、细胞间隙、细 胞壁与细胞膜之间的孔隙所构 成的空间。
它普遍存在于植物的根、 茎、叶等器官中。
质外体可以进行物质储藏 与转化、养分积累与利用、植 物与微生物互作、信号传导、 对环境胁迫的适应性反应等生 理功能
根中42K的含量（dpm/g）
元素
钼 铜 锌 锰 铁 硼 氯 硫 磷 镁 钙 钾 氮 氧 碳 氢
符号
Mo Cu Zn Mn Fe B Cl S
P Mg Ca K N
O C
H
mol/克（干重 ）
m源自文库/kg
%
0.001 0.1 0.30 1.0 2.0 2.0 3.0 3.0
60 80 125 250 1000
30000 40000
当V=1/2Vmax时，Km=C。
根据根系吸收离子的培养试验，用图解法可求 得Km值。
(μmol/g鲜重× h) ν
v max
10
5
V=Vmax·C/（Km+C）
Km
0
0
0.05 0.10 0.15 0.20
K+浓度 (mM)
外界KCl（ ）或K2SO4（ ）浓度对K+吸收速率（V）的影响
在外界离子浓度很低，离子被完全消耗 之前，净吸收停止。此时外界离子浓度称为 最小浓度，以Cmin表示。Barber对MichaelisMenten方程进行了修正，提出目前广泛使用 的离子吸收动力学方程。离子流入量（In） 计算公式如下：
2000 1500
在KCl溶液中 在KCl溶液中加有KCN
1000
500
0
0
10
20
30
40
50
60
时间（min）
在42K营养液中的大麦根系吸收 42K的动态
根中42K的含量（dpm/g）
5000
移入水中 移入硫酸钾溶液中
4000
3000
2000
1000
0
0
20
40
60
80
100 120
时间（min）
第一节 植物的营养成分
一、植物的组成成分 二、必需营养元素的概念
及确定标准 三、必需营养元素的分组及功能
分组原则：根据植物体内元素含量的多少分为
大量元素
中量元素
C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl，Ni
大量元素 （macro-element) [9种，在植物体内的含量
一般高于1/1000]
微量元素 (micro-element) 8种，在植物体内的含量 一般低于1/1000]
来源：碳和氧来自空气中的二氧化碳;氢和氧来自水 其它的必需营养元素几乎全部来自土壤
由此可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且， 也是植物所需矿质养分的主要供给者。
正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量
Sprengel
植物必需微量营养元素的发现
• 铁：1860年，J. Sacks • 锰：1922年，J. S. McHargue • 硼：1923年，K. Warington, 1926年，A. L.
Sommer 和 C. B. Lipman • 锌：1926年，A. L. Sommer 和 C. B. Lipman • 铜：1931年，C. B. Lipman 和G. Mackinney • 钼：1939年，D. I. Arnon 和 P. R. Stout • 氯：1954年，T. C. Broyer等 • 镍：1987年，P. H. Brown等
植物体内电压门控钾离子通道模型
离子载体运输
载体： 细胞膜上能携带离子跨膜的蛋白或其它物质
载体学说 当离子跨膜运输时，离子首先要结合在载体 上，形成载体－离子复合体而将离子转至膜 内释放。 这一结合过程与底物和酶结合的原理相同。
酶促反应和载体运输
S+E 底物 酶
k1
k3
ES
k2
酶－底物
E+P 酶 产物
四种方式
被动运输
简单扩散 离子通道 离子载体 离 子 泵 主动运输
简单扩散
溶液中的离子存在浓度差时，将导致离子 （分子）由浓度高的地方向浓度低的地方扩 散，称为简单扩散。 可使离子通过脂类（如亲脂性物质），也可 通过载体和膜上含水孔隙（如亲水性物质） 被吸收。
离子通道运输 离子通道是细胞膜上具有选择性的 孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面电 荷密度决定着它的选择性。 孔状蛋白
目前 国内外公认的高等植物所必需的 营养元素有17种。它们是:
碳、氢、氧
CHO
氮、磷、钾
N
P
K
钙、镁、硫
Ca
Mg
S
Fe
B Mn
Cu Zn
Mo
Cl Ni
铁、硼、锰、铜、锌、钼、氯、镍
植物必需营养元素的发现
• 氢和氧：很早就知道水是植物必需营养 物质，水由氢和氧组成；
• 碳：1800年，Senebier 和 Saussure • 氮：1804年，Saussure • 磷、钾、镁、硫、钙：1839年，
➢ 非必需营养元素中一些特定的元素，对特
定植物的生长发育有益，或是某些种类植物所 必需的，这些元素为有益元素。
例：豆科作物-钴；
藜科作物-钠；
硅藻和水稻-硅.
需要注意的问题——
十七种营养元素同等重要，具有不可替代性 有益元素对某些植物种类所必需，或是
对某些植物的生长发育有益。
小结
掌握
• 灰分，必需营养元素，有益元素 • 确定必需营养元素的三个标准 • 目前已确定的必需营养元素及分类
91 98 580 597 1
营养液及玉米、蚕豆根汁液中 离子浓度的变化
离子
外部浓度（mmol/L）
初始
4 天后*
浓度 玉米 蚕豆
根汁液中 浓度（mmol/L）
4 天后
玉米 蚕豆
K+
2.00 0.14 0.67 160 84
Ca2+
1.00 0.94 0.59
3 10
Na2+
0.32 0.51 0.58 0.6
必要性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期 不可替代性：缺少这种元素后，植物会出现特有的 症状，而其它元素均不能代替其作用，只有补充这 种元素后症状才会减轻或消失。 直接性：这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植 物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。
*Arnon & Stout,1939
三、离子的跨膜运输
磷脂酰胆碱(卵磷脂)
(长链多聚不饱和脂肪酸)
单半乳糖甘油二酯
硫代奎诺糖甘油二酯
磷脂既有疏水的“长尾巴”，又有 亲水的“头”，为双亲性的化合物
生物膜的流动镶嵌模型：
结构决定性质
？ 流动性
不对称性
选择性
细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起 促进作用，即离子通道和载体
（二）矿质养分跨膜进入根细胞的机理
跨膜运输
溶质养分从质膜一侧到达另一侧的转移
被动运输（吸收）
养分离子（分子）顺电化学势梯度(化学势和电 势）进行的扩散运动，这一过程不需要能量
主动运输（吸收）
养分离子（分子）逆电化学势梯度、需能量的 选择性吸收过程
质膜 +
（ ）为溶质
上坡
自由能变化
0
扩散
下坡
通过类脂
与载体相连 -
通过含水孔隙
离子跨膜的主动（“上坡”）和被动（“下坡”）运输图示
60000
0.1
-
0.6
-
20
-
50
-
100
-
20
-
100
-
-
0.1
-
0.2
-
0.2
-
0.5
-
1.0
-
1.5
-
45
-
45
-
6
必需营养元素的一般营养功能
K.Mengel 和 E.A.Kirkby 把 植 物 必 需 营 养 元 素 分 为四组：
第一组：植物有机体的主要组分，包括C、H、O、 N和S；
第二组： P、B(Si)都以无机阴离子或酸分子的 形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物进 行酯化作用；
第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl，这些离子 有的能构成细胞渗透压，有的活化酶，或成为酶和 底物之间的桥接元素；
第四组：Fe、Cu、Zn、Mo，这些元素的大多数 可通过原子价的变化传递电子。