氨的同化及氨基酸的生物合成
氨基酸的生物化学特性和生物合成途径
氨基酸的生物化学特性和生物合成途径氨基酸是构成蛋白质的基本单位，对生命体起着至关重要的作用。
它不仅可以作为代谢产物参与生物化学反应，还可以作为合成其他生化物质的前体。
本文将介绍氨基酸的生物化学特性以及生物合成途径。
一、氨基酸的生物化学特性1. 化学结构：氨基酸一般由一个氨基(-NH2)、一个羧基(-COOH)和一个侧链基团组成。
侧链基团的不同决定了氨基酸的特性和功能。
2. 光学活性：除了丙氨酸外，其他氨基酸都存在手性中心，存在两种光学异构体，即L-和D-型。
在自然界中，生物体主要合成和利用L-型氨基酸。
3. 酸碱特性：由于存在氨基和羧基，氨基酸显示酸碱特性。
在中性pH条件下，氨基酸呈现出等电点（pI），即其电荷净值为0。
4. 缓冲作用：由于氨基酸具有酸碱特性，它们可以在生物体内起到缓冲作用，维持体内pH的稳定。
5. 水溶性：氨基酸具有不同的水溶性，与侧链基团的性质有关。
极性侧链的氨基酸溶解度较高，非极性氨基酸溶解度较低。
二、氨基酸的生物合成途径氨基酸的生物合成途径主要包括脱氨酶途径、反应序列途径和转氨基酸途径。
1. 脱氨酶途径：脱氨酶途径是氨基酸合成的主要途径，通过脱氨酶酶的作用，从酮酸骨架上去除氨基团，形成氨基酸。
例如，谷氨酸脱氨酶催化谷氨酸转化为α-酮戊二酸和游离氨。
2. 反应序列途径：反应序列途径是通过多个酶催化氨基酸的合成，其中每个酶只催化整个反应序列中的一步。
例如，鸟氨酸的生物合成途径就包括丝氨酸合成酶、半胱氨酸合成酶等多个酶的催化。
3. 转氨基酸途径：转氨基酸途径是通过转氨酶的作用，在不同的氨基酸之间进行转化。
例如，天冬酰-丙酰谷氨酸转氨酶催化谷氨酸和苹果酸转化为天冬氨酸和α-酮戊二酸。
除了通过合成途径合成氨基酸，细菌和植物还可以通过自养合成氨基酸，这些生物体内拥有完整的氨基酸生物合成途径。
综上所述，氨基酸具有多种生物化学特性，其生物合成途径丰富多样。
了解氨基酸的特性和合成途径，对于进一步理解蛋白质合成和生物代谢过程具有重要意义。
生物化学笔记氨基酸的合成代谢
一、概述20种基本氨基酸的生物合成途径已基本阐明，其中人类不能合成的10种氨基酸，即苯丙氨酸、甲硫氨酸、苏氨酸、色氨酸、赖氨酸、精氨酸、组氨酸、缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸称为必须氨基酸。
氨基酸的合成途径主要有以下5类：1. 谷氨酸类型，由a-酮戊二酸衍生而来，有谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸和精氨酸，蕈类和眼虫还可合成赖氨酸。
2. 天冬氨酸类型，由草酰乙酸合成，包括天冬氨酸、天冬酰胺、甲硫氨酸、苏氨酸和异亮氨酸，细菌和植物还合成赖氨酸。
3. 丙酮酸衍生类型，包括丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸，为异亮氨酸和赖氨酸提供部分碳原子。
4. 丝氨酸类型，由3-磷酸甘油酸合成，包括丝氨酸、甘氨酸和半胱氨酸。
5. 其他，包括苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸。
二、脂肪族氨基酸的合成（一）谷氨酸类型1. 谷氨酸：由a-酮戊二酸与氨经谷氨酸脱氢酶催化合成，消耗NADPH，而脱氨时则生成NADH。
2. 谷氨酰胺：谷氨酰胺合成酶可催化谷氨酸与氨形成谷氨酰胺，消耗一个ATP，是氨合成含氮有机物的主要方式。
此酶受8种含氮物质反馈抑制，如丙氨酸、甘氨酸等，因为其氨基来自谷氨酰胺。
谷氨酰胺可在谷氨酸合成酶催化下与a-酮戊二酸形成2个谷氨酸，这也是合成谷氨酸的途径，比较耗费能量，但谷氨酰胺合成酶Km小，可在较低的氨浓度下反应，所以常用。
3. 脯氨酸：谷氨酸先还原成谷氨酸g-半醛，自发环化，再还原生成脯氨酸。
可看作分解的逆转，但酶不同，如生成半醛时需ATP活化。
4. 精氨酸：谷氨酸先N-乙酰化，在还原成半醛，以防止环化。
半醛转氨后将乙酰基转给另一个谷氨酸，生成鸟氨酸，然后与尿素循环相同，生成精氨酸。
5. 赖氨酸：蕈类和眼虫以a-酮戊二酸合成赖氨酸，先与乙酰辅酶A缩合成高柠檬酸，异构、脱氢、脱羧生成a-酮己二酸，转氨，末端羧基还原成半醛，经酵母氨酸转氨生成赖氨酸。
（二）天冬氨酸类型1. 天冬氨酸：由谷草转氨酶催化合成。
2. 天冬酰胺：由天冬酰胺合成酶催化，谷氨酰胺提供氨基，消耗一个ATP 的两个高能键。
第九章含氮化合物代谢
6
第三节 核苷酸的生物合成
z 合成途径: 从头合成（de nove synthesis）:利用氨基酸、
磷酸戊糖等简单的化合物合成核苷酸。 补救途径（salvage pathway）：利用核酸降
解或进食等从外界补充的含氮碱基或核 苷酸合成新的核苷酸。
嘌呤的从头合成最先合成的是IMP，再由IMP生成AMP和GMP。
①再氨基化合成新的氨基酸。 ②直接进入TCA后彻底氧化成CO2和H2O。 ③ 转变成糖和脂肪。
33
根据氨基酸碳骨架的代谢途径可分为：
z 生糖氨基酸：降解为三羧酸循环中间代 谢物，进入糖异生途径生成葡萄糖。
z 生酮氨基酸：转变为酮体（乙酰乙酸、 β－羟丁酸、丙酮）后可转变为乙酰CoA。 只有亮氨酸是纯粹生酮氨基酸。
5
（二）氨甲酰磷酸的形成
1、氨甲酰激酶催化的反应：
NH3+CO2+ATP
O H2N-C-PO3H2 + ADP
2、氨甲酰磷酸合成酶催化的反应：
NH3+CO2+2ATP
O H2N-C-PO3H2 + 2ADP+Pi
6
1
二、氨基酸的生物合成
z 氨基酸生物合成中氨 基的来源：谷氨酸作 为重要的转氨基的供 体，通过转氨基的作 用传递给其他的碳 架，合成相应的氨基 酸。
z CTP合成酶催化来自谷氨酰胺 的酰胺氮转移至UTP的C-4，形 成CTP。
45
dTMP的合成
dTMP
四氢叶酸
46
嘧啶核苷酸合成的补救途径（P303）
尿嘧啶 + PRPP 尿嘧啶磷酸核糖转移酶 UMP + PPi
核苷直接转变成核苷酸
腺苷+ ATP 腺苷激酶 AMP + ADP 尿苷（胞苷）+ dNTP 尿苷-胞苷激酶 UMP（CMP） + （d）NDP
氨基酸的生物合成
COOH CH2NH2
甘AA
COOH CH2 + CH2 C=O COOH
α-酮戊二酸
-
COOH 2 CH2NH2
甘AA
H2O
COOH
CHNH2
甘氨酸脱羟酶 丝氨酸羟甲基转移酶 CH2OH
丝AA
▪ （2）碳架:EMP中的3-磷酸甘油酸
+NH3+CO2 +2H+ + 2e-
2、半胱氨酸的生物合成 （1）某些植物和微生物体内半胱氨酸的合成途径-SH主要 来源于硫酸，硫酸要还原为H2S；在动物体内来源于高半胱氨酸。
甲硫氨酸
（天冬氨酸族）
赖氨酸
苏氨酸
糖酵解
甘油酸-3-磷酸
丝氨酸
半胱氨酸
甘氨酸
（丝氨酸族）
丙酮酸
丙氨酸
缬氨酸
亮氨酸
（丙酮酸族）
糖酵解
磷酸烯醇式丙酮酸 赤藓糖-4-磷酸
戊糖磷酸途径
苯丙氨酸
酪氨酸
（芳香族氨基酸）
色氨酸
戊糖磷酸途径 核糖-5-磷酸 组氨酸
无机氮和有机氮的相互代谢转化
无机界
某些微生物
同化作用 生物合成
N2 固氮作 用
NH3
氨基酸 核苷酸 叶绿素
反硝化作用
异化作用 分解代谢
NO3-
绝大多数植物及微 生物
生物合成 有机界
蛋白质 DNA、RNA 多糖 脂类
分解代谢
生物体利用3种反应途径把氨转化为有机化合物，这些有机物进一步合成氨基酸。
1、氨甲酰磷酸合成酶催化CO2（以HCO3-的形式）及ATP合成氨甲酰磷酸，通过尿素循环合成精氨酸。 2、谷氨酸脱氢酶催化-酮戊二酸还原、氨化，生成谷氨酸。 3、谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸，转化为谷氨酰胺。
主要含氮化合物的代谢
COO-
CH2 + CH+NH3 COO-
COO-
CH2 CH2 C=O COO-
α-酮戊二酸 + 丙氨酸 草酰乙酸 +谷氨酸
COOCH2 + C=O COO-
COO-
CH2 CH2 CH+NH3 COO-
(五) 联合脱氨基
➢ 单靠转氨基作用不能最终脱掉氨基，单靠氧化脱 氨基作用也不能满足机体脱氨基的需要，因为只 有Glu脱氢酶活力最高，其余L-氨基酸氧化酶的活 力都低。
意义：（1）清除异常蛋白； （2）细胞对代谢进行调控的一种方式
泛素是一种8.5KD（76AA残基）的小分子 蛋白质，普遍存在于真核细胞内。一级结 构高度保守，酵母与人只相差3个aa残基， 它能与被降解的蛋白质共价结合，使后者 活化，然后被蛋白酶降解。
蛋白质是否被泛素结合而选择性降解与该 蛋白N端的AA有关，N端为Asp Arg Leu Lys Phe时，蛋白质的半寿期为2-3分钟。 泛素化的蛋白质在ATP参与下被蛋白酶水 解。
精氨琥珀酸
3
AMP+PPi
ATP
瓜氨酸
基质
天冬氨酸
-酮戊二酸
草酰乙酸
谷氨酸
氨基酸
总反应和过程
NH3+CO2+3ATP+天冬氨酸+2H2O NH2-CO-NH2 + 2ADP +2Pi+ AMP +PPi+延胡索酸
2、AA碳骨架的去路（AA脱氨基的意义）
(1)AA分解产生7种产物进入TCA循环，进行彻底的氧化 分解。 七种产物为：丙酮酸、乙酰乙酰CoA、乙酰CoA、 -酮 戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸
氨基酸的生物合成
N2 NH3
反硝化作用
异化作用 分解代谢
NO3-
绝大多数植 物及微生物
氨基酸 核苷酸 叶绿素
生物合成
分解代谢
有机界
蛋白质 DNA、RNA 多糖 脂类
生物体利用3种反应途径把氨转化为有机 化合物，这些有机物进一步合成氨基酸。
1、氨甲酰磷酸合成酶催化CO2（以HCO3-的形式） 及ATP合成氨甲酰磷酸，通过尿素循环合成精氨酸。 2、谷氨酸脱氢酶催化-酮戊二酸还原、氨化，生 成谷氨酸。
从谷氨酸经转氨作用而来
氨基酸的生物合成的碳架来源
（1）非必需氨基酸的生物合成
a、由α-酮酸氨基化生成 b、由某些非必需氨基酸转化而来 c、由某些必需氨基酸转变而来
（2）各族氨基酸的前体及相互关系
非 必 需 氨 基 酸 的 生 物 合 成
种 氨 基 酸 的 前 体 及 相 互 关 系
丝氨 酸族
His 和 芳香族
α-酮戊二酸
转氨酶
α-酮酸
氨基酸
谷氨酰胺合成酶是催化氨转变为有机含氮物的主要酶
（普遍） 由α-酮戊二酸形成谷氨酰胺和谷氨酸的关系图
3、由谷AA
精AA
4、由谷AA
脯AA
5、L-赖氨酸的生物合成
L赖氨酸的生物合成在不同生物有完全不同的
两条途径。覃类（和眼虫）L－赖氨酸的合成
以-酮戊二酸为起始物。细菌和绿色植物则是
丙氨 酸族
天冬氨 酸族 谷氨酸族
三、氨基酸生物合成的调节
（一）通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制
1、简单的终端产物抑制
2、不同终端产物对共经合成途径的协同抑制
3、不同分支产物对多个同工酶的特殊抑制——酶的多重性抑制
江西农业大学-2019年-硕士大纲801生物化学或338生物化学或803、906植物生理学与生物化学(生物化学部分)
生物化学考试大纲
一、《生物化学》课程说明
生物化学亦即生命的化学，是从分子水平上研究生命现象化学本质的一门科学，是生命科学的核心课程。
通过本课程的学习，使学生掌握现代生物化学及分子生物学的基本理论，基础知识、基本技能，为进一步学习植物生理学，植物病理学，遗传与育种，微生物学等课程打好基础，并能运用生物化学及分子生物学的理论和技术指导专业实践。
二、《生物化学》考试大纲
（一）绪论
1、生物化学的概念，研究对象和主要内容。
2、生物化学发展简史。
3、生物化学与其他学科的关系。
4、生物化学的应用与发展前景。
基本论点：
1、生物化学是生命的化学。
2、工农业生产推动了生物化学的发展。
3、生物化学是生命科学的领头科学。
（二）蛋白质
1、蛋白质的生物学意义和化学组成。
2、氨基酸。
3、肽。
4、蛋白质的分子结构。
5、蛋白质分子结构与功能的关系。
6、蛋白质的重要性质。
7、蛋白质的分类。
基本论点：
1、蛋白质是由氨基酸构成的。
2、氨基酸具有解离特性、两性性质和特殊的物理化学性质。
3、蛋白质的结构具有层次性。
4、蛋白质的初级结构决定高级结构。
5、蛋白质的结构决定功能。
6、蛋白质具有两性解离、胶体、变性和沉淀的特性。
（三）酶
1、概述。
2、酶的化学本质。
3、酶的分类及命名。
4、酶的专一性。
5、酶的作用机理。
1。
氨基酸的生物合成整理版
氨基酸的生物合成[整理版]第九章氨基酸的生物合成第一节氮循环氮是组成生物体的重要元素。
自然界中的不同氮化物相互转化形成氮循环。
生物界的氮代谢是自然界氮循环的主要因素。
第一步:固氮作用，将氮气还原为氨。
可工业固氮和生物固氮完成，自然界中由固氮生物固氮酶完成的分子氮向氨的转化约占总固氮的三分之二，由工业合成氨或其他途径合成的氨只有三分之一。
第二步:硝化作用，将氨转化为硝酸盐。
在土壤中含量丰富的硝化细菌进行着氧化氨形成硝酸盐的过程，因此土壤中几乎所有氨都转化成了硝酸盐。
第三步:成氨作用，将硝态氮转化为氨态氮。
植物体所需要的氮除了来自生物固氮外，绝大部分还是来自土壤中的氮，它们通过根系进入植物细胞。
然而硝态氮并不能直接被植物体利用来合成各种氨基酸和其他有机氮化物，必须先转变成为氨态氮。
第四步:同化作用，氨经谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶同化为谷氨酸。
这些有机氮化合物可随食物或饲料进入动物体内，转变为动物体的含氮化合物。
第五步:分解作用，各种动植物遗体及排泄物中的有机氮经微生物分解作用，形成无机氮。
这样，在生物界，总有机氮和总无机氮形成了一个平衡。
第二节固氮作用1、大气固氮:闪电和紫外辐射固定氮约占总固氮量的15%。
2、工业固氮:氮气中的氮氮三键十分稳定，1910年提出的作用条件在工业氮肥生产中一直沿用至今。
500?高温和30MPa条件下，用铁做催化剂使氢气还原氮气成氨。
约占总固氮量的25%。
3、生物固氮:是微生物、藻类和与高等植物共生的微生物通过自身的固氮酶复合物把分子变成氨的过程。
自然界通过生物固氮的量可达每年100亿公斤。
约占地球上的固氮量的60%。
固氮生物的类型有自生固氮微生物和共生固氮微生物。
前者如鱼腥藻、念球藻，利用光能还原氮气，好气性固氮菌利用化学能固氮;后者如与豆科植物共生固氮的根瘤菌，其专一性强，不同的菌株只能感染一定的植物，形成共生的根瘤。
在根瘤中植物为固氮菌提供碳源，而细菌利用植物提供的能源固氮，为植物提供氮源，形成一个很好的互利共生体系。
氨基酸的生物合成整理版
氨基酸的生物合成整理版氨基酸的生物合成[整理版]第九章氨基酸的生物合成第一节氮循环氮是组成生物体的重要元素。
自然界中的不同氮化物相互转化形成氮循环。
生物界的氮代谢是自然界氮循环的主要因素。
第一步:固氮作用，将氮气还原为氨。
可工业固氮和生物固氮完成，自然界中由固氮生物固氮酶完成的分子氮向氨的转化约占总固氮的三分之二，由工业合成氨或其他途径合成的氨只有三分之一。
第二步:硝化作用，将氨转化为硝酸盐。
在土壤中含量丰富的硝化细菌进行着氧化氨形成硝酸盐的过程，因此土壤中几乎所有氨都转化成了硝酸盐。
第三步:成氨作用，将硝态氮转化为氨态氮。
植物体所需要的氮除了来自生物固氮外，绝大部分还是来自土壤中的氮，它们通过根系进入植物细胞。
然而硝态氮并不能直接被植物体利用来合成各种氨基酸和其他有机氮化物，必须先转变成为氨态氮。
第四步:同化作用，氨经谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶同化为谷氨酸。
这些有机氮化合物可随食物或饲料进入动物体内，转变为动物体的含氮化合物。
第五步:分解作用，各种动植物遗体及排泄物中的有机氮经微生物分解作用，形成无机氮。
这样，在生物界，总有机氮和总无机氮形成了一个平衡。
第二节固氮作用1、大气固氮:闪电和紫外辐射固定氮约占总固氮量的15%。
2、工业固氮:氮气中的氮氮三键十分稳定，1910年提出的作用条件在工业氮肥生产中一直沿用至今。
500?高温和30MPa条件下，用铁做催化剂使氢气还原氮气成氨。
约占总固氮量的25%。
3、生物固氮:是微生物、藻类和与高等植物共生的微生物通过自身的固氮酶复合物把分子变成氨的过程。
自然界通过生物固氮的量可达每年100亿公斤。
约占地球上的固氮量的60%。
固氮生物的类型有自生固氮微生物和共生固氮微生物。
前者如鱼腥藻、念球藻，利用光能还原氮气，好气性固氮菌利用化学能固氮;后者如与豆科植物共生固氮的根瘤菌，其专一性强，不同的菌株只能感染一定的植物，形成共生的根瘤。
在根瘤中植物为固氮菌提供碳源，而细菌利用植物提供的能源固氮，为植物提供氮源，形成一个很好的互利共生体系。
氨的同化及氨基酸的生物合成课件
1.谷氨酰胺，谷氨酸合成
• 生物体内Glu主要通过Gln合成酶和Glu合酶的双酶 途径合成。 Glu脱氢酶存在于所有生物，主要参与 AA的降解代谢。
2.氨甲酰磷酸的合成 •
组氨酸 FH4 甘氨酸
NAD+ NDAH+H+
N5 ， N10 -CH2-FH4脱氢酶
N5， N10 = CH-FH4
参与嘌呤合成
H2O 环水化酶
H+
HCOOH FH4 N10 -CHO-FH4
参与嘌呤合成
2.固氮酶复合物
• 生物固氮过程由固氮酶复合物完成。固氮酶复合物 由还原酶（铁蛋白）和固氮酶（钼铁蛋白）组成。
生物固氮的总反应为： N2 + 8e + 16ATP + 16H2O + 8H+ →
2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi 固氮过程共有16个ATP被水解。
三、硝酸还原作用
NH2
NH2
CH3 CH2 CH COOH
Thr
OH NH2
CH3 CH2 CH CH COOH
Ile
CH3 NH2
CH3 S CH2 CH2 CH COOH
Met
NH2
• 在某些植物体内，也可通过类似于-酮戊二酸的还原性 氨基化反应, 使OAA与谷氨酰胺直接作用, 生成Asp。
在微生物体内，Asn在天冬酰胺合成酶催化下进行。 在某些高等植物中，天冬酰胺合成酶以Gln为氨基供体。
• 绝大部分植物吸收的氮素来自土壤,主要有硝酸盐 (NO3),亚硝酸盐(NO2),铵盐(NH4+)。其中最易 吸收的是硝态氮。
氨的同化及氨基酸的生物合成
（一）谷氨酸合成
1、谷氨酸脱氢酶途径
COOH CH2 COOH CH2 CH2 + H2O CH NH2 COOH
CH2 C=O
COOH
+ NH3
L-谷氨酸脱氢酶
NAD(P)H+H+
NAD(P)+
这是异养真核生物（如真菌）的氨同化的主要 途径，要求[NH3]高。
2、谷氨酰胺合酶、谷氨酸合酶途径
这是高等植物的氨同化的主要途径。
3.硝酸还原作用的化学本质:
NO-3 2e-
硝酸还原酶
NO-2
6e-
亚硝酸还原酶
NH+4
（一）硝铁氧还蛋白—硝酸还原酶 以铁氧还蛋白为电子供体 存在于：蓝绿藻，光合细菌，化能合成细菌 2、NAD（P）H—硝酸还原酶 以NAD（P）H为电子供体 存在于：真菌，绿藻，高等植物
ATP +NH3 ADP+Pi Mg2+ +H2O
谷氨酰胺合成酶
+2H
谷氨酸合成酶
总反应式为：
Gln合成酶 α-酮戊二酸+NH3+ATP+NAD（P）H+H+ Fd还原态+2H+ Glu+ADP+Pi+NAD（P）+ Fd氧化态 Glu合成酶
固 N 酶
铁蛋白：二聚体、含Fe和S，
（1）结构组成
（2）作用机理：
亚硝酸还原酶
1、铁氧还蛋白——亚硝酸还原酶
NO-2 + 6Fd还原态 + 8H+ NH+4 + 6Fd氧化态 + 2H2O
2、NAD(P)H——亚硝酸还原酶
教学课件第27章氨基酸的生物合成和生物固氮
+ H+
二、氨基酸的生物合成 （一）不同生物合成氨基酸的能力不同，合成氨基酸的种类不同，
利用的原料也不同。
从合成的种类：有的能合成构成蛋白质的全部氨基酸，有的能合 成部分氨基酸。如高等植物能合成构成蛋白质的全部氨基酸，不 同微生物合成氨基酸的能力有很大的差别，像大肠杆菌能合成全 部氨基酸，乳酸菌则有些氨基酸不能合成。人与动物则必需氨基 酸不能合成。
一、氨的同化作用
通过生物固氮把N2转变为氨，氨是合成氨基酸所需氨基 的主要来源，氨也可用于合成其他含氮的生物分子.生 物体把氨转变为有机含氮化合物有3条途径.分别是:
★在氨甲酰磷酸合成酶催化下,利用氨和CO2合成氨甲酰 磷酸.
★在谷氨酸脱氢酶催化下,α-酮戊二酸还原氨基化为谷氨 酸.
★在谷氨酰胺合成酶催化下,谷氨酸合成谷氨酰胺.
四、 氨基酸与一碳单位
某些氨基酸在代谢过程中能生成含一个碳原子的基团，经
过转移参与生物合成过程。这些含一个碳原子的基团称为
一碳单位(C1 unit或one carbon unit)。有关一碳单位生成和
转移的代谢称为一碳单位代谢。
甲
基(－CH3，methyl)、甲烯基(－CH2 ,methylene)，甲炔 基(－CH＝,methenyl)、甲酰基(-CHO,formyl)及亚氨甲基(CH＝NH,formimino)等。它们可分别来自甘氨酸、组氨酸、 丝氨酸、色氨酸、蛋氨酸等。
谷氨酸脱氢酶
COO│ H3N— C—H │ CH2 │ CH2 │ COO-
3、谷氨酸酰胺化为谷氨酰胺
由谷氨酸与氨再生成谷氨酰胺，合成谷氨酰胺要消耗ATP.也能把 氨转变为有机物。
COO│ H3N— C—H │ CH2 │ CH2 │ COO-
最新氨基酸的生物合成知识讲解
站”， Glu
其它AA。
｛ ❖ 氨基酸的合成 有C架（ α-酮酸） 有AA提供氨基(最主要为谷AA)
（一） 谷氨酸族氨基酸的合成
▪ 包括：谷AA(Glu)、谷氨酰胺(Gln)、脯(Pro)、 羟脯(Hyp)、精(Arg) 赖氨酸（lys)
▪ 共同碳架：TCA中的α-酮戊二酸
1、由α-酮戊二酸形成谷氨酸
COOH CHO
乙醛酸
COOH
+ CH2
CH2 CHNNH2
+
CH2 CH2
甘AA
C=O
COOH
α-酮戊二酸
2
-
-
COOH H2O
CH NH 甘氨酸脱羟酶
2
2 丝氨酸羟甲基转移酶
甘AA
COOH CHNH2 CH2OH
+NH3+CO2
+2H+
+
2e-
丝AA
NH3
同化作用 生物合成
氨基酸
核苷酸
叶绿素
反硝化作用
异化作用 分解代谢
NO3-
绝大多数植 物及微生物
生物合成
有机界
蛋白质 DNA、RNA 多糖 脂类
分解代谢
生物体利用3种反应途径把氨转化为有机 化合物，这些有机物进一步合成氨基酸。
1、氨甲酰磷酸合成酶催化CO2（以HCO3-的形式） 及ATP合成氨甲酰磷酸，通过尿素循环合成精氨酸。 2、谷氨酸脱氢酶催化-酮戊二酸还原、氨化，生 成谷氨酸。 3、谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸，转化为谷氨酰胺。
（谷氨酸族）
（天冬氨酸族）
糖酵解
甘油酸-3-磷酸
丙酮酸
丝氨酸
半胱氨酸
甘氨酸
生物化学 10 氨的同化及氨基酸的生物合成
氨基酸合成的反馈调控
赤藓糖-4-磷酸
+
磷酸烯醇式丙酮酸
天冬氨酸
脱氧庚酮糖酸-7-磷酸 脱氢奎尼酸 莽草酸
天冬氨酰磷酸 天冬氨酰半醛
Lys 高丝氨酸
Met
分支酸 预苯酸 氨基苯甲酸
Try Phe Trp
Thr
酮丁酸
Ile
谷氨酸
谷氨酰胺合酶
Gly Ala
反硝化作用 氧化亚氮
Gln
Trp
氨甲酰磷酸
His
(—)
终端产物E和H既抑制在合成过程中共经途径的第一个 酶，也抑制在分道后第一个产物的合成酶。
3、氨基酸生物合成的调节
（1）通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制
酶的多重性抑制
如由赤藓糖-4-磷酸和PEP
A
形成3种芳香氨基酸的途径。
(—)
(—)
BCD
(—)
E FGH
连续产物抑制 或称逐步反馈抑制
3、固氮酶复合物
（1）结构组成 （2）作用机理
二聚体、含Fe和S 形成[Fe4S4]簇 四聚体（α2β2） 含Mo、Fe和S
还原剂 NADPH 铁蛋白 钼铁蛋白 N2
（3）特点：是一种多功能酶
•氧化还原酶：不仅能催化N2还原，还可 催化N2O化合物等还原。 •ATP酶活性：能催化ATP分解，从中获取能量推 动电子向还原底物上转移。
3-脱氧-阿拉伯庚酮糖-7-磷酸
3-脱氢奎尼酸
3-脱氢莽草酸
莽草酸
分支酸
5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸
莽草酸-3-磷酸
▪ 由分支酸形成苯丙氨酸和酪氨酸
COOC|| H2
苯丙酮酸 CH2COCOO氨基转移酶
H2C
氨同化及氨基酸的生物合成
自生固氮、共生固氮
共生固氮
固氮酶复合物
由还原酶和固氮酶组成。
①还原酶
还原酶也称铁蛋白，提供具有高还原势的电子，它是由两个相 同亚基组成的二聚体，相对分子质量为64 000，也是一个 铁硫蛋白，含有一个[Fe4S4]簇，每次可传递一个电子。此 外，还有2个ATP结合位点。
碳架:EMP中的3-磷酸甘油酸(p354)
▪ 半胱氨酸的合成途径（植物或微生物中）
转乙酰基酶
丝AA+乙酰-COA
O-乙酰丝AA+COA
O-乙酰丝AA+硫化物
半胱氨酸+乙酸
▪ 三种氨基酸的关系
乙醛酸 甘AA
丝AA 半胱AA
3-磷酸甘油酸
半胱氨酸的合成途径（动物中）
❖ L-高半胱氨酸+丝氨酸
H2O
L，L胱硫醚
②固氮酶
固氮酶也称钼铁蛋白，利用还原酶提供的高能电子还原N2成 NH4+。
❖ 生物固氮需要厌氧环境
固氮酶对氧十分敏感，好气细菌必须有严格的防氧 机制以使酶不被氧伤害。
豆科植物根瘤中，豆血红蛋白起着降低氧浓度以保 护固氮酶的作用。豆血红蛋白(1eghemoglobin)为 一共生合成蛋白，其珠蛋白部分由植物合成，而血 红素基团由根瘤菌(Rhizohium)合成，其对O2有很 高的亲和力
鸟AA 瓜AA 精AA
㈤ 组氨酸族和芳香族氨基酸的合成
▪ 包括：组(His)、色 (Trp)、酪 (Tyr)、苯丙 (Phe)
▪ 组AA族碳架：PPP中的磷酸核糖
▪ 芳香族AA碳架：4-磷酸-赤藓糖(PPP)和PEP(EMP)
N 来自ATP
简答生物体内三种氨的同化方式。
简答生物体内三种氨的同化方式。
三种氨的同化方式分别如下：
1）磷酸化反应：磷酸化反应是氨由非氨基态水解失去水转变为氨基态
的一种反应，它是生物体调节氨代谢的主要方式，是大多数氨脱水合
成反应所必须经过的步骤。
2）硝基化反应：硝基化反应是氮氧化物在生物体内发生氨的一种反应，通过这种反应，细胞利用氮氧化物进行氨代谢，将氨由硝基态转化为
氨基态，其主要代谢产物包括乙酰谷氨酸，和谷氨酸硝酸盐等。
3）缩聚反应：缩聚反应是氨脱水合成过程的一种重要反应，这种反应
可以将两个氨基态氨聚合成一个氨基态。
在生物体内，一般利用NADPH和NADH酶缩聚三氧化硫铵质合成游离氨，在氨脱水合成相
关反应及乳酸合成中有重要成当重。
氨的同化方式
氨的同化方式氨（NH3）是一种重要的植物营养物质，但它也是一种污染物，如果植物不能有效的利用氨，会对环境造成一定的污染，因此，了解氨的同化方式对植物的生长发育是非常重要的。
一、氨的同化方式1.运输氨能通过植物根部被吸收，而后输送到叶片和枝叶，氨的输送依赖于蛋白质，因此，氨的运输是由蛋白质负责的，蛋白质的表达能够激活氨的转运，从而将氨输送到植物的各个部位。
2.过氧化氨过氧化是氨同化的主要过程，即氨通过过氧化反应转化为氨基酸，同时产生氧、氢和电子，这种反应发生在细胞质中，而不是在细胞核中。
3.的分解氨也可以被分解为铵离子，铵离子有助于植物细胞质和细胞核中的生物反应，从而促进植物的生长发育。
二、氨在植物生长发育中的作用1. 促进植物细胞分裂，促进植物生长氨是细胞分裂所需的重要物质，它可以刺激植物细胞的分裂和生长，同时可以改善植物营养的状况，从而促进植物的生长发育。
2. 促进叶绿素的合成氨能够提高叶绿素的合成，从而促进植物的绿色发育，叶绿素不仅可以作为植物的颜色，同时也可以参与光合作用，为植物提供能量。
3. 促进植物体内氮的代谢氨可以提高植物体内氮的代谢水平，同时也可以防止植物体内氮素的流失，从而有利于植物体内氮的利用率。
三、氨在植物生长发育中的影响因素1.的有效摄入量氨的摄入量是氨的同化过程的关键，如果植物摄入的氨量过低，会影响植物的生长发育，因此应控制氨的有效摄入量，以保证植物的健康发育。
2.的离子形式氨在植物体内可以以四种不同的离子形式存在，包括氨、铵、氮氧化物和阴离子，其中氨是植物体内氮的重要物质，且氮氧化物可以被铵离子转化为氨，因此控制氨的离子形式也是重要的。
3.的植物毒性如果植物摄入过量的氨，会引起植物的毒性反应，导致植物的生长发育受到影响，因此，应控制氨的摄入量，避免植物毒性的发生。
总之，氨是植物生长发育的重要物质，研究其同化方式及作用，对于促进植物生长发育是非常有必要的。
通过控制氨的摄入量和离子形式，尽可能减少氨的植物毒性，从而为植物提供充足的氨，促进植物的健康生长发育。
氨的同化作用
氨的同化作用氨是一种重要的有机物质，在许多生物过程中发挥着重要的作用。
氨是生物体中最重要的氮肥，在农业生产中有着重要的地位。
氨具有较强的同化作用，即氨可以以不同的形式混合在一起，以满足生物对氨的需要。
氨的同化作用的原理很简单，即氨可与氧，氯，硫，碳氢化物等化学物质发生反应，形成稳定的化合物，来满足氨的需要。
如氨可与氧构成氨气，或与氯构成氯氨等。
同时，氨也可与混合物中的水分子，碳酸钠，氨基酸等发生反应，形成含氮化合物，如氨酸，氨基酸等，以满足其生物需要。
氨的同化作用在许多生物领域都有重要的作用。
先，氨的同化作用可以增强植物的发育和生长，促进植物的营养吸收及生长发育。
其次，氨的同化作用也可以帮助植物抵抗病菌和病害，抑制病菌的生长，抵抗病菌对植物的侵害。
此外，氨还可以参与植物合成维生素和激素以及其他有机化合物的合成，这些化合物对植物的生长发育具有重要的作用。
另外，氨的同化作用也可以帮助动物获得营养，比如动物摄取氨气可以同化氨气转化成有机氨基酸，这些氨基酸是动物体内的重要营养物质，可以满足动物对氨的需求，对动物的生长发育也具有重要的作用。
此外，氨的同化作用也可以帮助微生物合成氨基酸，减少微生物对氮肥的需求，从而改善土壤的生态系统。
此外，氨的同化作用还可以帮助改善水体的水质，减少水中污染物的含量，并增加水质，从而促进水的生态系统的发展。
综上所述，氨的同化作用对生物及其生态系统具有重要的作用。
氨的同化作用能够帮助植物和动物获得营养，抑制病菌，促进生物体内有机化合物的合成，从而改善植物和动物的生长发育，并帮助改善土壤和水体的生态系统。
因此，应加强对氨的同化机制的研究和深入实践，为植物和动物的生长发育提供更多的营养和环境保护。
氨的同化作用
氨的同化作用
氨的同化作用是有机物质的简单消化，这一过程在植物叶绿体和
蓝藻酸性碱性和丝状菌中发生。
氨被同化成氨基酸，其中提供氨在有
机合成中的能量。
氨是维生素的来源，对它们的形成起着重要的作用。
在植物，叶绿体的光合作用过程中，部分的CO2被由氨同。
氨受
到植物叶绿体的光合四氧化三氮、色氨酸氧化酶等酶的催化作用，碳
加氨的反应发生在植物的叶绿体中，形成氨基酸和碳酸酐。
碳酸酐又
可被蓝藻进行消化，氨离子又被蓝藻酸性碱性和丝状菌进行同化。
在氨被同化前，在叶绿体和蓝藻中，要进行アルラミン化反应，
氨由其他氮基或硫基化合物释放出来。
在叶绿体内，氨分解得到总的
氮份，并有助于细胞的生长和发育。
在蓝藻中，氨的同化作用依靠碱性及嗜酸性丝状菌的协助，它们
有特殊的酶，可以对氨做出反应，而不会在空气中进行氨化反应。
这样，氨就可以被产生立即生易溶碳酸盐和脱水产氨基酸，增加碳水化
合物。
可以总结，氨同化作用是植物和蓝藻等有机物质简单消化的重要
过程，参与氮肥的生产，为生物体提供能量和维生素，有助于植物细
胞的生长和发育，同时增加了碳水化合物的质量。
它对生物体的能量
和物质的生成和合成起着重要的作用。
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1. 固氮生物的类型：
自生固氮微生物：独立生活时能使气态氮固定为 NH3的少数微生物。 ①利用光能还原氮气
②利用化学能固氮 共生固氮微生物：具有固氮能力的，与植物形成 共生关系的微生物。植物为其提供碳源，其为植 物提供直接氮源。
2.固氮酶复合物
• 生物固氮过程由固氮酶复合物完成。固氮酶复合物 由还原酶（铁蛋白）和固氮酶（钼铁蛋白）组成。
• Glu和Gln中的氮，通过进一步生化反应形成其他 有机含氮化合物。
1.谷氨酰胺，谷氨酸合成
• 生物体内 Glu 主要通过 Gln 合成酶和 Glu 合酶的双酶 途径合成。 Glu脱氢酶存在于所有生物，主要参与 AA的降解代谢。
2.氨甲酰磷酸的合成
• 有2种酶能够催化NH3、CO2、ATP共同作用合成氨甲 酰磷酸。 • 式中的氨来自谷氨酰胺。
甲酰基 甲基 次甲基
CHO CH3 CH=
四氢叶酸（FH4或THFA）
四 氢 叶 酸
H
10 5
H
一碳基团的 来源与转变
S-腺苷蛋氨酸
参与 甲基化反应
N5-CH3-FH4
NAD+
NDAH+H+
N5 ， N10 -CH2-FH4还原酶
丝氨酸
FH4
N5 ，N10
NAD+ NDAH+H+
- CH2-FH4
Val
Leu
2.丝氨酸族氨基酸的合成
• 丝氨酸族氨基酸包括：丝氨酸Ser，甘氨酸Gly，半 胱氨酸Cys。 • 碳架来源是已醛酸或3-磷酸甘油酸PGA。
CH 2 CH COOH H CH COOH OH NH 2 NH 2 Gly
Ser
CH 2 CH COOH SH NH 2
Cys
3.谷氨酸族氨基酸的合成
Met
• 在某些植物体内，也可通过类似于-酮戊二酸的还原性 氨基化反应, 使OAA与谷氨酰胺直接作用, 生成Asp。
在微生物体内，Asn在天冬酰胺合成酶催化下进行。
在某些高等植物中，天冬酰胺合成酶以Gln为氨基供体。
5.组氨酸和芳香族氨基酸的合成
• 包括：组氨酸 His ，酪氨酸 Tyr ，色氨酸 Trp ，苯丙 氨酸Phe。 • 组氨酸碳架主要来自磷酸戊糖途径中间产物核糖 5-磷酸。 • 芳香氨基酸碳架来自磷酸戊糖途径中间产物赤藓糖 -4-磷酸和糖酵解中间产物磷酸烯醇式丙酮酸PEP。 两 者 化 合 后 经 几 步 反 应 生 成 莽 草 酸 (shikimic acid) ，再由莽草酸生成芳香氨基酸和其他多种芳 香族化合物，称为莽草酸途径。
四、氨的同化
• 氮素循环中，生物固氮和硝酸盐还原形成无机态 NH3，进一步NH3便被同化转变成含氮有机物。 • 所 有 生 物 基 本 上 都 通 过 Glu 脱 氢 酶 (glutamate dehydrogenase) 或 Gln 合 成 酶 (glutamin synthetase)催化形成Glu和Gln的方式同化氨。
Asp
H2N C CH 2 O
NH 2 CH COOH
Asn
NH 2
Lys
CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH COOH NH 2 NH 2
CH 3 CH 2 CH COOH OH NH 2
Thr
CH 3 CH 2 CH CH COOH CH 3 NH 2
Ile
CH 3 S CH 2 CH 2 CH COOH NH 2
生 物 固 氮 (biological nitrogen fixation) 是 微生物及藻类通过自身的固氮酶复合物把分子 氮变成氨的过程。 1910 年 Fritz Haber 提出的作用条件在工业氮肥 生产中一直沿用至今。 500℃高温和 30MPa 条件 下,用铁催化使H2还原N2成氨。 N2+3H2＝2NH3 固氮能量耗费大 , 而且污染环境 , 因此大力发展 生物固氮对增加农作物氮肥来源有重大意义。
NH 2 C NH CH 2 CH 2 CH 2 CH COOH NH 2 NH Arg
4.天冬氨酸族氨基酸的合成
• 包括：天冬氨酸Asp，天冬酰胺Asn，赖氨酸Lys， 苏氨酸Thr,异亮氨酸Ile，甲硫氨酸Met。
• 碳架来源是三羧酸循环中的草酰乙酸或延胡索酸。
HOOC CH 2 CH COOH
氨甲酰激酶
氨甲酰磷酸合成酶
五、氨基酸的生物合成
1.丙氨酸族氨基酸的合成
• 丙氨酸族氨基酸包括：丙氨酸Ala，缬氨酸Val， 亮氨酸Leu。 • 碳架来源是糖酵解生成的丙酮酸。
CH 3 CH COOH NH 2
CH 3 CH CH COOH CH 3 NH 2
Ala
CH 3 CH CH 2 CH COOH CH 3 NH 2
第十二章 氨的同化及氨基酸生物合成
基本要求： （1）掌握氨的同化、各族氨基酸的合成 （2）了解一碳基团代谢
教学重点及难点： （1）各族氨基酸的合成
本章内容：
氮素循环 生物固氮 硝酸还原作用 氨的同化 氨基酸的生物合成
一、氮循环
•
•
自然界中的不同氮化物经常发生互相转化，形成 一个氮素循环(nitrogen cycle)。
• 丝氨酸族氨基酸包括：谷氨酸Glu，谷氨酰胺Gln， 脯氨酸Pro，精氨酸Arg。 • 碳架来源是三羧酸循环中的α -酮戊二酸。
HOOC CH 2 CH 2 CH COOH NH 2 H2N C CH 2 CH 2 CH COOH
O NH 2
Glu
Gln
CH 2 CH COOH NH Pro CH 2 CH 2
• 植物只有将吸收的硝态氮转变为氨态氮才能被自 身利用，这一转变过程称成氨作用。该过程是在 硝酸还原酶和亚硝酸还原酶催化下完成的。硝酸 盐的还原，在植物的根和叶内都可以进行，但以 叶内还原为主。
硝酸还原酶是诱导酶 • 当将水稻幼苗培养在含硝酸盐的溶液中时，幼 苗体内便诱导形成硝酸还原酶;若用不含硝酸盐 的培养液时,则幼苗内不含硝酸还原酶。 • 同样在土壤中增施硝酸盐氮肥时，往往测到作 物体内硝酸还原酶的活性增高，作物蛋白质含 量也随之而增加。 • 光照对硝酸还原酶活性有很大影响，酶活性随 光照强度增大而升高，在遮荫或黑暗中则活性 减小,原因在于光合产物的氧化为 NO3还原提供 所需的NADH及还原型铁氧还蛋白(Fdred) 。
生物界氮代谢是自然界氮循环的主要因素。在自 然界氮循环中，还包括工业固氮和大气固氮 ( 如 闪电 ) 等把 N2 转变为氨和硝酸盐的过程。生物固 氮约占总固氮2/3，工业或其他途径占1/3。 土壤中含量丰富硝化细菌氧化氨形成 NO3, 土壤 中几乎所有氨都转化成硝酸盐的过程称为硝化作 用。
•
二、生物固氮
六、一碳单位代谢
• 在代谢过程中，某些化合物可以分解产生具有一 个碳原子的团，称为“一碳基团”或“一碳单 位”。 • 一碳基团转移酶辅酶：四氢叶酸(FH4) • 重要的活化甲基供体：S-腺苷甲硫氨酸(SAM) 常见的一碳基团： 亚氨甲基 CH=NH 羟甲基 CH2OH 亚甲基 CH2
为胸腺嘧啶合 成提供甲基
N5 ， N10 -CH2-FH4脱氢酶
参与嘌呤合成
组氨酸 FH4 甘氨酸
N5， N10 = CH-FH4
H2O H+
环水化酶
参与嘌呤合成
HCOOH
FH4
N10 -CHO-FH4
硫酸盐的还原
生物固氮的总反应为：
N2 + 8e + 16ATP + 16H2O + 8H+ →
2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi
固氮过程共有16个ATP被水解。
三、硝酸还原作用
• 绝大部分植物吸收的氮素来自土壤,主要有硝酸盐 (NO3), 亚硝酸盐 (NO2), 铵盐 (NH4+) 。其中最易 吸收的是硝态氮。