鱼类雌核发育

第七章雌核发育与雄核发育

一、鱼类的天然雌核发育

雌核发育（gynogenesis）是指卵子须经精子激发才能产生只具有母系遗传物质的个体的有性生殖方式。

自然界中的孤雌生殖（Parthenogenesis）、雌核发育和杂合发育（hybridogenesis）同属于单性型种群中比较特殊的有性生殖方式。严格地说，只有真正不存在精子参与的生殖才能称为孤雌生殖（如蜜蜂、蚜虫、水蚤和轮虫等）。在脊椎动物中发现营孤雌生殖的有爬行类Cnemidophorus属和Lacerta属的某些种类以及某些种类的火鸡。雌核发育主要分布在鱼类和两栖类的Ambystoma属，而杂合发育仅存在于花鳅属（Poeclliopsis）中的P.monacha-lucida、P.monacha-latideus和P．monacha-occidentalis，它们均为二倍体杂种。其特点是后代为全雌性，但具父本性状。可是，当杂种的卵子发生时，排除了全部父本染色体（葛伟等，1989）。营天然雌核发育的鱼类共同的特点是：卵子具有与母本完全相同的染色体组型。卵子与近缘两性型种类雄鱼的精子激发后才能发育，但精子只起激发作用，并未发生雌、雄原核的融合或配子配合（Syngamm）。因此，后代不具父本性状。在银鲫中，除了某些种类外，所有雌核发育后代全为雌性，表现型似母本，基因型与母本相同或不尽相同，视卵核发育的途径而定（陈宏溪，1983）。

（一）天然雌核发育鱼类美国Hubbs（1932）首次发现美国德克萨斯州南部和墨西哥东北部的阿马逊花鳉（美洲鳉）（Poecilia formosa）是营天然雌核发育的鱼类。随后，原苏联（1937）和（1940）分另发现银鲫（Carassius auratus gibelio），Schultz（1967）发现花鳉属的某些鱼类，日本小林弘（Kobayashi）等0、1978）发现关东系银鲫（C．auratus longsdofii）和Anthony等（1982）发现月银汉鱼属（Menidia）的M．clarkhubbsi是天然雌核发育鱼类。此外，根据报道，天然雌核发育的鱼类还有胎生贝湖鱼（Comephorus baicalensis）、亚洲箭齿鲽（Atheresthes evemani）（李元善，1982）和葡萄牙的一种斜齿鳊（叶玉珍等，1987）。

（二）天然雌核发育鱼类的染色体组成天然雌核发育鱼类的染色体组成具有某些共同特点，除了偶尔产生三倍体的阿马逊花鳉、M. clarkhubbsi、德国和日本的一种银鲫为二倍体（2n=100）以及日本的四倍体关东系银鲫外，一般为三倍体。

关于银鲫的染色体数目和倍性，根据报道的结果不完全一致。这既有历史的缘由，也与各学者研究染色体的方法不同有关。众所周知，银鲫是鱼类中进行细胞遗传学研究比较多的鱼类。原苏联单雌性银鲫种群称为三倍体，我国黑龙江流域的银鲫具有5％～25％雄性的两性型种群、滇池的银鲫和普安鲫（A型）的染色体数目一般都在150±，其中又有10±的超数染色体或称为B染色体。由于B染色体的存在，它在减数分裂和有丝分裂中不稳定，可以不均衡地分向两个子细胞，这是银鲫染色体数量变化大的一种解释。不过，很难从核型上区分开A和B染色体。Fan等（1990）对具有156条染色体的雄鱼研究发现，它不仅能产生形态、泳动速度正常的精子，而且精子受精能力正常。同时，精子的DNA含量为其体细胞的一半。这说明雄性银鲫能减数分裂形成正常的配子，换言之，其红细胞和精子DNA含量的比值与具有100条染色体的野鲫（C．auratus auratus）DNA含量的比值均为2：l。因此，可以判定鲫是二倍体（2n=100，n=50）银鲫也是二倍体（2n=156，n=78）这样说来，把银鲫的染色体称为3n＝156或162，或者称为2n=156或162均可。但是将其称为2n=150±则更为确切。首先2n表示银鲫的两性可育性，150±表示了其染色体数的代表性和变异性。此外，银鲫染色体数为156～162的分裂相中具有相近似的臂数（NF）推论银鲫的染色体数变异是由罗伯逊易位（Robertsonian translocation）造成的，不过仍需证实。今后，为减少染色体分析上误差，最好由同一人进行外，还可借助染色体图相分析仪，以求技术日臻完善（范

兆廷等，1998）。

（三）鱼类雌核发育的细胞学原理

关于鱼类雌核发育的细胞学研究，主要包括卵子发生（oogenesis）和成熟卵的受精生物学两部分。前者涉及鱼类雌核发育子代如何保持倍性（即保持染色体数目），而后者则要了解同源或异源精子进入雌核发育卵后父本染色体在合子中的命运。

1. 天然雌核发育型卵子的发生天然雌核发育鱼类和许多两性融合生殖鱼类一样，卵子的发生都要经历原始性细胞（由生殖褶上皮细胞转化而成）、卵原细胞、初级卵母细胞、次级卵母细胞。当卵原细胞经过原生质生长期（小生长期）后，才进入营养质（滋养质）的大生长期。在某些鱼类中，滋养质的生长过程可持续1～2年或更长时间。而银鲫在南方一带（如上海和湖北等省市）因水温较高，从越冬期进入营养质的生长阶段，直至翌年4～5月即达到产卵的程度。一般而言，当初级卵母细胞经过一系列的生长和发育，积累了各种营养物质，完成了卵质的分化，合成和储存了胚胎早期发育所需的发育信息，至此，细胞核极化，核内的核仁从边缘向中央集中，并开始溶解在核浆内。这时，初级卵母细胞才由包裹自己的滤泡膜中解脱出来，即从卵巢中排出停留在卵巢腔或体腔中，在排卵的同时，紧接着核膜溶解，染色体进行第一次成熟分裂，放出第一极体，此时的卵母细胞成为次级卵母细胞。随后，又进行第二次成熟分裂，且停留在中期，等待受精。

然而，天然雌核发育鱼类（如银鲫）的卵子发生与两性融合生殖的鱼类的不同之处，在于它只进行一次成熟分裂，排出的卵子处于第一次成熟分裂中期，而只完成一次同型核分裂。然而，在卵细胞的动物极中可观察到三极纺锤体。这是因为卵子在第一次成熟分裂晚前期发育不全所致，染色体分布在三个极上，各形成“单价”（univalent）染色体后，三极纺锤体发生丝间断裂，染色体又行集中，重又形成纺锤体，再进行唯一的一次成熟分裂，排出极体。后来，Cherfasa指出当某些卵细胞的三极纺锤体衰败时，有时可以在已转变成二极纺锤体后的染色体以1：2的比率定位，相当于一个单价体与二倍体的安排。这种现象可以说明三倍体花鳉属偶尔发现二倍体分离子的原因。另外，有人在人工诱发泥鳅雌核发育时观察到第二极体与雌性原核重新融合，从而恢复二倍体染色体数目。

在胎鳉属阿马逊花鳉与饰圈花鳉、黑花鳉属内杂交所得少数杂种为三倍体，表明阿马逊花鳉雌性原核在与雄性原核融合时已是二倍体。Monaco等通过细胞显微分光光度法、电镜分析和放射自显影等证明阿马逊花鳉恢复倍性是通过抑制第一次成熟分裂完成的。因此，把雌核发育分为减数分裂型（meiotic）和非减数分裂型（ameiotic）。根据这一划分，花鳅属的雌核发育类型属于前者，而阿马逊花鳉和银鲫刚属干后者。

2．雌核发育的受精细胞学及其机制Schultz等（1968）和Monaco等（1984）推断花鳉属的雌核发育三倍体以及阿马逊花鳉中雌、雄性原核并不融合，父本染色体不能掺入到合子中，精子的唯一作用是刺激卵子发育。因此，到目前为止，Schultz等认为雌核发育过程中使雄性染色体失活或排除的机制仍是一个谜。当同源或异源精子进入银鲫卵动物极后，只排出唯一的一个极体。精核始终受到抑制而不形成雄性原核，保持固缩状态，直至保持在准备第一次卵裂前。Lieder曾观察到在8细胞时精核仍保持固缩状。然而，据报道原苏联有2n=100的两性型银鲫，它的雌核可以和形成的雄性原核融合。不过，值得怀疑的是原苏联及日本的有关学者，不恰当地把鲫统称为银鲫（沈俊宝等，1983）。1991年，Cherfas与作者交谈时，她也坦然实说：两性型银鲫（♀）×鲤鱼（♂）杂交的子代中，绝大部分是有一对口须的。

关于精核在银鲫卵质中不能形成雄性原核的原因，这是由于在正常受精状态下，银鲫卵质促使精核核膜解体的功能异常，使覆盖精子头部的核膜不能像在两性融合生殖受精卵子中那样进行崩解，所以精核不能进一步发育为雄性原核。但是，银鲫卵子抑制精核发育可能是不稳定的，某些外界条件的改变使银鲫卵受精过程表现为两性融合生殖。例如，

二、鱼类雌核发育二倍体的诱发