植物抗病性的分子机制和信号传导

　第42卷2006年第2期 西　北　师　范　大　学　学　报(自然科学版)

　Vol 142　2006　No 12 Journal of Northwest Normal University (Natural Science )　

收稿日期:2005Ο03Ο23;修改稿收到日期:2005Ο05Ο23

作者简介:李淮(1959—

),男,甘肃临洮人,馆员.主要研究方向为生物信息学.・科研综述・

植物抗病性的分子机制和信号传导

李　淮1,王　莱1,武国凡1,于　玲2

(11西北师范大学生命科学学院,甘肃兰州　730070;

21南京农业大学作物遗传育种国家重点实验室,江苏南京　210000)

摘　要:植物抗病性的分子机制一直是植物病理学关注的焦点.近年来,国内外不少学者和实验室正在大量分离和培

养与抗病有关的突变体,并且寻找和研究与抗病有关的基因和抗病机制.研究表明,在病原物与植物的相互作用、病原信号的传导和抗病性激发的过程中存在着一系列的调节因子和基因,并形成复杂的调控网络.综述了近年来国内外植物抗病性的分子研究进展,阐述了植物抗病性分子机制和信号传导.关键词:植物抗病机制;信号传导;水杨酸中图分类号:Q 7:Q 94518 文献标识码:A 文章编号:10012988Ⅹ(2006)022*******

The mechanism and signal t ransduction of

plant disease resistance

L I Huai 1,WAN G Lai 1,WU Guo Οfan 1,YU Ling 2

(11College of Life Science ,Northwest Normal University ,Lanzhou 730070,G ansu ,China ;

21National Key Laboratory of G enetics and Breeding ,Nanjing Agriculture University ,Nanjin 210000,Jiangsu ,China )

Abstract :This article clarifies t he advance of mechanism and signal t ransduction of plant disease resistance.The mechanism of plant disease resistance is always t he focus of plant pat hology.Recently ,many mutant s related to plant disease resistance have been t rained and separated in many laboratory.Now new gene and mechanism about plant disease resistance are still seeked and researched.

The result s

indicate t hat series gene and regulation factors are involved in interaction between plant and pat hogen ,in signal t ransduction and in p rocess of stimulating disease resistance ,and t he complicated regulation net is established.

K ey w ords :mechanism of plant disease resistance ;signal t ransduction ;salicylic acid

研究植物的抗病性不仅直接关系到作物产量和

质量的提高,而且对于植物保护和环境建设也具有同样重要的意义.研究发现,植物的抗病性不仅与植物的种类有关,而且与病原物有直接关系.目前,对于病原物致病、植物抗病的分子生物学基础和信号传导方面的研究已取得了一系列进展.

1　植物抗病性的分子机制

111　病原菌致病的分子基础

植物对病原物的反应有抗病和感病两大类:抗

病反应又叫非亲和反应,这一系统是以寄主抗病和病原物无毒为特征,寄主植物对病原物有抑制、排斥和减毒作用,使病害不发生或受到限制;感病反应又叫亲和反应,以寄主感病和病原物有毒为特征,造成植物严重发病[1].通常由几类物质被认为是病原物致病因子,即毒素、酶类、胞外多糖及其它毒性因子.植物病害的症状类型与致病因子的性质有密切的关系,如腐烂通常认为与病菌的胞壁降解酶有关;坏死与毒素有关;萎蔫可能与毒素有关,也可能与胞外多糖有关;生长畸形与激素失调

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有关等.研究表明,致病基因是决定病原菌与寄主建立亲和互作关系,进而影响植物正常生理功能的基因.致病基因主要包括三大类:

1)毒性基因.这类基因对调控病害发生和发展是必需的.从其产物性质来看,有些基因直接编码生化性质清楚的致病因子,如胞外降解毒素和胞外多糖等;有些基因的编码产物与病原菌侵染过程中的生长发育和代谢功能有关;另一些基因编码产物的性质目前尚不清楚,但其在病原菌致病过程中起主要作用.如Weltring等通过建立强毒株系文库,获得毒性基因Pda,尽管还不清楚该基因产物的性质,但用其转化无毒菌株可恢复其侵染力.

2)寄主范围决定基因.这类基因常常能决定和扩大病原物的寄主范围,使本来不感病的植株也变成敏感植株.

3)无毒基因.是病原物中决定对带有相应抗病基因的寄主表现出特异不亲和无毒性的基因,其不仅具有决定病原小种特异性的作用,还有在更高水平上决定病原致病变种的特异性,所以也称寄主转化性基因或寄主范围基因[2,3].无毒基因的产物,由于能与寄主抗病基因产物互作,进而激发寄主的防卫反应,所以又称为激发子.激发子可以是无毒基因的直接产物,也可以是间接产物.已经用基因染色体步移法和分子杂交法从多种细菌\真菌和病毒中克隆出无毒基因,但对其确切产物及功能有详细了解的却仅限于少数.

通过对致病基因的克隆分析,发现致病基因大多成簇排列,叫致病基因岛或毒力岛[4],岛内的基因在结构上有广泛的保守性.同时致病基因发生突变,不仅是病原物的致病性发生改变,而且对病原物的生理生化也产生作用,即具有多效性.病原物致病基因的表达有些是组成型的,有些是诱导的,许多植物成分如酚类、糖类等能诱导致病基因的表达.此外,致病基因的表达还受到碳源、渗透压、温度、酸碱度等因子的作用[5,6].

112　植物抗病性的分子机制

随着分子生物学技术的飞速发展及其在植物病理学中的广泛应用,尤其是抗病基因的成功克隆和分析,人们对植物的抗病机制已有了初步认识.从目前已克隆的植物抗病基因的作用特性上看,主要可分为2种类型:1种编码产物作为受体与无毒基因产物特异识别,从而激活防卫反应系统,现已克隆的大部分抗性基因属于此类;另1种是抗病基因的产物并不参与最初的信息传导途径上的识别反应,而是编码一种酶,阻止毒素对寄主的伤害.正是根据抗病基因的作用特性,将植物抗病分子机制分为:

1)与病原物非亲和因子有关的抗病机制.主要表现在基因Ο基因显性互作中,植物抗病基因编码感受病原信号的受体分子,而病原物的无毒基因产生直接或间接产物,即信号分子Ο激发子,两者互作激活与抗病有关的信号传导极联网络,最终使植物表达一系列的防卫反应.这种激发子受体已被大量无毒基因的分子克隆及分析所肯定.其中,有关番茄叶霉病菌无毒基因avr9与番茄抗病基因CfΟ9的互作已研究得很清楚.无毒基因avr9的产物是含63个氨基酸的多肽,该基因只在与含CfΟ9抗病基因的番茄品种互作时才被诱导表达.纯化的avr9产物可直接诱导带CfΟ9的番茄品种产生过敏反应.此外,编码蛋白激酶的Pto基因与avr Pto 基因互作的研究也显示,病原细菌的avr Pto蛋白进入植物细胞后,可与胞内的Pto激酶直接作用.若在Pto或aVrpto基因的相关位点发生突变,则Pto和avr Pto蛋白的相互作用就受到干扰,可见Pto和avr Pto基因的特定序列决定了寄主对病原物识别的特异性.有关病原真菌是否也采用这种机制,目前还不清楚.

2)与病原物亲和因子有关的植物抗病性机制.主要是通过对毒素的减毒作用或胞外酶抑制作用来达到抗病性.在该领域中,目前最清楚的是玉米对由C1carbonum所引起的叶斑和穗霉病的抗性机制,病菌C1carbonum产生的HCΟ毒素是1种环状多肽,被视为亲和因子,它是由病原Tox2基因所控制合成的.玉米的抗病基因包括Hm1和Hm2, Hml呈完全显性,它使整个植株在全生育期都表现抗性,而Hm2表现部分显性,植株幼苗感病,近成熟期才表现出抗性.研究证明,Hm1编码HcΟ毒素还原酶(HC TR),能钝化毒素分子中的羧基,使HC毒素失活,从而使植株表现抗性[7].据研究,此酶广泛存在于许多禾谷类作物中,且不同植物中Hm1基因序列具有高度保守性[6].此类基因的克隆及其作用机理的研究,在生产上具有重要意义.另外,有研究认为,通过修饰甚至缺失亲和性因子的作用受体,从而使植物对亲和因子失去敏感性而表现抗性.但目前对该机制的了解还很少.

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