丙酮酸脱氢酶系(多酶复合物)
第20章-柠檬酸循环
⑤线粒体内有二种异柠檬酸脱氢酶，一种以NAD+ 为电子受体，另一种以NADP+为受体。前者只 在线粒体中，后者在线粒体和胞质中都有。
①由α-酮戊二酸脱氢酶系（a-ketoglutarate dehydrogenase complex）催化，不可逆。
②α-酮戊二酸脱氢酶系为多酶复合体，与丙酮酸脱氢酶系 相似（先脱羧，后脱氢）：包括a-酮戊二酸脱氢酶（aketoglutarate dehydrogenase）（E1，含有TPP），二氢 硫辛酰胺琥珀酰转移酶（dihydrolipoamide succinyl transferase）（E2，含有硫辛酰胺），和二氢硫辛酰胺 脱氢酶（dihydrolipoamide dehydrogenase）（E3.，含 有黄素蛋白）及六种辅因子。
2、一次底物水平的磷酸化、二次脱羧反应， 三个调节位点，四次脱氢反应。
3个NADH、1个FADH2进入呼吸链 3、三羧酸循环中碳骨架的不对称反应
同位素标记表明，乙酰CoA上的两个C原子 在第一轮TCA上并没有被氧化。
被标记的羰基碳在第二轮TCA中脱去。
在第三轮TCA中，两次脱羧，可除去最初 甲基碳的50%，以后每循环一次，脱去余下 甲基碳的50%。
第二个调节点是异柠檬酸转变为α -酮戊二酸的反应
异柠檬酸脱氢酶，ADP能增强异柠檬酸脱氢酶同异柠檬酸之间的亲和力。但 NADH及琥珀酰CoA都对异柠檬酸脱氢酶有抑制作用
2×3/2.5
C 异柠檬酸脱氢酶
NADH
2×3/2.5
A α-酮戊二酸脱氢酶复 NADH 合物
2×3/2.5
琥珀酸脱氢酶 苹果酸脱氢酶
FADH2 NADH
2×2/1.5 2×3/2.5
生化名词解释
重组修复:通过复制后的同源DAN单链之间交换使双链中一条单链上对应损伤的空隙得以修复的方式.合成代谢：从生物体外吸取养料，通过一系列生化反应转变成自己的物质，此过程消耗能量。
又叫同化作用。
分解代谢：将体内原有组分经一系列生化反应分解成不能利用的物质而排出体外，此过程产生能量。
又叫异化作用.生物能学:研究发生在活细胞内的能量转换的定量关系以及支撑这些转换的化学过程的性质.糖酵解：糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的阶段，是体内糖代谢最主要途径。
糖异生作用：非糖物质（糖的异生作用的前体，如丙酮酸、乳酸、氨基酸等）转变为葡萄糖的过程。
发酵：葡萄糖在无氧条件下转变成酒精或乳酸的过程。
厌氧有机体把糖酵解生成NADH中的氢交给丙酮酸脱羧后的产物乙醛，使之生成乙醇的过程称之为酒精发酵。
如果将氢交给病酮酸丙生成乳酸则叫乳酸发酵。
巴斯德效应：在厌氧条件下,向高速发酵的培养基中通入氧气,则葡萄糖消耗减少,抑制发酵产物积累的现象称为巴斯德效应。
即呼吸抑制发酵的作用。
底物/无效循环：一对催化两个途径的中间代谢物之间循环的方向相反、代谢上不可逆的反应。
有时该循环通过ATP的水解导致热能的释放。
底物水平磷酸化：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成A TP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量A TP。
生物氧化:糖、脂、蛋白质等有机物质在细胞中经过一系列的氧化分解，最终生成CO2和H2O等小分子物质并释放出化学能的总过程称为生物氧化。
柠檬酸循环：发生在线粒体基质内，经由一系列脱氢及脱羧反应将乙酰-CoA最终氧化成CO2 的单向循环途径。
回补反应：酶催化的，补充柠檬酸循环中间代谢物供给的反应，例如由丙酮酸羧化酶生成草酰乙酸的反应。
乙醛酸循环：植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸；此琥珀酸可用于糖的合成，该过程称为乙醛酸循环戊糖磷酸途径:6-磷酸-葡萄糖转变成CO2和5-磷酸核酮糖的过程,也称HMS.高能化合物:指体内氧化分解中，一些化合物通过能量转移得到了部分能量，把这类储存了较高能量的化合物，如三磷酸腺苷（ATP),磷酸肌酸,称为高能化合物生物氧化：有机分子在体内氧化分解成CO2和H2O并释放出能量的过程。
三羧酸循环(TCA)
CH2COOH
5、α —酮戊二酸和Asp 经转氨作用 生成Glu和草酰乙酸
第五节 磷酸戊糖途径（HMP PPP）
磷酸戊糖途径的概念：是G分解的另一条途径: 在6—P—G上直接氧化，再分解产生5—P—核糖。
磷酸戊糖途径PPP：Pentose Phosphate Pathway 己糖磷酸途径HMP：Hexose Monophosphate Pathway 磷酸己糖支路HMS：Hexose Monophosphate Shunt G直接氧化途径DOPG：Direct Oxidation Pathway of Glucose
2、乙酰CoA和NADH可分别抑制DLT和DLDH的 活性，阻止氧化脱羧。
丙酮酸的氧化脱羧是连接EMP和TCA 的纽带，其反应本身并未进入TCA，但是是 所有糖进入TCA的必由之路。
二、三羧酸循环概要
TCA循环一轮分10步完成。来自丙酮酸 脱氢脱羧后的乙酰基（C2单位）由CoA带着 进入TCA，第一步是C2与一个C4化合物（草 酰乙酸）结合成C6化合物（柠檬酸），然后 经过2次脱羧（生成2个CO2）和4次脱氢（生 成3NADH＋1FADH2），还产生1个GTP（高 能化合物），最终回到C4化合物（草酰乙 酸），结束一轮循环。
5—P核糖（5—P—R） 官能团异构
5、5—P 核酮糖（5—P—Ru）异构化为 5—P木酮糖（5—P—Xu）
差向异构
4——5步
6-----8步，基团移位反应
通过转酮酶和转醛酶的催化作用，将一酮糖分 子的酮醇基转移给另一醛糖分子上，形成新的醛糖 和酮糖。
转酮酶专门催化乙酮醇基转移
转醛酶专门催化二羟丙酮基转移
细胞中ATP浓度越高时，TCA速度下降； NAD＋/NADH的比值越高时，TCA速 度越快。
丙酮酸脱氢酶与丙酮酸脱羧酶
丙酮酸脱氢酶与丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱氢酶和丙酮酸脱羧酶是两种与丙酮酸代谢途径密切相关的酶。
它们在生物体内负责丙酮酸的转化，参与糖酵解、柠檬酸循环、脂肪酸合成等重要代谢过程。
本文将重点介绍这两种酶的结构、功能、催化机理及其在生物体内的作用。
丙酮酸脱氢酶（Pyruvate dehydrogenase, PDH）是一种催化丙酮酸氧化为乙酰辅酶A（Acetyl-CoA）的酶。
乙酰辅酶A是一种重要的中间产物，可以输入到柠檬酸循环中继续被代谢。
丙酮酸脱氢酶是由几个亚单位（E1-E3）组成的复合物，其中E1亚单位含有丙酮酸脱氢酶活性中心。
该亚单位存在于线粒体内，与多个辅酶、酶促等因子结合形成多酶复合物。
丙酮酸脱羧酶（Pyruvate decarboxylase, PDC）在酵母菌等真核生物中广泛存在。
它是一种催化丙酮酸脱羧生成乙醛的酶。
乙醛是酵母菌中的重要中间产物，可以通过酒精发酵途径生成乙醇。
丙酮酸脱羧酶的催化需要依赖于辅因子硫代乙酸（Thiamine pyrophosphate,TPP）。
该辅因子与酶底物相结合后形成稳定的共价中间体，经过一系列的重排反应最终生成乙醛。
丙酮酸脱氢酶和丙酮酸脱羧酶在丙酮酸代谢中起到重要的作用。
丙酮酸脱氢酶参与糖酵解和柠檬酸循环，在线粒体内将丙酮酸转化为乙酰辅酶A，为细胞提供能量和中间产物。
丙酮酸脱氢酶活性的变化会直接影响葡萄糖的代谢途径选择，从而影响细胞内的乳酸、乙醇等产物的产生。
丙酮酸脱羧酶参与酵母菌中的酒精发酵过程，将丙酮酸脱羧为乙醇。
这个过程在一些重要的实际应用中具有特殊意义，如酿造酒类、面包发酵等。
丙酮酸脱羧酶也参与乙酸发酵途径，将丙酮酸转化为乙酸。
丙酮酸脱氢酶和丙酮酸脱羧酶的催化机理与结构特点有许多共同之处。
在催化反应中，两种酶均通过形成共价中间体来实现丙酮酸的转化。
丙酮酸脱氢酶和丙酮酸脱羧酶的活性中心结构和活性位点也存在一定的相似性，具有类似的催化机制。
总的来说，丙酮酸脱氢酶和丙酮酸脱羧酶是两种在丙酮酸代谢途径中发挥重要作用的酶。
丙酮酸脱氢酶复合体
丙酮酸脱氢酶复合体E3和E3结合蛋白的缺失。E3 和E3 结合蛋白的缺陷很少见， 所报道的患者父母多为近亲婚配，属常染色体隐性遗传。在三羧酸循环和支链氨基酸代谢中 E3 也参与其他2个脱氢酶的组成。其中E3结合蛋白缺乏的男性患者的临床表现与PDHA1缺陷的男性患者相似,主要表现为体格、智力运动发育落后、肌张力低下、乳酸酸中毒和 Leigh 综合症。对于乳酸酸中毒合并ɑ-酮酸尿症和血浆支链氨基酸水平增高的患者应高度怀疑E3缺乏。
三、丙酮酸脱氢酶复合体的作用机制
在丙酮酸脱氢酶复合体总的催化反应中。 首先是丙酮酸在Mg2+( Mg2+结合在 ThDP 的磷酸基团上)存在下脱去的羧基与丙酮酸脱氢酶的辅助因子ThDP 形成羟乙基OThDP, 丙酮酸脱氢酶与 ThDP在α 、β亚单位之间的深沟内结合。然后， 羟乙基被氧化并将乙酰基转移到 E2,，即二氢硫辛酸乙酰转移酶的硫辛酰基形成中间产物乙酸硫酰胺， 同时释放出ThDP， 接下来在二氢硫辛酸乙酰转移酶催化下，乙酰硫酰胺上的乙酰基从乙酰硫辛酰基转移给辅酶A ，形成乙酰辅酶A。最后二氢硫辛酸脱氢酶E3 与二硫化物结合， 被还原的硫辛酸重新氧化并将氢递给它的辅基FAD。在氧化和脱羧过程中硫辛酸充当乙酰基载体和电子传递体。
关键词：丙酮酸脱氢酶复合体；调控机制；蛋白质的结构和功能
一、丙酮酸脱氢酶复合体的组成
丙酮酸脱氢酶复合体是由三种酶以及相应的辅助因子形成，因物种的不同其各种成分的所占比例不同。丙酮酸脱氢酶复合体的分子量为7×106kDa。
第二单元 物质代谢和能量代谢 第四章 糖代谢
第二单元物质代谢和能量代谢第四章糖代谢二、生化术语1．中间代谢：通常指消化吸收的营养物质和体内原有的物质在一切组织和细胞中进行的各种化学变化。
2．糖原（glycogen）：动物细胞中葡萄糖的贮存形式。
肌糖原主要供给肌肉收缩时能量的需要，肝糖原主要维持血糖的稳定。
3．血糖：血液中的葡萄糖。
其水平的稳定对确保细胞执行正常功能具有重要意义（正常人的血糖值为每100ml血含有80～120mg葡萄糖）。
4．糖酵解（glycolysis）：在无氧条件下，由葡萄糖氧化分解转化为丙酮酸的过程。
5．发酵（fermentation）：指葡萄糖及其他有机物的厌氧降解过程，生成乳酸称乳酸发酵，生成乙醇称生醇发酵。
6．丙酮酸脱氢酶系（pyruvate dehydrogenase complex）：一种多酶复合体，分布在线粒体内膜上，催化丙酮酸氧化脱羧，生成乙酰辅酶A。
在大肠杆菌中，这种复合体包括3种酶（丙酮酸脱氢酶E1、和6种辅因子（TPP＋、硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD 二氢硫辛酸转乙酰基酶E2、二氢硫辛酸脱氢酶E3）＋、Mg2+）。
7．三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle 简称TCA循环）：以乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸后再经一系列反应又重新生成草酰乙酸的环状途径。
该途径的第一个代谢物是柠檬酸，所以又称柠檬酸循环；柠檬酸含有三个羧基，故称三羧酸循环；德国科学家H.Krebs发现，又称Krebs循环。
8．回补反应（anaplerotic reaction）：三羧酸循环的中间代谢物也是其他物质生物合成的前体，当它们为了同化的目的而被移去时，必须进行“补充”或“填充”，才能维持TCA循环的正常进行。
如丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下生成草酰乙酸反应。
9．乙醛酸循环（glyoxylate cycle）：存在于植物和微生物中，是将2个乙酰CoA转变成一分子草酰乙酸的环状途径。
循环中有乙醛酸，所以称乙醛酸循环。
生物化学第三版习题答案第八章
生物化学第三版习题答案第八章自养生物分解代谢糖代谢包括异养生物自养生物合成代谢异养生物能量转换〔能源〕糖代谢的生物学功能物质转换〔碳源〕可转化成多种中间产物，这些中间产物可进一步转化成氨基酸、脂肪酸、核苷酸。
糖的磷酸衍生物能够构成多种重要的生物活性物质：NAD、FAD、DNA、RNA、ATP。
分解代谢：酵解〔共同途径〕、三羧酸循环〔最后氧化途径〕、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。
合成代谢：糖异生、糖原合成、结构多糖合成以及光合作用。
分解代谢和合成代谢，受神经、激素、别构物调剂操纵。
第一节糖酵解glycolysis一、酵解与发酵1、酵解glycolysis 〔在细胞质中进行〕酵解酶系统将Glc降解成丙酮酸，并生成ATP的过程。
它是动物、植物、微生物细胞中Glc分解产生能量的共同代谢途径。
在好氧有机体中，丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环被完全氧化成CO2和H2O，产生的NADH经呼吸链氧化而产生ATP 和水，因此酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。
假设供氧不足，NADH把丙酮酸还原成乳酸〔乳酸发酵〕。
2、发酵fermentation厌氧有机体〔酵母和其它微生物〕把酵解产生的NADH上的氢，传递给丙酮酸，生成乳酸，那么称乳酸发酵。
假设NAPH中的氢传递给丙酮酸脱羧生成的乙醛，生成乙醇，此过程是酒精发酵。
、视网膜。
二、糖酵解过程〔EMP〕Embden-Meyerhof Pathway ，1940在细胞质中进行1、反应步骤P79 图13-1 酵解途径，三个不可逆步骤是调剂位点。
（1）、葡萄糖磷酸化形成G-6-P反应式此反应差不多不可逆，调剂位点。
△G0= - 4.0Kcal/mol使Glc活化，并以G-6-P形式将Glc限制在细胞内。
催化此反应的激酶有，已糖激酶和葡萄糖激酶。
激酶：催化ATP分子的磷酸基〔r-磷酰基〕转移到底物上的酶称激酶，一样需要Mg2+或Mn2+作为辅因子，底物诱导的裂缝关闭现象看起来是激酶的共同特点。
【实用】丙酮酸脱氢酶复合体PPT文档
2．由二氢硫辛酸乙酰转移酶（E2）催化使羟乙基被氧化成乙酰
基，同时转移给硫辛酸与酶蛋白的赖氨酰ε氨基所形成的硫辛酰 胺上，形成乙酰硫辛酰胺。
3．二氢硫辛酸乙酰转移酶（E2）还催化乙酰硫辛酰胺上的乙酰
基转移给CoA形成乙酰CoA。
4．二氢硫辛酸脱氢酶（E3）使被还原的硫辛酰氨重新氧化， 并将氢传递给它的辅基FAD。
这个反应包括脱水和水化，顺乌头酸是脱水中间物。在250C,这 三个酸的平衡混合物含有90%柠檬酸，4%顺乌头酸,6%异柠檬酸 。顺乌头酸酶有铁-硫中心，包括非血红素铁和酸不稳定硫。铁 通过与柠檬酸的羧基和羟基相互作用与柠檬酸形成复合物。顺 乌头酸酶有立体专一性，只产生一种异柠檬酸。
顺乌头酸酶是个相当复杂的酶，其中含有由4个铁原子，4个无 机硫原子及4个半胱氨酸硫原子形成的铁硫中心参与底物的去水 和加水反应。这个酶是含铁的非铁卟啉蛋白。
这样合成酶不会因水解乙酰CoA而造成浪费。
A)硫辛，酰胺而与且酶1结会合引的羟起乙基硫TP酯P相键互作水用；解的天门冬氨酸残基，只有在形成柠檬酰CoA后才会
接近活性中心。
柠檬酸合成酶是一个调控酶。酶活性在体外受ATP， NADH，
琥珀酰CoA和长链脂肪酸的抑制。它催化的反应是可调控的限 速步骤。
氟乙酰CoA可与柠檬酸合成酶反应形成氟柠檬酸，因它可抑制 酶的下一步反应，所以称这步反应为致死合成。
顺乌大头肠酸酶杆有菌铁-中硫中丙心酮，包酸括脱非血氢红酶素铁的和分酸不子稳量定硫为。4600000，是由60条多肽链组成的多面体，直径约
30nm，在电镜下可观察到复合体的存在。
二氢硫辛酸乙酰转移酶位于中心，有24条肽链。丙酮酸脱羧酶也有24条肽链，二氢硫
辛酸脱氢酶由12条肽链组成。
丙酮酸脱氢酶复合体e2的辅基
丙酮酸脱氢酶复合体e2的辅基丙酮酸脱氢酶复合体E2的辅基引言：丙酮酸脱氢酶复合体E2是一种重要的酶复合体，它在细胞能量代谢和脂肪酸合成中起着重要的作用。
该复合体的辅基是指与其结合并参与其催化活性的辅助分子。
本文将介绍丙酮酸脱氢酶复合体E2的辅基的种类和功能，以及其在生物体内的重要作用。
一、辅基的种类丙酮酸脱氢酶复合体E2的辅基主要包括以下几种：1. 硫辅基：丙酮酸脱氢酶复合体E2中的硫辅基通过与酶复合体中的半胱氨酸残基形成二硫键，参与催化反应过程中的氧化还原反应。
它的存在能够增强酶的催化活性，提高反应速率。
2. 辅酶A：辅酶A是一种重要的辅基，它与丙酮酸脱氢酶复合体E2中的某些残基相结合，参与酶的催化过程。
辅酶A能够提供活化能，促进丙酮酸脱氢酶复合体E2对底物的催化活性。
3. 磷酸化辅基：丙酮酸脱氢酶复合体E2中的磷酸化辅基通过与丙酮酸脱氢酶复合体E2中的特定残基结合，调控酶的催化活性。
磷酸化辅基的添加能够改变酶的构象，从而影响酶的催化活性和底物结合能力。
二、辅基的功能丙酮酸脱氢酶复合体E2的辅基具有以下功能：1. 催化活性增强：辅基的存在能够增强丙酮酸脱氢酶复合体E2的催化活性，提高反应速率。
例如，硫辅基通过参与氧化还原反应，增强了酶对底物的氧化能力。
2. 底物结合促进：辅基的存在能够促进丙酮酸脱氢酶复合体E2对底物的结合。
例如，辅酶A与酶复合体中的特定残基结合，提供了活化能，促进了底物的结合和催化反应的进行。
3. 构象调控：辅基的添加能够改变丙酮酸脱氢酶复合体E2的构象，从而影响其催化活性和底物结合能力。
例如，磷酸化辅基的添加可以改变酶的构象，调控酶的催化活性。
三、辅基在生物体内的作用丙酮酸脱氢酶复合体E2的辅基在生物体内发挥着重要的作用：1. 能量代谢：丙酮酸脱氢酶复合体E2参与细胞能量代谢过程，其中的辅基能够调控酶的催化活性，促进底物的氧化反应，从而提供细胞所需的能量。
2. 脂肪酸合成：丙酮酸脱氢酶复合体E2参与脂肪酸合成过程，其中的辅基能够促进酶对底物的结合和催化反应的进行，从而合成脂肪酸。
丙酮酸去氢酶复合物
广州市人民政府办公厅印发广州市对外贸易经济合作局主要职责内设机构和人员编制规定的通知文章属性•【制定机关】广州市人民政府•【公布日期】2010.03.04•【字号】穗府办[2010]20号•【施行日期】2010.03.04•【效力等级】地方规范性文件•【时效性】现行有效•【主题分类】机关工作正文广州市人民政府办公厅印发广州市对外贸易经济合作局主要职责内设机构和人员编制规定的通知（穗府办〔2010〕20号）各区、县级市人民政府，市政府各部门、各直属机构：《广州市对外贸易经济合作局主要职责内设机构和人员编制规定》已经市人民政府批准，现予印发。
广州市人民政府办公厅二○一○年三月四日广州市对外贸易经济合作局主要职责内设机构和人员编制规定根据《中共广州市委广州市人民政府关于印发〈广州市人民政府机构改革方案〉、〈广州市人民政府机构改革方案实施意见〉的通知》（穗字〔2009〕11号），设立广州市对外贸易经济合作局（以下简称市外经贸局），为市人民政府工作部门。
一、职责调整（一）取消和调整已由市人民政府公布取消和调整的行政审批事项。
（二）取消协调、指导市外商投资管理服务中心的职责。
（三）将原市劳动和社会保障局承担的境外就业管理职责划入市外经贸局。
（四）加强综合协调和指导各类对外贸易业务功能区的有关职责。
（五）加强服务贸易进出口、服务外包规划和统筹协调的职责。
（六）加强反倾销、反补贴、反垄断、保障措施以及贸易救济措施、维护产业安全等方面的职责。
二、主要职责（一）贯彻执行国家、省和市对外贸易、经济合作、外商投资、对外贸易业务功能区的方针政策和法律、法规，起草有关地方性法规、规章草案，拟订有关政策、规划、计划、管理办法等，并组织实施。
（二）研究、分析国际经贸形势和进出口状况，提出总量平衡、结构调整等宏观调控意见；依法办理各类企业的进出口经营资格备案登记；贯彻执行进出口商品配额招标政策及实施办法，按有关规定组织实施进出口商品配额（除粮食、棉花外）计划；负责加工贸易工作；建立健全对外贸易促进体系；研究和推广新型贸易方式，指导组织境内外各类进出口商品交易会和对外经济技术贸易交流会、展览会。
生化06 Carbohydrate Metabolism(131-6)
（4）三羧酸循环中碳骨架的不对称反应 乙酰CoA的C原子在第一轮TCA不被氧化。 被标记的羰基碳在第二轮TCA中脱去。 在第三轮TCA中，两次脱羧，可除去最初
甲基碳的50%，以后每循环一次，脱去余下甲 基碳的50%。
标记Glucose的第二位碳原子，跟踪EMP、 TCA途径中C2的去向。
TPP
二氢硫辛酸转乙酰酶（E2）硫辛酸
二氢硫辛酸脱氢酶（E3） FAD
亚基数 24 24 12
还需要CoA、Mg2+作为辅因子
丙酮酸脱羧
２.反应过程
（1）丙酮酸脱氢、脱羧，生成羟乙基-TPP
（2）二氢硫辛酸乙酰转移酶（E2）使羟乙基氧 化，生成乙酰基
（3）E2将乙酰基转给CoA，生成乙酰-CoA （4）E3氧化E2上的还原型二氢硫辛酸 （5）E3还原NAD+，生成NADH
三、糖酵解的能量计算 无氧情况下：净产生 2 ATP 有氧条件下：净产生 7 ATP （２+ 2.5 + 2.5）
甘油磷酸穿梭：NADH → 1.5 ATP NADH将胞质中磷酸二羟丙酮还原成3-磷酸甘油，
3-磷酸甘油进入线粒体，将2H传递给FAD。FADH2 进入呼吸链，产生1.5个ATP。
6.1 糖酵解 Glycolysis 一、酵解与发酵
酵解：细胞质中的酵解酶系将葡萄糖降解 成丙酮酸，并生成ATP的过程。
乳酸发酵：厌氧生物体内，酵解产生的丙 酮酸被NADH还原，生成乳酸。
酒精发酵：丙酮酸脱羧生成的乙醛被NADH 还原，生成乙醇。
葡萄糖分解代谢
二、糖酵解过程（EMP） Embden-Meyerhof-Parnas Pathway 1940被发现，在细胞质中进行。
生化名词解释
生化名词解释----17e36a8a-6eb8-11ec-9fe0-7cb59b590d7d生化名词解释、（a）氨基末端：蛋白质的基本单位。
广义上，它指的是分子中同时含有氨基和羧基的化合物。
氨基酸脱羧作用：在微生物中很普遍，在高等动、植物组织内也有此作用，但不是氨基酸代谢的主要方式α-氧化：长链脂肪酸的α-碳在单加氧酶α的催化下被氧化成羟基-羟基脂肪酸的过程变成α-氧化（b）β折叠：重复性结构，靠相邻肽链间的氢键维持结构稳定性，反平行结构更为稳定β角：（β（曲线）发夹结构）β凸起：小的非重复性结构，能单独存在，大多数为反平行β折叠中的一种不规则情况变性：天然蛋白质因受物理或化学因素的影响，其分子内部原有的高度规律性结构发生变化，致使蛋白质的理化性质和生物学性质都有所改变，但一级结构不被破坏的现象吡喃糖：c1与c3上的羟基形成六元环不可逆抑制剂：与酶的必需基因以共价键结合，引起酶永久性失活，其抑制作用不能用透析、别构效应：蛋白质在表现其生物功能时，构象发生改变从而改变整个分子性质的现象超滤等温和物理手段解除变构调节：具有变构效应的酶主要是寡聚体，通常由两个或多个亚基组成别构酶：具有别构调节作用的酶，通常是由多个亚基组成的寡聚酶，可具有多个活性部位与调节部位比活性：每毫克酶蛋白的酶活性单位数是酶样品纯度的指标。
丙酮酸脱氢酶系统：（多酶复合物）位于线粒体内膜上，催化丙酮酸的不可逆氧化和脱羧，并与辅酶A结合形成乙酰辅酶A。
必需脂肪酸：必须从食物中获得必需氨基酸：由食物中获取，苏氨酸，赖氨酸，甲硫氨酸，色氨酸，苯丙氨酸缬氨酸，亮氨酸，异亮氨酸半缩醛：单糖分子中的醛基与其他碳原子上的羟基环化形成的反应半保留复制：dna的两条链彼此分开各自作为模板，按碱基配对规则合成互补链，由此产生的子代dna的一条链来自亲代，另一条链是以这条亲代链为模板合成的新链半不连续复制：在DNA复制过程中，一条链连续合成，另一条链由间歇合成的短片段连接不依赖于ρ因子的终止子：通常有一个富含at的区域和一个或多个富含gc的区域，具有回文对称序列，该序列转录生成的rna能形成茎环二级结构，终止rna聚合酶的转录作用摆动：当反密码子tRNA与mRNA密码子配对时，密码子的第一和第二碱基严格遵循碱基配对原则，而第三碱基配对不是很严格(c)超二级结构：若干相邻的二级结构中的构象单元彼此相互作用，互成有规则的，在空间可识别的二级结构组合操纵子：功能相关的基因常串联在一起，由共同的调控元件调控，并转录成同一mrna 分子，可指导多种蛋白质合成的结构，原核细胞基因表达的协调单位。
丙酮酸氧化为乙酰CoA丙酮酸脱氢酶复合物
半胱氨酸 cysteines
顺乌头酸酶的活性中心 The active site of aconitase.
异柠檬酸 isocitrate
顺乌头酸酶 （含[4Fe－ 4S]的铁硫蛋
铁硫中心的作用是底物结合和催化作用
顺乌头酸酶是一种含[4Fe-4S]的铁硫蛋白，Fe-S聚 簇与柠檬酸结合，并参与底物的脱水和再水合。
琥珀酸
哺乳动物：GTP 植物和细菌：ATP
核苷二 磷酸激酶
底物水平磷酸化
6. 延胡索酸的生成
琥珀酸脱氢酶
琥珀酸
延胡索酸（反丁烯二酸）
琥珀酸脱氢酶是TCA中唯一的线粒体内膜结合蛋白，也是琥珀 酸-CoQ氧化还原酶的一部分，没有区别琥珀酸相同两端的能力。
FAD作为该酶的辅基， 共价结合在酶的一个 His残基上(FAD的C-8 与His的N-3共价连接)。
CoA(carboxymethyl-CoA; red)
柠檬酸合成酶结构（二聚体） Structure of citrate synthase
2. 柠檬酸异构化生成异柠檬酸
pro-S arm
R
pro-R arm
S
柠檬酸 90
顺乌头酸酶
顺乌头酸 4
异柠檬酸 6
铁硫簇 iron-sulfur
cluster
乙酰型
二氢硫辛酰胺-E2 乙酰-二氢硫辛酰胺-E2
硫辛酰胺是硫辛酸 与酶蛋白的一个Lys 残基的ε-氨基共价连 接
细菌丙酮酸脱氢酶复合物的结构
E2
二氢硫辛酰转乙酰基酶 丙酮酸脱氢酶 二氢硫辛酰脱氢酶
E1 丙酮酸脱氢酶 E2 二氢硫辛酰转乙酰基酶 E3 二氢硫辛酰脱氢酶
丙酮酸脱氢酶系
丙酮酸脱氢酶复合物催化的反应
丙酮酸脱氢酶系
乙酰CoA 的类似 物抑制
1、NADH和琥珀酰辅酶A抑制柠檬酸合成酶
2、NADH，ATP抑制；而NAD+和ATP刺激异柠檬 酸脱氢酶
3、 NADH和琥珀酰辅酶A抑制酮戊二酸脱氢酶， 同样高能状态NADH/NAD比率将在此反应中减 缓循环速度
4、Ca2+对丙酮酸脱氢酶、酮戊二酸脱氢酶、 异柠檬酸脱氢酶激活
对丙酮酸脱氢酶系的调控
1.产物控制： NADH抑制E3，乙酰CoA抑制E2 竞争性抑制 2.磷酸化与去磷酸化的调控 磷酸酶、钙离子使E1活化，激酶相反 而磷酸酶、激酶位于E2上
3. AMP与ADP通过抑制丙酮酸脱氢酶激酶而促进
乙酰CoA、ATP NADH+H+
-
AMP、ADP NAD+
+
丙酮酸脱氢酶系 Pyruvate dehydrogenase complex
反 应 为 不 可 逆 ； 丙 酮 酸 脱 氢 酶 系 (pyruvate dehydrogenase complex) 是糖有氧氧化途径的关键酶之一。
丙酮酸脱氢酶系
• 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催化下，脱羧 形成乙酰CoA。丙酮酸脱氢酶系是一个非 常复杂的多酶体系，主要包括：三种不 同的酶（丙酮酸脱氢酶E1、二氢硫辛酸 乙酰转移酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E3）， 和6种辅因子（TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、 CoA和Mg2+）。
（3）葡萄糖分解代谢过程中能量的产生
葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：直接 产生ATP；生成高能分子NADH或FADH2，后者在线粒体呼 吸链氧化并产生ATP。
糖酵解：1分子葡萄糖 2分子丙酮酸，共消耗了2 个ATP，产生了4 个ATP，实际上净生成了2个ATP，同时 产生2个NADH。（2）有氧分解（丙酮酸生成乙酰CoA及 三羧酸循环）产生的ATP、NADH和FADH2
丙酮酸脱氢酶
一、杀菌剂的作用方式 二、杀菌剂的作用机理
一、杀菌剂的作用方式
杀菌剂的作用方式侧重于从宏观层面讨论杀菌剂 防治病害的原理。包括是直接作用于病原菌还是 寄主的免疫系统？是作用于病原菌的生物氧化还 是生物合成？
保护/治疗/铲除作用/抗产孢作用
游动孢子
侵入寄主
菌丝生长 病害症状可见 孢子形成
膜外侧（内膜对H+是不通透的），在膜
内外侧产生了跨膜质子梯度 和电位梯度
c.在膜内外势能差的驱动下，膜外高能质子 沿着一个特殊通道（ATP合酶组成部分）， 跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的 能量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP
氧化磷酸化解耦联剂
解耦联剂通常为脂溶性小分子物质且一般 含有酸性基团,其作用机理是通过与H+的结 合降低细胞膜对H+的阻力,携带H+跨过细胞 膜,使膜两侧质子浓度梯度降低。降低后的 质子浓度梯度不足以驱动ATP合成酶合成 ATP,从而减少了氧化磷酸化作用所合成的 能量。
一般来说铲除作用和抗产孢作用相联系的。
抑菌作用
杀菌剂作用于病原后使菌体处于被抑制的状态。具有抑菌作的 杀菌剂一般是作用于病原菌的生物合成。 抑菌作用的意义：
1.病原菌在受抑制过程中作物可以避开易受侵害的敏感期； 2.病原菌在受到抑制过程中可能失去侵染植物的能力；
抗致病作用
通过影响病原菌的侵染能力或提高寄主的 抗病能力而削弱病原菌的致病性。 1.抗穿透作用； 2. 中和病原菌毒素； 3.阻止病原菌分泌胞外酶； 4.激发植物的抗病性
羊毛甾醇
麦角甾醇
2.对核酸和蛋白质合成的影响
对菌体核酸合成和功能的影响: （1）苯莱特、多菌灵等苯并咪唑类杀菌剂形成 “掺假”的核酸； （2）许多抗生素如放线菌素D等抑制RNA聚合酶 的活性；
2020年(生物科技行业)生物化学第三版习题答案第八章
（生物科技行业）生物化学第三版习题答案第八章第八章糖代谢自养生物分解代谢糖代谢包括异养生物自养生物合成代谢异养生物能量转换（能源）糖代谢的生物学功能物质转换（碳源）可转化成多种中间产物，这些中间产物可进壹步转化成氨基酸、脂肪酸、核苷酸。
糖的磷酸衍生物能够构成多种重要的生物活性物质：NAD、F AD、DNA、RNA、A TP。
分解代谢：酵解（共同途径）、三羧酸循环（最后氧化途径）、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。
合成代谢：糖异生、糖原合成、结构多糖合成以及光合作用。
分解代谢和合成代谢，受神经、激素、别构物调节控制。
第一节糖酵解glycolysis一、酵解和发酵1、酵解glycolysis（在细胞质中进行）酵解酶系统将Glc降解成丙酮酸，且生成A TP的过程。
它是动物、植物、微生物细胞中Glc分解产生能量的共同代谢途径。
在好氧有机体中，丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环被彻底氧化成CO2和H2O，产生的NADH 经呼吸链氧化而产生A TP和水，所以酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。
若供氧不足，NADH把丙酮酸仍原成乳酸（乳酸发酵）。
2、发酵fermentation厌氧有机体（酵母和其它微生物）把酵解产生的NADH上的氢，传递给丙酮酸，生成乳酸，则称乳酸发酵。
若NAPH中的氢传递给丙酮酸脱羧生成的乙醛，生成乙醇，此过程是酒精发酵。
有些动物细胞即使在有O2时，也会产生乳酸，如成熟的红细胞（不含线粒体）、视网膜。
二、糖酵解过程（EMP）Embden-MeyerhofPathway，1940在细胞质中进行1、反应步骤P79图13-1酵解途径，三个不可逆步骤是调节位点。
（1）、葡萄糖磷酸化形成G-6-P反应式此反应基本不可逆，调节位点。
△G0=-4.0Kcal/mol使Glc活化，且以G-6-P形式将Glc限制在细胞内。
催化此反应的激酶有，已糖激酶和葡萄糖激酶。
激酶：催化A TP分子的磷酸基（r-磷酰基）转移到底物上的酶称激酶，壹般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子，底物诱导的裂缝关闭现象似乎是激酶的共同特征。
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进入 TCA
TCA循环将乙酰CoA彻底氧化为CO 同时产生NADH TCA循环将乙酰CoA彻底氧化为CO2 ，同时产生NADH 循环将乙酰CoA彻底氧化为 ATP） 和FADH2（ATP）. TCA循环中 大部分的ATP 循环中， ATP都是通过氧化磷酸化 在TCA循环中，大部分的ATP都是通过氧化磷酸化 (电子传递链)产生的。 电子传递链)产生的。
HMP途径的特点与生物学意义 途径的特点与生物学意义
葡萄糖直接脱氢和脱羧； 葡萄糖直接脱氢和脱羧； 糖彻底氧化的又一途径； 糖彻底氧化的又一途径； 五碳糖合成和分解的代谢途径（提供核酸合成的必须 五碳糖合成和分解的代谢途径（ 原料）； 原料）； 生成大量的NADPH，是重要的还原力，用于生物合成 ，是重要的还原力， 生成大量的 脂肪酸和固醇类化合物等）； （脂肪酸和固醇类化合物等）；
glucose
EM P
HMP
anaerobic
ethanol lactic acid
pyruvate
acylC oA
TC A
HMP途径的核心 途径的核心
五碳糖的代谢途径； 五碳糖的代谢途径； NADPH的产生途径（NADPH作为还原力 的产生途径（ 的产生途径 作为还原力 和能量） 和能量）
HMP途径的生化反应过程 途径的生化反应过程—— 途径的生化反应过程
转醛醇酶
转酮醇酶
转酮醇酶
HMP途径能量的生成 途径能量的生成
葡萄糖 ATP ADP 6(葡萄糖 葡萄糖-6-P)＋6O2 葡萄糖 ＋ 5(葡萄糖 葡萄糖-6-P)+6CO2＋5H2O 葡萄糖
6×2NADP ×
6×2NADPH+H＋ ×
因此， 分子葡萄糖经 分子葡萄糖经HMP彻底氧化可产生 彻底氧化可产生35ATP. 因此，1分子葡萄糖经 彻底氧化可产生
TCA循环 TCA循环
乙酰辅酶A 乙酰辅酶A
NADH2 NAD
草酰乙酸
苹果酸脱氢酶 柠檬酸 合成酶
柠檬酸
顺乌头酸酶
苹果酸
延胡索酸酶
异柠檬酸
CO2
NAD NADH2
异柠檬酸脱氢酶
延胡索酸
琥珀酸脱氢酶
CO2
硫激酶
α-酮戊二酸
NAD
α -酮戊二酸脱氢酶系 酮戊二酸脱氢酶系
FADH2
FAD 琥珀酸
GTP GDP
酵解（ 酵解（EMP）: 2ATP, 2NADH ） 2丙酮酸转化为乙酰 丙酮酸转化为乙酰CoA: 2 NADH 丙酮酸转化为乙酰 TCA: 6NADH, 2FADH2, 2GTP 合计: 合计 38ATP
葡萄糖＋ 葡萄糖＋6O2＋38ADP＋38Pi ＋
8ATP 6ATP 24ATP
6CO2＋6H2O+38ATP
琥珀酰 辅酶A 辅酶A
NADH2
乙酰辅酶A 乙酰辅酶A NADH2 NAD 苹果酸 草酰乙酸 柠檬酸
TCA循环中 循环中 能量的产生
异柠檬酸 延胡索酸 FADH2 FAD 琥珀酰 辅酶A 辅酶A GTP GDP
NAD NADH2
α-酮戊二酸 NAD NADH2 琥珀酸
1分子乙酰 分子乙酰CoA经TCA： 分子乙酰 经 ：
GDP GTP
乙酰CoA 乙酰
2CO2
3NADH2 FAD FADH2
3NAD
电子传递链
H2O ATP
葡萄糖
2ATP 2NADH2 NADH2 EMP/糖酵解 EMP/糖酵解
糖 的
乙醇 乳酸
丙酮酸
有氧
无氧
中 心 代 谢 途 径
乙酰CoA 乙酰
GTP FADH2 3NADH2
TCA
CO2
总能量的生成 : 1分子的葡萄糖经 分子的葡萄糖经EMP-TCA彻底氧化为 2 和H2O能 彻底氧化为CO 能 分子的葡萄糖经 彻底氧化为 产生几个ATP? 产生几个
EMP-TCA代谢途径的生物学意义 代谢途径的生物学意义
糖、脂、蛋白质等物质彻底氧化的途径； 蛋白质等物质彻底氧化的途径； 生成大量的ATP，是机体利用糖或其它物质氧化获得能 生成大量的 ， 量的最有效方式； 量的最有效方式； 蛋白质三大物质转化的枢纽； 糖、脂、蛋白质三大物质转化的枢纽； 为合成代谢提供原料。 为合成代谢提供原料。