第六章 植物体内同化物的运输与分配
第六章植物体内有机物质的运输与分配
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
第六章 植物体内同化物运输和分配
种蠕动进行生理调节。第二，空心管壁上有大量的由
P-蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定，一端游离于 筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，驱动空心管内的
物质脉冲状流动。P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量，
它的作用是将化学能转变为机械能，作为代谢动力推 动液流流动。
韧皮部的卸载
同化物的卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进
自由能高;（5）蔗糖的运输速率很高，适合长距离
运输。
同化物的运输方向
同化物的运输速度
借助放射性同位素示踪技术，可测得不同植物，
其有机物运输速度差异很大。
同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也
有所不同。
运输速度也随物质种类而异。此外，植物体内同 化物的运输速度还受环境条件的影响。
韧皮部的装载
同化物的分配规律
一般来说，某一部分的同化先满足自身的需要，
有余才外运。同化物的分配总规律是从源到库，其主
要表现出以下几个特点：
（1）优先供应生长中心（或分配中心）； （2）就近供应，同侧运输； （3）功能叶之间无同化物供应关系。
同化物的再分配和再利用
植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分无
论是有机物还是无机物都可以被再分配再利用，即转 移到其它组织或器官去。
胞内运输指细胞内、细 胞器之间的物质交换。 细胞内有机物的运输， 主要通过扩散和布朗运动等 进行移动，也可通过原生质 运动使细胞器移位。 各种物质在细胞内部运
输速度不同。
胞间运输
胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质
体与质外体之间的交替运输。
转移细胞
在共质体与质外体的交替运输过程中，需要一 种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，这种
同化物的装载是指同化物从合成部位通过共质体
植物体内同化物的运输与分配
概念
压力流动学说
三.有机物在韧皮部运输的机制
加入溶质
01
移去溶质
02
源端
03
库端
04
韧
05
木
06
筛管接近源库两端存在压力势差。 蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
支持依据:
不足：
运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多 很难解释双向运输 实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
6-3 有机物的分配与调控
是一种以β1,3-键结合的葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
图6-3 筛管、伴胞及筛板图解 A. 横切面 B. 纵切面 1. 筛管 2. 筛板 3. 筛孔 4. 伴胞
1
运输速度: 约100 cm•h-1
2
比集运量(比集转运速率) (SMTR)
3
SMTR = 单位时间内转移的物质量 / 韧皮部横截面积
4
1—13 g cm-2 h-1
5
向上 向下 双向 横向 不同植物各异 幼苗＞老植株 白天＞夜间
6
三.有机物运输的方向与速度
比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。 SMTR(g·cm－２·h－１)= 运转的干物质量/〔韧皮部(筛管)横切面积×时间〕 或 SMTR(g·cm－２·h－１)=运输速度×运转物浓度 其中运输速度以cm·h-1、运转物浓度以g·cm-3表示。 如马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为0.004cm2的地下蔓相连，块茎在50d内增重230g，块茎含水量为75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转运速率为： SMTR=230×(1-75%)/(0.004×24×50)≈12(g·cm－２·h－１ 多数植物韧皮部的SMTR为1～13 g·cm－２·h－１，最高可达200 g·cm－２·h－１。筛管分子横切面一般占整个韧皮部横切面的20%，上述筛管的SMTR为60g·cm－２·h－１。
植物生理学06-植物体内同化物的运输与分配
苏糖合酶集中分布
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
二、同化物在库端的卸出
同化物的卸出是指同化物从SE-CC复合体进入 库细胞的过程。 1、卸出途径
质外体途径：蔗糖运出SE-CC，水解后进入胚乳细 胞，再在胚乳细胞中合成蔗糖。
共质体途径：借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将 同化物卸出到库端细胞。
2. 装载途径
共质体途径：同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进 入筛管；
替代途径：同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后 逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质 体-质外体-共质体”途径。 （同化物在韧皮部的装载途径示意图）
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
质外体途径 (apoplastic pathway) 共质体－质外体－共质体 交替途径
钾
94.0
47.0
钠
5.0
4.4
磷
14.0
*
镁
4.3
5.8
钙
2.1
1.6
铁
0.17
0.13
锌
0.24
0.08
硝酸盐
**
pH
7.9
极微 8.0
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
2. 收集方法 口器吻针法： 压力探针法： 切口法：
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物运输的方向与速度
运输方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为 主，可横向运输。
浓度差将同化物卸出。
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物在韧皮部运输的机制 1. 压力流动学说 (Pressure flow hypothesis)
第六章 同化物的运输、分配及信号的传导
(2)空种皮技术
(empty seed coat technique，empty ovule technique) A. 用解剖刀将部分豆荚壳切除，开一窗口， 切除正在生长种子的一半（远种脐端）， 将另一半种子内的胚性组织去除， 仅留下种皮组织和母体相连部分， 制成空种皮杯。
光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝， 顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞， 最后进入筛管的过程。
（二）装载机理 1. 质外体装载机理
(1)叶肉细胞质合成的蔗糖，经质膜上的载体进入质外体； (2)蔗糖经质子-蔗糖共运输蛋白在H+梯度的驱动下， 进入伴胞(或转移细胞)； (3)经胞间连丝进入筛管。 伴胞(或转移细胞)质膜外H+梯度的建立， 依赖ATPase分解ATP的反应， 而 ATP来自蔗糖分解后的氧化磷酸化。
(2)同位素示踪法
①根部：32P、35S等标记盐类 追踪根系吸收的无机盐类的运输途径；
②叶片：14CO2
追踪光合同化物的运输方向；
③将标记的离子或有机物 用注射器等器具直接引入特定部位。
2. 物质运输的一般规律
(1)无机营养：在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；
(2)光合同化物：在韧皮部中可向上或向下运输；
a. 将蚜虫的吻针连同下唇一起切下； b. 切口溢出筛管汁液； c. 用毛细管收集溢泌液。
用激光切断飞虱口针的装臵
用显微镜观察与聚焦，
当焦点聚在飞虱口针时， 开启激光器， 随即口针被烧断。
（二）测定韧皮部运输速度的方法 染料分子作为示踪物；
放射性同位素示踪技术。
（三）新技术的应用 (1)共聚焦激光扫描显微镜 (confocal laser scanning microscope，CLSM)
6 植物体内同化物的运输与分配
第六章植物体内同化物的运输与分配知识要点物质在维管束中运输的一般规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。
另外，通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用，从而两者达到一种新的平衡。
光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。
一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。
资料：第六章 同化产物的运输与分配
第六章：同化产物的运输与分配第一节植物体内有机物质的运输一、有机物运输的途径（一）短距离运输：是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。
1.胞内运输：分子扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成及囊泡内含物的释放。
2.胞间运输（1）共质体运输：通过胞间连丝的运输。
（2）质外体运输：细胞壁、细胞间隙、导管中运输。
（3）质外体与共质体之间的运输（物质进出质膜的运输）（二）长距离运输是指器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织，距离从几厘米到上百米。
植物体各器官之间的物质需通过输导组织进行长距离运输。
输导组织(维管束)中的木质部和韧皮部为物质长距离运输的两条主要通道。
环割法：叶片生成的物质可以通过韧皮部向下输送；根部可以通过木质部向上输送物质。
蒸汽环烘实验同位素示踪法横向运输（侧向运输）物质运输的一般规律盐类等无机物：由木质部上运；由韧皮部下运；糖等有机物：由韧皮部上运或下运；含N有机化合物：由木质部或韧皮部上运；春季树叶展开前，糖等有机物：由木质部上运。
；组织与组织之间：物质通过被动或主动转运侧向运输；也有例外。
二、同化产物运输的主要形式蚜虫吻刺法：筛管直径20－30μm,蚜虫口针可准确地插入筛管吸取韧皮部汁液。
切断口针，韧皮部汁液可源源不断地从切口端流出，流出的速率基本与韧皮部内物质运输的速率相似。
收集汁液分析成分。
主要形式：碳水化合物：蔗糖（主要形式），绵子糖，水苏糖和毛蕊花糖。
有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸等。
氨基酸和酰胺：特别是Glu、Asp、Gln和Asn。
磷酸核苷酸和蛋白质：如蛋白激酶、硫氧还蛋白、遍在蛋白（与蛋白质周转有关）等。
植物激素：乙烯除外。
糖醇：如甘露醇、山梨醇等。
无机离子：如钾、磷、氯等。
阳离子中K＋最多，可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离子中不含NO3-。
ATP：说明运输过程需要能量供应。
为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，它们在化学性质上具有较还原糖更大的稳定性；蔗糖水解时能产生相对高的自由能。
第六章 同化物的运输与分配
光合同化物生产区 光合同化物积累区 光合同化物输出区
a. 质外体装载
是指光合细胞输出的蔗 糖进 入 质外体 ， 然后通 过位于筛管－伴胞复合 体 （ SE-CC 复 合 体 ） 质 膜上 的 蔗糖载体 逆浓度 梯度进入伴胞 ， 最后进 入筛管的过程。
(apoplasmic phloem loading) 小叶 胞间连
膜动转运示意图
转移细胞（Transfer Cell）
•细胞壁与质膜向 内伸入细胞质中， •细胞壁与质膜向 形成许多皱折， 内伸入细胞质中， 或呈片层或类似 形成许多皱折， 囊泡，扩大了质 或呈片层或类似 膜的表面，增加 囊泡，扩大了质 了溶质向外转运 膜的表面，增加 的面积。 了溶质向外转运 的面积。
微量进样器须插入两片子叶之 间，左侧种子可作为对照
二、韧皮部运输的物质
水； 碳水化合物(10-25%)（占干物质的90%以上， 以蔗糖为主， 浓度可高 达0.3-0.9M ；其它低聚糖） 无机离子（大量K+ 及少量其他）；
含N、含P化合物：氨基酸，酰胺 ,维生素，核酸，多肽等。
丰富的酶类：水解酶， ATP酶，无转化酶。 高浓度的ATP，可达0.4-0.6m； 其它物质：植物激素，病毒分子等。
韧皮部环割
同 位 素 示 踪 法
可用几种方法将标记物 质引入植物体
① 根部标记 32P 、 35S 等盐
类以便追踪根系吸收的 无机盐类的运输途径； ② 让 叶 片 同 化 14CO2 ， 可 追踪光合同化物的运输 方向； ③将标记的离子或有机 物用注射器等器具直接 引入特定部位。 图 植物体内运输途径试验的示意图
伴胞 筛孔
筛板
筛管
伴胞
成熟的筛管细胞无核、无液泡，甚至无 微体、核糖体、高尔基体等成分
第六章 同化物的运输、分配
装载的途径与所运输糖的形式有关
以蔗糖为同化物运输形式的植物种属大多数都利用质外体 装载途径。例如甜菜，许多豆科植物等。 而具有共质体装载途径的植物种属除蔗糖外还运输棉子糖、 水苏糖等多聚糖，在筛管分子－伴胞复合体与周围细胞间有大 量的胞间连丝，例如锦紫苏、西葫芦和甜瓜等。
质外体装载 共质体装载
3.韧皮部装载的特点
2.共质体运输
1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 2) 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 3) 共质体运输受胞间连丝状态控制。
胞间连丝有三种状态
1)正常态 2)开放态 3)封闭态
一般地说，细胞间的胞间连 丝多、孔径大，存在的浓度 梯度大，则有利于共质体的 运输。
3.质外体与共质体间的运输
支持质外体装载的实验证据：
①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄 壁细胞间无胞间连丝连接； ②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗糖 浓度可高达800～1000mmol·L-1 ，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有 50mmol·L－１左右； ③用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的 14C-蔗糖。质 外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%； ④用14C蔗糖和14C葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，SECC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的 糖分子； ⑤代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖的 吸收，这表明质外体装载是一个主动过程； ⑥用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理 14CO2 标记 的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC复合体中几乎无 14C蔗糖存在。 这些结果都直接或间接地说明韧皮部装载通过质外体。
如：马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为 0.004cm2 的地下蔓相连，块茎在50d内增重230g，块 茎含水量为75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转 运速率为： SMTR=230×(1-75%)/(0.004×24×50) ≈12(g·cm－２·h－１）
植物生理学 第六章 植物体内同化物的运输与分配
韧皮部汁液的物质组成：
• 水分：75－90％，说明物质以溶液形式为运输 • 糖类：占干物质的90％，运输的糖类为非还原糖 （蔗糖、棉子糖、山梨糖醇），但没有还原性糖 （葡萄糖、果糖） • 氨基酸：十余种 • 有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸 • 无机离子：阳离子中K＋最多，达60－112mmol/L, 可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离 子中不含NO3－ • ATP：0.24-0.36 mg/L,说明运输过程需要能量供应 • 植物激素：运输过程拌有信息传递
pumping theory） 3、收缩蛋白学说（Contractile protein theory）
1、压力流动学说（E. MÜnch ，1930) ：
韧皮部中物质流沿着 膨压梯度由源移动到库。
压力流学说的物理模式
筛 管
导 管
（源）
（库）
木质部导管分子
韧皮部筛管分子
伴胞 源细胞
水分渗透进入 韧皮部，建立 高的压力势 蔗糖 压力驱动从源 到库的集流 库细胞 蒸腾流
第6章 植物体内同化物的运输与分配
第1节 第2节 第3节 第4节 同化物运输 同化物运输机制 同化物的装载和卸出 同化物的配置和分配
第 1节
同化物运输
• 短距离运输: 细胞内及相邻细胞间的 运输，包括胞内运输和胞间(质外体 和共质体)运输。~μm。 • 长距离运输：通过输导组织(维管束) 中的运输。
利用荧光探剂 （CF）实时显示 韧皮部卸出：
间隔6分钟显示CF 在拟南芥根尖中的 卸出
豆类韧皮部卸出的研究手 段：空胚珠技术
Empty-ovule technique
• 在豆荚切开一口； • 切去种子的一半，并 将另一半种子中的胚 组织挖去，仅留下种 皮组织（杯）； • 在杯中注入缓冲液或 琼脂，以接受维管组 织卸出的物质 • 若在杯中加入其他物 质、抑制剂或改变其 pH,则可研究影响卸 出的因素
植物生理学_06同化物的运输与分配
叶肉细胞
筛管分子 伴胞 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
源叶中韧皮部装载途径 (图中粗箭头示共质体途径， 细箭头示质外体途径)
2、装载机理 糖-质子共运输学说
二、筛管运输的动力（机理）
1、压力流动学说 2、收缩蛋白学说
三、韧皮部的卸载
1、卸出途径：共质体途径和质外体途径。
2、卸出机理
目前大致有两种观点： 一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转， 机理与装载一样，是一个主动过程。 二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库 细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
思考题
一、名词解释 代谢源；代谢库；源－库单位； 二、问答题 1.简述蔗糖是同化物的主要形式的原因： 2.试述同化物的分配规律及影响同化物分配的因素？ 3.试述调控同化物运输与分配的因素。谢谢观赏源自第一节 植物体内同化物的运输
一、同化物运输途径
（一）短距离运输 1、细胞内运输 2、细胞间运输 共质体运输 质外体运输 交替运输
（二）长距离运输
⒈ 木质部运输 2. 韧皮部运输 （共质体运输 ）
二、同化物的运输形式
糖类：以蔗糖为主 蛋白质 脂类 有机酸 激素
以蔗糖是同化物的主要形式的原因：
外因：
1. 温度 2. 光照 3. 水分 4. 矿质元素
（二）同化物的分配规律
1、优先供给生长中心 2、就近供应、同侧分配 3、功能叶之间互不供应
三、同化物可以进行再分配、再利用
四、同化物运输与分配的调控
1、胞内蔗糖浓度 2、能量代谢调节 3、激素调节 4、温度 5、光照 6、水分 7、矿质元素
第三节 植物体内同化物的分配及调控
一、源、库的关系
源-库单位: 相应的源与相应的库， 以及二者之间的输导系统构成。
植物生理学标准课件7(同化物的运输与分配)
（二）胞外运输 细胞间短距离的质外体、 细胞间短距离的质外体、共质体以及质外体 与共质体间运输 1.质外体运输 质外体运输——物质在质外体中的运输。 物质在质外体中的运输。 质外体运输 物质在质外体中的运输 运输速度快、但物质易流失。 运输速度快、但物质易流失。 2.共质体运输 共质体运输——物质在共质体中的运输。 物质在共质体中的运输。 共质体运输 物质在共质体中的运输 运输阻力大，速度慢，但物质不易流失。 运输阻力大，速度慢，但物质不易流失。
• 二、库细胞中同化物的相互转化 • 蔗糖从库端韧皮部SE-CC复合体卸出，进入库 复合体卸出， 蔗糖从库端韧皮部 复合体卸出 细胞后就可在相应酶的作用下形成淀粉。 细胞后就可在相应酶的作用下形成淀粉。 • （一）蔗糖的代谢 • 1.降解代谢 降解代谢 • (1)催化蔗糖降解的酶 催化蔗糖降解的酶 • A.转化酶 (invertase) ： 它催化蔗糖的水解反应： 它催化蔗糖的水解反应： 转化酶 葡萄糖+果糖 • 蔗糖 2O→葡萄糖 果糖 蔗糖+H 葡萄糖 • B.蔗糖合成酶 (sucrose synthase SS)它催化下列 蔗糖合成酶 它催化下列 可逆反应： 可逆反应： • UDPG + 果糖 蔗糖 + UDP 果糖→蔗糖
Байду номын сангаас
双子叶植物大豆维管组织 的解剖概述图
1.以导管为中心的 以导管为中心的 木质部 2.以筛管为中的韧 以筛管为中的韧 皮部 3.多种组织的组合 多种组织的组合 4.维管束鞘 维管束鞘 C：无机物 ： D：有机物 ： A：电波 ： B：激素 ： E：加工贮藏 ：
维管束的组成
F：径向生长 ：
2.功能 功能
蚜虫吻刺法
二、同化物运输的方向和速度 方向决定与源和库的相对位置。 方向决定与源和库的相对位置。可以向上 也可向下，双向运输。 也可向下，双向运输。 同化物运输速度一般是0.2—2m•h-1。 同化物运输速度一般是 不同植物或不同生长势的植物，同化物的 不同植物或不同生长势的植物， 运输速度不同。 运输速度不同。
同化物的运输和分配
第一节 植物体内有机物质的运输
5
第一节 植物体内有机物质的运输
二、长距离运输系统
植物体 内承担 物质长 距离运 输的系 统为维 管束系 统。
6
第一节 植物体内有机物质的运输
1、同化物运输通道——韧皮部
2、韧皮部中运输的主要物质：蔗糖
优点：水溶性强----利于运输 不易分解----安全运输
(二)影响同化物分配的内在因素
1.源对同化物分配的影响 2.流对同化物分配的影响 3.库对同化物分配的影响 4.生长对同化物分配的影响
12
第二节 同化物的分配及其控制
(三)影响同化物分配的外界因素
1.温度 2.水分 3.其它因素: 光 、矿质元素、 CO2、病原体和寄生植物等
3、运输的方向:单向运输
双向运输
返回
横向运输
7
第二节 同化物的分配及其控制 一、源和库的关系 （一）源和库的概念
源：制造营养并向其它器官提供营养的 部位或器官。 库：消耗养料和贮藏养料的器官。
8
第二节 同化物的分配及其控制
(二)源-库关系
源强：源器官同化物形成和输出的能力。 库强：库器官按纳和转化同化物的能力 关系：相互依赖，相互制约。源强有利 于库强的潜势的发挥，而库强则有利源 强的维持。
第六章 同化物的运输和分配
第一节 植物体内有机物质的运输 第二节 同化物的分配及其控制
1
第六章 同化物的运输和分配
无论是单细胞的藻类还是高大的树木，都存 在体内同化物的运输和分配问题。叶片是同 化物的主要制造器官，它合成的同化物不断 地运至根、茎、芽、果实和种子中去，用于 这些器官的生长发育和呼吸消耗，或者作为 贮藏物质而积累下来。而贮藏器官中的同化 物也会在一定时期被调运到其他器官，供生 长所需要。同化物的运输与分配，无论对植 物的生长发育，还是对农作物的产量和品质 的形成都是十分重要的。
植物生理学6植物体内同化物的运输分配与信号转导
细胞壁与质膜向内伸入细胞质中， 形成许多皱折，或呈片层或类似囊 泡，扩大了质膜的表面，增加了溶 质向外转运的面积。
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（2）长距离运输 (yùnshū)通过(tōngguò)
筛韧管皮（部主。要通道(tōngdào)，有P －蛋白）
相对性
（2）有机物运输的方向
由源到库。
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4 有机物运输(yùnshū)的 速（1率）有机(yǒujī)物质的运输速度
有机物在单位时间(shíjiān)内的运输 距一离般约。为100cm/h。
（2）有机物质的运输率
单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量，即 比集运量（SMT）或比集运量转运率（SMTR）。
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3 有机物运输(yùnshū)的动力
渗透动力 两 种
代谢动力
即依靠源库两端的同化物浓度差顺流 而下，这一过程不需要代谢能，是一 个物理过程
需要消耗代谢能的生理(shēnglǐ)过程。
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力(yālì)流动学 渗透说动力
细胞质泵动学说
代谢动力
收缩蛋白学说
4 光合产物的分配(fēnpèi)与产量形成的关系
影响有机物质运输分配 的三个因素
源的供应 (gōngyìng) 能力
库的竞争能 力
运输系统的 运输能力
是指源的同化产物能否输出以 及输出多少的能力。“推力”。
与需求相一致。生长旺盛，代 谢强 的部位， 对养分竞争能力 强。“拉力”。
6 植物体内同化物的运输与分配
第六章植物体内同化物的运输与分配知识要点物质在维管束中运输的一般规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。
另外，通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用，从而两者达到一种新的平衡。
光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。
一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。
第6章 同化物的运输与分配教学要求与思考题
第六章植物体内同化物的运输与分配一、教学基本要求（一）了解植物体内同化物的两种运输系统即短距离运输系统和长距离运输系统及其结构与功能；（二）了解韧皮部运输同化物的形式、方向与速率；（三）熟悉植物韧皮部装载、筛管运输和韧皮部卸出同化物的途径及运输机理；（四）掌握植物体内同化物的分配规律与调控技术，包括植物的源库关系、同化物运输分配或再分配的影响因素及其调控。
二、复习思考题（一）名词解释1. 代谢“源”(metabolic source)2. 代谢“库”(metabolic sink)3. 转运细胞(transfer cell)4. P- 蛋白(phloem protein)5. 压力流动假说(pressure flow hypothesis)1. 代谢源：指植物制造或输出有机物质的组织、器官或部位。
如成熟的叶片。
2. 代谢库：指植物接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器官或部位。
如发育中的种子、果实等。
3. 转运细胞：又称转移细胞，是一种特化的薄壁细胞，内部富含细胞质和细胞器，细胞壁向内凹陷，使质膜沿细胞壁折叠，增大了吸收与分泌溶质的表面积，它主要分布在导管和筛管的两端，起着将溶质输出或输入导管与筛管的作用。
4. P- 蛋白：亦称韧皮蛋白，是被子植物筛管细胞所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动，推动筛管内有机物质的长距离运输。
5. 压力流动假说：又叫集流假说，是德国植物学家M ü nch于1930年提出的。
该假说认为，从源到库的筛管通道中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动力是源库之间的压力势差。
（二）问答题1. 简述压力流动假说要点和实验证据？答：压力流动学说也称集流学说，是德国植物学家Münch（明希）于1930年提出的。
该学说认为，从源到库筛管中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动力是源库之间的压力势差。
具体来说，在源端（叶片），光合产物通过转运细胞源源不断地装入筛管细胞，浓度增加，吸水膨胀，使压力势升高，推动物质向库端流动；而库端（如块茎、块根）被运输物质不断卸出，并在贮藏器官贮藏，结果筛管细胞中溶质浓度下降，压力势亦随之降低。
植物生理学06-植物体内同化物的运输与分配
共质体途径：同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进 入筛管；
替代途径：同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后 逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质 体-质外体-共质体”途径。 （同化物在韧皮部的装载途径示意图）
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
质外体途径 (apoplastic pathway) 共质体－质外体－共质体 交替途径
证据:
许多植物的筛孔处于开放状态，有利于物质的集流 运动；
韧皮部汁液中糖的浓度随距地面高度的增加而增加 ，且浓度差与同化物运输相一致；
SMTR(g·cm-2·h-1) = W/(S×t)=V×C
多数植物的SMTR为1～13g·cm-2·h-1，最高的可达 200g·cm-2·h-1。
第六章 植物体内同化产物的运输与分配 第二节 同化产物的装卸与运输
一、同化物在源端韧皮部的装载 二、同化物在库端的卸出 三、韧皮部同化物运输的机制
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
一、同化物在源端韧皮部的装载
同化物的韧皮部装载(phloem loading)是指最终进入SE-CC的全过程。
1. 装载步骤
叶绿体同化物——→细胞质中合成蔗糖—— →叶片细脉的SE-CC附近——→SE-CC。
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
蔗糖卸出途径
G
S
G
F F
S
S
S GF
S
S
GF
S
细胞壁 质膜 液泡膜 液泡
韧皮部SE-CC
接受细胞
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
2、卸出机制 质外体途径：主动过程，蔗糖-质子同向运输
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第六章植物体内同化物的运输与分配Ⅱ 习题一、名词解释转运细胞代谢库同化物的装卸出胞现象P- 蛋白源 - 库单位运输速度代谢源压力流动学说比集运量二、写出下列符号的中文名称SE-CC SMT SMTR三、填空题1. 植物体内同化物长距离运输的途径是（），而细胞内的运输主要是通过（）和（）。
2. 植物胞间运输包括（）、（），器官间的长距离运输通过（）。
3. 植物体内碳水化合物主要以（）的形式运输，此外还有（）糖、（）糖和（）糖等。
4. 筛管汁液中含量最多的有机物是（），含量最多的无机离子是（）。
5. 用（）法和（）法可以证明，植物体内同化物长距离运输的途径是韧皮部筛管。
6. 同化物运输的方向有（）和（）两种。
7. （）在（）年提出了关于韧皮部运输机理的压力流动学说。
8. 有机物总的分配方向是由（）到（）。
9. 植物体内同化物分配的特点是（）、（）、（）、（）（）。
10. 载体参与和调节有机物质向韧皮部装载过程，其依据是（）；（）；（）。
11. 根据源库关系，当源大于库时，籽粒增重受（）的限制，库大于源时，籽粒增重受（）的限制。
12. 影响同化物分配的外界条件有（）、（）、（）和（）。
13. 无机磷含量对同化物的运转有调节作用，当无机磷含量较高时，Ｐ i 与叶绿体内的（）进行交换有利于光合产物从（）运转到（），促进细胞内（）的合成。
14. 植物在营养生长期，氮肥施用过多，体内（）含量增多，（）含量减少，不利于同化物在茎秆中积累。
15. 近年来发现，细胞内 K + /Na + 比调节淀粉 / 蔗糖的比值， K + /Na + 比高时，有利于（）的积累， K + /Na + 比低时，有利于光合产物向（）的转化。
16. 伴细胞与筛管细胞通过胞间连丝相联，伴细胞的作用是为筛管细胞（），（），（）和（）。
17. 有机物质从绿色细胞向韧皮部装载的途径，可能是从（）→（）→（）（韧皮部筛管）。
18. 研究表明（）、（）和（） 3 种植物激素可以促进植物体内有机物质的运输。
19. 叶内蔗糖可分为（）和（）两种状态。
20. 近年研究发现，山梨醇是（）植物有机物质运输的一种形式。
四、选择题1. 在筛管内被运输的有机物质中，含量最高的物质是（）（ 1 ）葡萄糖（ 2 ）蔗糖（ 3 ）苹果酸（ 4 ）磷酸丙糖2. P - 蛋白存在于（）（ 1 ）导管（ 2 ）管胞（ 3 ）筛管（ 4 ）伴胞3. 哪种细胞主要分布在导管和筛管的两端，它们的功能是将溶质输出或输入导管与筛管。
其突出的特点是质膜内陷或折叠以增加其表面积。
（）（ 1 ）通道细胞（ 2 ）转运细胞（ 3 ）保卫细胞（ 4 ）靶细胞4. 哪种实验表明，韧皮部筛管具有正压力，这为压力流动学说提供了证据。
（）（ 1 ）环割（ 2 ）蚜虫吻针（ 3 ）伤流（ 4 ）蒸腾5. 水稻叶片叶绿体中输出的糖类主要是：（）（ 1 ）蔗糖（ 2 ）葡萄糖和果糖（ 3 ）磷酸丙糖（ 4 ）麦芽糖6. 筛管细胞内外的 H + 浓度是：（）（ 1 ）筛管内高于筛管外（ 2 ）筛管内低于筛管外（ 3 ）筛管内与筛管外相等（ 4 ）不确定7. 筛管细胞内 K + 含量与筛管细胞外 K + 含量相比是（）（ 1 ）筛管内比筛管外高（ 2 ）筛管内比筛管外低（ 3 ）筛管内与筛管外相等（ 4 ）有时筛管内高，有时筛管外高8. 属于代谢源的器官是（）（ 1 ）根（ 2 ）果实（ 3 ）幼嫩的叶片（ 4 ）长成的叶片9. 属于代谢库的器官是（）（ 1 ）衰老的叶片（ 2 ）刚萌动的种子（ 3 ）果实（ 4 ）成长的叶片10. 大豆幼叶叶面积小于全叶的 30% 之前时（）（ 1 ）只有同化物的输入（ 2 ）同化物既有输入又有输出（ 3 ）同化物只有输出（ 4 ）同化物既不输入也不输出11. 春天树木发芽时，叶片展开之前，茎杆内糖分运输的方向是（）（ 1 ）从形态学上端运向下端（ 2 ）从形态学下端运向上端（ 3 ）既不上运也不下运（ 4 ）既上运也下运12. 植物体内有机物转移与运输的方向是（）（ 1 ）只能从高浓度向低浓度方向移动，而不能相反（ 2 ）既能从高浓度向低浓度方向移动，也能相反（ 3 ）长距离运输是从高浓度向低浓度方向转移，短距离运输也可逆浓度方向进行（ 4 ）只能从低浓度向高浓度方向移动，而不能相反五、是非题1. 单位时间内被运输溶质的总重量称为溶质运输速度。
（）2. 植物体内有机物长距离运输时，一般是有机物质从高浓度区域转移到低浓度区域。
（）3. 叶片中的同化物质所以能向筛管中转移，是因为叶细胞中蔗糖的浓度比筛管内高。
（）4. 早春叶片未展开之前，多年生植物的根部是有机物输出的源。
（）5. 昼夜温差大，可减少有机物质的呼吸消耗，促进同化物质向果实中运输，因而使瓜果含糖量和禾谷类种子的千粒重增加。
（）6. 当水稻去穗后，发现叶片光合速率明显提高。
（）7. 玉米接近成熟时，如将其连秆带穗收割后堆放，则茎秆中的有机物质仍可继续向籽粒中输送，对籽粒增重作出贡献。
（）8. 筛管细胞内 pH 值比筛管外的 pH 值低。
（）9. 硼能促进蔗糖的合成，提高可运态蔗糖所占比例。
（）10. 当土温高于气温时，光合产物向根部运输的比例增大。
（）六、问答题1. 蔗糖是植物体内运输的一种主要有机物质，其原因和优点是什么？2. 有机物质的运输在植物生活中有何意义？3. 转运细胞在结构上有什么特征？在同化物运输中有哪些作用？4. 同化物是如何装入与卸出筛管的？5. 简述 H + - 蔗糖协同转移的两种机理。
6. 什么叫压力流动学说？主要论点及实验证据是什么？该学说有哪些不足？7. 简述作物产量形成的源库关系。
8. 简述同化物的分配规律。
9. 请用实验证明烟碱是由根系合成的，而叶片不能合成烟碱。
10. 指出构成作物经济产量的主要物质来源？从光合产物分配的观点分析如何提高作物的经济产量？•有人研究干旱对灌浆期小麦旗叶同化物分配的影响，结果如表 6.1 所示，根据表 6.1 ，你能得出什么结论？表 6.1 干旱对灌浆期小麦旗叶同化物分配的影响•如何证明高等植物的同化物长距离运输是通过韧皮部途径的 ?•如何判别同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是通过共质体途径的 ?Ⅲ 参考答案一、名词解释转运细胞又称转移细胞，是一种特化的薄壁细胞，内部富含细胞质和细胞器，细胞壁向内凹陷，使质膜沿细胞壁折叠，增大了吸收与分泌溶质的表面积，它主要分布在导管和筛管的两端，起着将溶质输出或输入导管与筛管的作用。
P- 蛋白亦称韧皮蛋白，是被子植物筛管细胞所特有，利用 ATP 释放的能量进行摆动或蠕动，推动筛管内有机物质的长距离运输。
代谢源指植物制造或输出有机物质的组织、器官或部位。
如成熟的叶片。
代谢库指植物接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器官或部位。
如发育中的种子、果实等。
源 - 库单位植物体内供应同化物的叶片（源）与接受该叶片同化物的组织、器官以及连接它们之间的输导系统的总称。
压力流动学说又叫集流学说，是德国植物学家M ü nch （明希）于 1930 年提出的。
该学说认为，从源到库的筛管通道中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动力是源库之间的压力势差。
同化物的装卸是指同化物从筛管周围的源细胞进入筛管，以及筛管内的同化物进入到库细胞的过程。
运输速度在单位时间内被运输物质所移动的距离。
一般用cm · h -1 表示。
比集运量指有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积的量，常用g · cm -2 · h -1 表示。
出胞现象指转运细胞通过囊泡运动，挤压胞内物质向外分泌到疏导系统的现象。
二、写出下列符号的中文名称SE-CC ：筛管分子–伴胞复合体； SMT ：比集运量；SMTR ：比集运量转移率或比集运量转运率三、填空题1. 韧皮部筛管，扩散作用，原生质环流2. 质外体运输，共质体运输，输导组织运输3. 蔗糖，棉子，水苏，毛蕊花4. 蔗糖， K +5. 环割，同位素示踪6. 纵向（包括单向和双向），横向7. M ü nch （明希）， 19308. 源，库9. 按源 - 库单位进行分配；优先分配给生长中心；就近供应，同侧运输；成龄叶片之间无同化物供应关系；再分配与再利用10. 对被装载物质（如蔗糖）有选择性；需要供应能量（如 ATP ）；具有饱和效应11. 库容，供源12. 温度，光照，水分，矿质元素13. 磷酸丙糖，叶绿体，细胞质，蔗糖14. 蛋白质，糖15. 淀粉，蔗糖16. 提供蛋白质，提供 RNA ，维持筛管细胞间渗透平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出17. 共质体，质外体，共质体18. IAA ， GA ， CTK19. 可运态，非运态20. 木本蔷薇科四、选择题1. （ 2 ）2. （ 3 ）3. （ 2 ）4. （ 2 ）5. （ 3 ）6. （ 2 ）7. （ 1 ） 8. （ 4 ） 9. （ 3 ） 10. （ 1 ） 11. （ 2 ） 12. （ 3 ）五、是非题1. ×2. √3. ×4. √5. √6. ×7. √ 8. × 9. √ 10. √六、问答题1. 蔗糖是光合作用的主要产物，也是最好的运输形式。
（ 1 ）蔗糖有很高的水溶性，有利于在筛管中运输。
（ 2 ）具有很高的稳定性，适于从源运输到库。
这种稳定性决定于两方面：一是非还原端可保护葡萄糖不被分解，二是蔗糖的糖苷键水解时需要较高的自由能，△ G ′ = - 29 ， 400J 。
（ 3 ）蔗糖具有较高的能量， 2 个葡萄糖分子氧化产生 76ATP ，蔗糖完全氧化则产生 77ATP 。
（ 4 ）蔗糖具有很高的运输速率，据测定为107cm · h -1 ，而 32 PO 4 3 - 为87cm · h -1 。
2. 物质运输，特别是有机物质的运输，是维持植物整体生长的前提条件，保证各器官的分化与生长。
高等植物是多器官的有机体，各器官之间有着明显的分工与协作关系，因此各器官之间必然有物质和能量的交流，例如根的生长需要吸收叶片制造的同化物，而叶片的生长也需要根部吸收的水分和矿质。
同时，一些微量的生理活性物质，也是同大量营养物质一起运输的，这些生理活性物质的交流，协调了各部分的生理机能。
例如叶片是感受光周期变化的器官，由于光周期变化的诱导，可以合成促进开花和休眠的物质。
这些生理活性物质通过运输，输送到茎的生长点，从而引起花的分化或休眠芽的形成。
同时地上与地下部之间也有微量活性物质的交流，如根供给地上部细胞分裂素，而地上部则向根部运输生长素类物质，这种交流是维持地上部与地下部之间的比例与生长发育所必不可少的。