倍性育种

即由孤雌生殖、孤雄生殖、无配子生殖等方
式产生的。在育种工作中，单倍体主要靠人
工诱导产生。人工诱导产生单倍体的途径主
要有下列几种：
（一）组织和细胞离体培养
通过细胞和组织培养是育种工
作中产生单倍体的主要途径 。
1.花药（花粉）离体培养
这是
目前人工获得单倍体最简单有效的方
法。其原理是：作物的每一特化的细
特点，对于以收获营养器官为目的的作物 及无性繁殖作物有极好的育种利用价值。 人工创造多倍体也可将野生种与栽培种的 遗传物质重组，育成新型作物。
第一节 多倍体育种
一个物种为了维持其生长发育及其遗传
稳定性，其体细胞中都具有稳定的染色体数
目（2n），一个属内各个种所特有的维持其
生活机能最低限度数Leabharlann Baidu的一组染色体叫做染 色体组。一个染色体组是用以描述一个个体 的染色体组成的基本单位，常用英文大写字 母表示。
后形成只具有大麦染色体的单倍体，通过这
种方法可获得大量的单倍体植株。
玉米和小麦杂交
（四）异质体（异种、属细胞质-核替代系）
木原均等（1962）报道：普通小麦的细
胞质被尾状山羊草的细胞质代替的一个系，
育的原因主要是由于减数分裂时形成多价体
导致染色体的行为不正常，从而形成不育的 配子，同时也受到环境的影响。
2、异源多倍体
由2个或2个以上不同
染色体组所形成的多倍体称异源多倍体。异
源多倍体是由不同种、属间个体杂交得到的 F1经染色体加倍而成，染色体组来源于两个 或两个以上二倍体的物种。例如，普通小麦 为异源六倍体（AABBDD）。自然界获得的 多倍体大多以异源多倍体形式存在。
自然界的多倍体是由二倍体进化而来 的。二倍体物种的染色体加倍，不同二倍 体物种之间杂交，染色体自发加倍是多倍 体产生的主要来源。
（一）多倍体的来源 多倍体的发生可通过二倍体的染色体 数目加倍形成，也可经过不同种属之间杂 交，而后经过染色体数目加倍形成。
二倍体种（2X=14）野生一粒小麦×拟斯卑尔脱山羊草 (AA) ↓ (AB) ↓染色体加倍 四倍体种（2X=28） 野生二粒小麦 × 粗山羊草 (BB)
（二）远缘杂交 通过不同种、属间作物杂交来诱发孤雌 生殖是产生单倍体的一条有效途径。远缘花 粉不与卵细胞受精，但能刺激卵细胞单性生 殖。
（三）染色体消失 用二倍体普通大麦与二倍体球茎大麦进
行杂交，在受精卵开始分裂、发育、形成幼
胚及极核受精后的胚乳发育过程中，球茎大
麦的染色体在有丝分裂过程中逐渐消失，最
6、多倍体群体的选育 对诱导成多
倍体材料进行选育的方法与常规育种方法 基本相同； 7、与其他育种手段结合 培养结合。 如与组织
（三）多倍体作物的应用 1、同源多倍体
（1）谷类作物：同源四倍体黑麦
（2）三倍体甜菜
（3）三倍体西瓜
2、异源多倍体
异源多倍体小黑麦
初级小黑麦：直接由小麦与黑麦杂交所得
次级小黑麦：由相同或不同倍性的初级小黑
体的诱发，开始时主要使用的是物理
方法。1937年秋水仙碱能导致染色
体数加倍的作用被发现后便逐渐成为
诱发作物多倍体的主要手段。
（一）物理因素诱导
物理因素包括利用温度激变、机械创伤、
电离辐射、非电离辐射、离心力等方法诱导
染色体加倍，早期多倍体育种主要是采用这
种诱导技术。
（二）化学因素诱导多倍体
化学因素包括秋水仙碱、富民隆等诱导 处理正在分裂的细胞诱导染色体加倍产生多 倍体，用秋水仙碱诱发作物多倍体是目前最 常用的技术。
2、扩大诱导范围
自花授粉作物可
采用多品系、小群体，异花授粉作物则用 少品种，大群体； 3、采用合适的诱导方法；
4、适宜的倍性水平 各种作物各有
适宜的倍性水平，应找到适宜倍性，使优
良性状得以表现，倍性过高，会带来不良
后果；
5、嵌合体问题
通过对处理的组织器
官发育时期的选择，控制秋水仙素浓度、
采用合适的处理时间等途径解决；
秋水仙碱是从百合科植物秋水仙的器官和种
子中提取出的一种成分，一般是淡黄色粉未，纯
净物为针状结晶体，性极毒，熔点155oC，易溶
于水、酒精等。秋水仙碱具有麻醉作用，能使神
经中枢系统麻醉而引起呼吸困难，即使极微量的
秋水仙碱进入人眼睛也会引起短暂失明，因此在
操作时要特别注意安全。
秋水仙碱的作用机理是：它能特异地与
异源多倍体大多数是异源四倍体或异源 六倍体，少数为更高倍数的多倍体。作物中 的多倍体有：陆地棉（G.hirsutum）、烟草
（N.tabacum）、普通小麦（T.aestivum）、普 通燕麦（A.satiua）、草莓（F.grandiflora）、 甘蔗（S.officinarum）等。
由于异源多倍体细胞中染色体能够配
每个染色体组所含有的染色体数称 为染色体基数（x），不同属的染色体
基数不同，同一属的种或变种之间不仅
染色体基数相同，而且彼此间在染色体
数目上常与基数存在倍数关系。
多倍体（polyploid）是指体细 胞中有3个或3个以上染色体组的作物
个体。
多倍体广泛存在于植物中。许多农
作物及果树、蔬菜为多倍体，如小麦、
将二倍体植物通过人工方法诱导成为多
倍体，开展多倍体育种，对于农作物品种改
良具有重要的意义。多倍体植物具有特殊的
优良性状，例如人工培育的三倍体无籽西瓜，
三倍体甜菜等。
三倍体无籽西瓜培育过程
此外，通过远缘杂交获得的多倍体， 具有某些特殊的优良性状。人工诱导的
多倍体也可以作桥梁亲本，用来将远缘
种的优良性状转入栽培种。
细胞分裂中蛋白分子结合抑制纺锤丝的形成，
但不影响染色体的复制，因此复制的染色体
不能向细胞的两极分开，使细胞中的染色体
数目加倍而形成多倍体。
细胞在秋水仙碱处理后，用清水洗净残
留的秋水仙碱，细胞可恢复正常。秋水仙碱
在适当的浓度范围内，对植物细胞基本上无
毒害作用，药剂在细胞中扩散后，无明显的
毒害作用，遗传上一般不发生其他变异。
第八章 倍性育种
植物的倍性育种包括单倍体育种和多倍
体育种。
教学的基本要求: （1）了解植物倍性育种的意义；
（2）多倍体的诱导与育种方法； （3）单倍体的起源及其类别；获
得单倍体的方法；单倍体的鉴定与
二倍化；单倍体在育种上的应用。
教学基本内容 第一节 多倍体育种 一、 多倍体的种类、起源及特点 二、人工诱导产生多倍体的途径 三、多倍体育种的方法及应用 第二节 单倍体及其在育种中的应用 一、单倍体产生的途径 二、单倍体的鉴定 三、单倍体在育种上的应用价值 四、单倍体育种的主要步骤 五、单倍体育种成就
（二）多倍体育种的基本步骤
1、选用合适的二倍体原始材料 选
用优良的二倍体材料诱导产生多倍体，这
对于多倍体选育具有重要意义。因为二倍 体诱导成的多倍体，基因平衡受到破坏， 将出现不同程度的不良性状。
对原始材料的选育可部分地克服这一
困难。通常认为，利用营养器官的植物较
利用生殖器官的植物对于同源多倍体育种 有较好的效果，染色体数少的植物较染色 体数多的植物诱导多倍体的效果好。
(AABB)
↓
(ABD)
(DD)
↓染色体加倍
六倍体种（2X=42）
普通小麦
（AABBDD）
图 小麦可能的进化途径
植物体细胞染色体数目加倍主要是通过
下列三种途径产生：
1、合子染色体数目加倍
2、分生组织染色体加倍
3、不减数配子的受精结合
物种A（AA）→AAAA
同源多倍体
↓
×→F1（AB1）→AA B1 B1 →AAAA B1 B1 B1 B1 ↑ 异源多倍体 同源异源多倍体 物种B1（ B1 B1 ）→ B1 B1 B1 B1同源多倍体 ↓
燕麦、棉花、花生、烟草、甘薯、马铃
薯、甘蔗、苜蓿、山药、韭菜、荠菜、
香蕉等均为天然的多倍体植物。
由二倍体形成多倍体是植物进化的显
著特征，因为多倍体较二倍体有更强的抗
逆性和适应性，能够在更广泛的生态地区
生存，特别是在高山、沙漠等不良环境下。 自然界存在的多倍体主要是异源多倍体， 同源多倍体较少。
一、多倍体的种类、起源及特点
胞都具有发育成完整植株的潜力。
花药培养产生单倍体的途径有二：
一是花粉经历了去分化和胚胎发生过
程，通过胚状体而形成单倍体的胚，以后
直接发育成单倍体植株(胚胎发生系统)； 另一种是花粉多细胞团增殖，形成愈 伤组织，以后再经诱导分化成再生植株(器 官发生系统) 。
用花粉培养获得单倍体是否有育种 价值，取决于用于培养的原材料是否优
（三）生物因素诱导 生物因素诱导主要包括利用胚乳
培养、体细胞杂交等技术产生多倍体，
这一技术还有待于进一步研究。
三、多倍体育种
（一）多倍体育种的意义
1、通过增加一个现有物种的染色体数目，
产生同源多倍体，可获得植物某些器官的“巨大
型”的直接效果，如番茄；
2、通过远缘亲本或种间不育杂种的染色体加
倍，克服远缘杂交的困难； 3、培育多倍体作为不同倍数性间或种间的遗 传桥梁，进行基因转移或渗透。
良和是否易于诱导成功。实践证明，不
同基因型的植物材料间单倍体的诱导率
不同，所以选择恰当的培养材料是花粉
育种的重要一环。
2.未授粉的子房（胚珠）培养 用未授粉的子房（胚珠）离体培养是
诱导大孢子发育成单倍体的另一途径。
研究表明，来自大孢子的单倍体有更强
的生活力，并且后代的性状也比较稳定，尤 其是对于那些难以用花粉培养获得单倍体的 植物或雄性不育植物提供了获得单倍体的有 效途径，所以在植物的改良中有较大意义。
同源多倍体与二倍体相比，主要有两
方面的效应：
（1）生物学性状的变化 同源多倍体最显
著的效应是细胞增大。但这种增大以2x—5x之
间普遍增强，超过5x后，又呈递减趋势。因细胞
体积的增大，有时会产生某些器官的巨型化及生
理代谢产物增加，有时也会出现相反的情况。
器官的巨型性
通常同源多倍体的细胞生长速率相对较
麦相互杂交而得
代换型小黑麦：它是由某一染色体组中的
某些染色体代替了正常六倍体小黑麦中的某些染
色体而获得。
第二节 单倍体及其在育种中的应用
正常植物的孢子体为无性世代，含
有来自雌雄双亲的两套染色体，为二倍
性（2n）。二倍性的孢子体经减数分裂
产生配子体，其染色体是单倍的（n）。
高等植物的单倍体是指含有配子染色体 数的孢子体（n)。
×→F1（B1 B2）→ B1 B1 B2 B2区段异源多倍体
↑ 物种B2（ B2 B2 ）→ B2 B2 B2 B2同源多倍体
（二）多倍体的类别
根据多倍体染色体组的组成可将多倍体
分成同源多倍体、异源多倍体、同源异源多
倍体、节段异源多倍体等多种类型。育种上
应用的主要是同源多倍体和异源多倍体。
1.同源多倍体
对，故形成的配子的可育的，大多数异源
多倍体的育性正常，但有的异源多倍体存
在不育的现象，这可能和基因型的差异有
关。
二、人工诱导产生多倍体的途径
自然界产生多倍体的频率极低。在进行
作物多倍体育种时，必须通过人工手段创造 多倍体。基本原理是在细胞分裂时利用物理、 化学或生物学的方法增加细胞中的染色体数。
人类自20世纪初即开始进行多倍
二倍体植物产生的单倍体，体细胞
中仅含有一个染色体组。这种单倍体称
为一倍体。由异源多倍体产生的单倍体
其体细胞中有几个染色体组，称为多元
单倍体，如，普通小麦的单倍体含A、B、 D三个染色体组，但是，在育种学上它 们都称为单倍体。
一、单倍体产生的途径
单倍体既可以自然产生，也可以人工诱
导，它一般是由不正常的受精过程产生的，
植物的倍性育种包括单倍体育 种和多倍体育种。
单倍体的基因呈单存在，加倍后所获 得的个体基因型高度纯合。而常规育种需 经过多代自交才能获得的基因型基本纯合 的个体，因此单倍体育种可缩短育种的年 限。通过花药培养育成的各类作物品种已 在生产上大面积应用。
同源多倍体（autoploid）较二倍体
具有某些器官增大或代谢产物含量提高的
慢。大多数植物诱导成多倍体后，表现叶变
宽变厚，叶色变深，气孔、花粉粒大，花瓣、
果实、种子等器官增大，但有结实率低、种
子不饱满等缺点。不同的植物表现的性状特 点也不完全一致。
（2）育性的变化
同源多倍体常常导
致育性的降低，但降低的程度因基因型的不
同有较大的差异，奇倍数的同源多倍体育性
更低，如同源三倍体一般是高度不育的。不
含有2组以上同一
染色体组的个体称为同源多倍体。同源
多倍体中最常见的是同源三倍体和同源
四倍体，同源三倍体通常由一个单倍体
的配子和一个二倍体的配子融合而成。
形成同源三倍体的方式主要有两种，
一种是异常减数分裂中形成的2n配子与正 常的n配子结合，另一种是同源四倍体与正 常的二倍体杂交。同源三倍体在自然界发 生的频率是很低的，一般均是高度不育。