美国玉米快速育种十大要领
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第三年夏天， 种植穗行获选的 Ｓ５ 代自交系并进行 自交。如果某一行的所有植株非常整齐、均匀， 可以将该 行所有果穗的子实混合采收、保存。并可利用 Ｓ５ 代与测 试自交系杂交， 生产单交种种子， 进行产量试验。 ６ 测交与自交系种子扩增
第三年冬天， 种植根据产量试验结果所选出的 Ｓ６ 代自交系。必须自交以增加自交系种子。同时 Ｓ６ 代自交 系与测验品种进行杂交， 生产单交种种子， 作为下一年 产量试验材料。 ７ 多地点多重复试验
第二年夏天， 使用高密植及 ３ 个或更多不同生态环 境地点来测试 Ｓ３ 系统。并依据 ＰＥＰＰＥＲ 的原则授粉。同 时利用隔离田及 ２￣３ 个最佳自交系做测试亲本， 与 Ｓ３ 系统杂交， 生产单交种测试种子。避免使用繁殖困难的 单交种。使用高密度将 １ ８００ 个 Ｓ３ 系统种植在早播、晚 播及境外晚播的 ３ 个生育环境。授粉前， 依据低温发芽 测定幼苗活性、植株生育活性， 以及穗行植株整齐、均匀 的程度， 淘汰 ３０ ％的穗行。选择出发芽势强， 生育旺盛 且整齐的穗行。依据 ３ 个地区农艺性状的表现， 淘汰 ５０ ％的穗行， 仅授粉 ５０ ％的穗行。最后通过延迟收获 的手段， 淘汰早期枯死的穗行。从优良果穗的穗行中， 选 择 １ 穗、２ 穗或多穗， 需选择 １ ６００ 个 Ｓ４ 系统。 ４ Ｓ４ 代开始测交
Hale Waihona Puke Baidu它山之石
提高玉米育种效率， 需涉及多个方面和环节。首先， 要有正确
美
的育种目标、育种策略和丰富的材料等。其次， 要掌握一套切实可 行的育种方法。不同的单位和不同的育种者需根据各自的基础和
国
条件选择不同的育种方法。某些育种者由于偏好某种方法而形成 了自己的特色。育种方法是遗传育种理论与育种经验相结合的产 物， 在实践中不断发展和完善。美国是最大的玉米生产国， 也是玉
大 要
群体选择约 ２００￣３００ 株， 总授粉数约 ６ ５００ 株。成熟后筛选果穗， 保存 １ ５００￣１ ８００ 穗。平均每一群体保存 ６０￣８０ 穗。借助早播、密 植、人工接种、延迟收获等方式选择活秆成熟的植株。在植株成熟过
程中， 每隔 ５￣７ 天， 使用不同颜色的喷漆， 在果穗上的授 粉袋上做标记， 以确定哪一株活秆成熟持续时间最长。通
玉
米育种投入最多、技术最先进的国家。我国的玉米育种工作者在育 种方法上一直不断地吸收和借鉴美国的经验， 引进他们的材料并
米
进一步创新。本文介绍了美国玉米常规育种中正在使用的一种快 速育种方法， 供同行参考。
快速育种法（ Ｆａｓｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｍｅｔｈｏｄ） ， 又称为累积育种法（ Ｃｕ－
快
ｍｕｌａｔｉｖｅ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ） 或穿梭育种法 （ Ｓｈｕｔｔｌｅ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ） 。该方法是使 用一切可行手段， 增大环境对植株生育的压力， 造成植株间彼此强
汰３０％ 的 穗 行 。 可 以 使 用 喷 漆 或 纸 袋 标 示 淘 汰 的 穗 行 。
作者简介： 赵久然， 研究员， 从事玉米育种和栽培研究工作， 北京 市 农 林 科 学 院 玉 米 研 究 中 心， １０００９７， 北 京 Ｍｉｎｇｔａｎｇ， Ｃｈａｎｇ， 美 国 玉 米 育 种 家 ， 现 被 北 京 市 农 林 科 学 院 玉 米 研 究 中 心 聘 任 为 “超 级 玉 米 种 质 创 新 ”项 目 顾 问 。 基金项目： 北京农业育种基础研究创新平台·北京市自然科学基 金项目资助。
领
赵久然 Ｍｉｎｇｔａｎｇ Ｃｈａｎｇ
张铭堂
常选择穗行数在 １４ 行以上， 籽粒为中间型的果穗。 ２ 高密度压力下的穗行选择
第一年冬天， 利用获选的果穗， 进行穗行播种 Ｓ２ 系 并自交。淘汰生育不良及受病害感染的穗行， 并进行穗 行选择。通常使用高密度（ 普通密度种植的 ２ 倍） 种植 １ ８００ 个 Ｓ２ 系。授粉前， 依据低温（ ７￣１０℃） 发芽测定的 幼苗活性， 植株生育活性， 以及穗行生育的均匀程度， 淘
第四年夏天， 进行多地区、多重复产量试验。增加获 选 Ｓ７ 代自交系种子的生产。并将 Ｓ７ 代自交系种植于花 期及病害测试小区， 以鉴定自交系开花期， 抗病性及抗 虫性等农艺性状。并使 Ｓ７ 代与测验种杂交， 生产单交种 子。 ８ 杂交种和自交系种子生产
第四年冬天， 生产约 ９００￣１ ８００ 千克优质杂交种种 子， 并增加优良 Ｓ８ 代自交系种子的生产。 ９ 种子生产与自交系病虫害鉴定
速 育
烈的竞争， 以利于选择具有最强适应能力和最佳农艺性状的优良 个体。然后再从这些获选的个体的后代中， 选育出具有优良特性的 稳定自交系。利用这种方法育成一个新自交系， 只需 ４ 年的时间， 第五年就可获得杂交种子。其方法简述如下。 １ 高密度压力下的单株选择
种 十
第一年夏天， 将自交系 Ｘ 自交系的 Ｓ１， 或 ＢＣ１ 系， 以高密度种 植， 套袋自交并选择。通常种植约 ０．４ 公顷（ ６ 亩） 或 ６５ ０００ 株 Ｓ１， 或 ＢＣ１ 材料。可种植 ２０￣３０ 个群体。每一群体种植 ２ ０００￣３ ０００ 株。选择开花期较早的植株， 这些植株可能带有较多优良基因， 所以 生长快速， 开花期早。通常仅对开花较早的 １０ ％的植株授粉。每一
结 合 使 用 ＰＥＰＰＥＲ （ Ｐｏｌｌｉｎａｔｅ Ｅｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｐｌａｎｔｅｄ Ｅｘ－ ｔｒｅｍｅ Ｒａｔｅ） 方法， 即在密植的情况下， 仅授粉每一行末 端植株。每行套袋 ４ 穗， 授粉 ３ 穗， 以减少套袋的数量。 通过穗行选择， 淘汰不良的穗行。穗行选择比行内选择 有效。高温、干旱的情况下， ＰＥＰＰＥＲ 授粉的结实率较
经过 ３ 次高密度选择， 许多优良农艺性状基本固 定。因此， 第二年冬天， 从 Ｓ４ 代开始， 不需要进行密植选 择。从 Ｓ４ 代开始的种子扩增及品质测试更为重要， 所以 恢复一般密度栽培。也可以在 Ｓ４ 代进行测交。利用隔离 田及 ２￣３ 个最佳自交系做测试亲本， 与 Ｓ４ 代系进行杂 交， 生产出单交种测试种子。通常过早进行测交的效果 不佳。Ｓ４ 代系统在经过严格选择之后， 许多性状已逐渐 稳定， 植株的形态已较均匀、整齐， 此时进行测试的结果 比较可靠。 ５ 行内籽粒混收
生产 ３２ 公顷优良 Ｓ９ 代自交系种子。如果以 ３ ５００ 千克 ／公顷产量计算， 总计可生产约 １１ 万千克种子。同 时进行杂交种的大田生产试验， 并将自交系种植在病害 鉴定圃及亲本观察田。 １０ 自交系的标准
自交系本身的优良性状越多， 越容易进行生产， 越 有利于种子企业稳定生产杂交种子， 满足农民的需求。 通常一个母本自交系， 必须具备下列条件： ①产量至少 在平均水平以上。如果母本每穗 ２０ 行， 每行 ３０ 粒， 可以 生产 ６００ 粒种子。如果母本每穗是 １２ 行， 每行 ３０ 粒， 则 仅可以生产 ３６０ 粒种子， 二者差距甚大。②抗病、抗虫性 良好。③果穗籽粒生育良好， 无爆粒及穗腐。至少 ９０ ％ 以上的籽粒大小均匀一致， 可以商品化。小粒或不发芽 籽粒在 １０ ％以下。④低温发芽率 ８０ ％以上， 常温发芽 率 ９５ ％以上。⑤普通室温条件下贮存， 发芽率可以保持 ２ 年不变。⑥植株没有分蘖。⑦果穗的苞叶容易脱落。⑧ 田间机械采收时， 籽粒的损耗小。⑨容易收获。⑩雄花穗 轴向上延伸， 长度适中， 便于去雄。１１开花期一致， 吐丝 良好。自交系性状如果不好， 影响杂交种子的生产。譬如 雄花穗过大， 不易从剑叶露出， 或在剑叶以内开花， 都会 造成品种管理及去雄困难。某些母本自交系对化学药剂 敏感。这类自交系在喷洒杀虫剂或除草剂之后， 植株上 部弯曲， 叶片维持筒状而不能平展， 雄花穗紧密包在叶 片里而逐渐腐烂， 或在叶片之内开花， 或者花粉从筒状 叶片尖端释出。此类自交系， 给种子生产增加了困难， 对 此， 要严格选择， 及早去除， 不给种子生产留下隐患。
北京农业 ２００７ 年 １０ 月中旬刊 ! " #
它山之石
佳。ＰＥＰＰＥＲ 的优点是简便、快速、高效。进行穗行选择 时， 不需要沿着行长方向， 走近每一个植株观察。只需站 在行的一端观察穗行间的差异。适宜的行长 ５．５ 米， 行 间距 ７６ 厘米， 行距与行长比为 １∶７．２。这样的比例可以 节省 ８８ ％的步行距离和观察时间， 并且容易授粉。表现 良好的穗行授粉 ４ 穗， 表现最佳的穗行则授粉 ５￣１０ 穗。 授粉后， 继续淘汰性状不良的穗行。约淘汰 ５０ ％的穗 行。在果穗采收之后， 对获选的 ５０ ％穗行进行果穗的选 择。如果穗行中没有 ２ 穗以上的优良果穗， 则淘汰该穗 行。如果穗行中具有 ２ 个以上优良果穗， 可选择 １￣３ 穗。 对于最佳的穗行， 可选择 ３ 个以上果穗。总选择数目是 １ ８００ 个 Ｓ３ 代系统。 ３ 高密度压力下不同环境的选择
摘自《作物杂志》
+ , - 北京农业 ２００７ 年 １０ 月中旬刊
第三年冬天， 种植根据产量试验结果所选出的 Ｓ６ 代自交系。必须自交以增加自交系种子。同时 Ｓ６ 代自交 系与测验品种进行杂交， 生产单交种种子， 作为下一年 产量试验材料。 ７ 多地点多重复试验
第二年夏天， 使用高密植及 ３ 个或更多不同生态环 境地点来测试 Ｓ３ 系统。并依据 ＰＥＰＰＥＲ 的原则授粉。同 时利用隔离田及 ２￣３ 个最佳自交系做测试亲本， 与 Ｓ３ 系统杂交， 生产单交种测试种子。避免使用繁殖困难的 单交种。使用高密度将 １ ８００ 个 Ｓ３ 系统种植在早播、晚 播及境外晚播的 ３ 个生育环境。授粉前， 依据低温发芽 测定幼苗活性、植株生育活性， 以及穗行植株整齐、均匀 的程度， 淘汰 ３０ ％的穗行。选择出发芽势强， 生育旺盛 且整齐的穗行。依据 ３ 个地区农艺性状的表现， 淘汰 ５０ ％的穗行， 仅授粉 ５０ ％的穗行。最后通过延迟收获 的手段， 淘汰早期枯死的穗行。从优良果穗的穗行中， 选 择 １ 穗、２ 穗或多穗， 需选择 １ ６００ 个 Ｓ４ 系统。 ４ Ｓ４ 代开始测交
Hale Waihona Puke Baidu它山之石
提高玉米育种效率， 需涉及多个方面和环节。首先， 要有正确
美
的育种目标、育种策略和丰富的材料等。其次， 要掌握一套切实可 行的育种方法。不同的单位和不同的育种者需根据各自的基础和
国
条件选择不同的育种方法。某些育种者由于偏好某种方法而形成 了自己的特色。育种方法是遗传育种理论与育种经验相结合的产 物， 在实践中不断发展和完善。美国是最大的玉米生产国， 也是玉
大 要
群体选择约 ２００￣３００ 株， 总授粉数约 ６ ５００ 株。成熟后筛选果穗， 保存 １ ５００￣１ ８００ 穗。平均每一群体保存 ６０￣８０ 穗。借助早播、密 植、人工接种、延迟收获等方式选择活秆成熟的植株。在植株成熟过
程中， 每隔 ５￣７ 天， 使用不同颜色的喷漆， 在果穗上的授 粉袋上做标记， 以确定哪一株活秆成熟持续时间最长。通
玉
米育种投入最多、技术最先进的国家。我国的玉米育种工作者在育 种方法上一直不断地吸收和借鉴美国的经验， 引进他们的材料并
米
进一步创新。本文介绍了美国玉米常规育种中正在使用的一种快 速育种方法， 供同行参考。
快速育种法（ Ｆａｓｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｍｅｔｈｏｄ） ， 又称为累积育种法（ Ｃｕ－
快
ｍｕｌａｔｉｖｅ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ） 或穿梭育种法 （ Ｓｈｕｔｔｌｅ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ） 。该方法是使 用一切可行手段， 增大环境对植株生育的压力， 造成植株间彼此强
汰３０％ 的 穗 行 。 可 以 使 用 喷 漆 或 纸 袋 标 示 淘 汰 的 穗 行 。
作者简介： 赵久然， 研究员， 从事玉米育种和栽培研究工作， 北京 市 农 林 科 学 院 玉 米 研 究 中 心， １０００９７， 北 京 Ｍｉｎｇｔａｎｇ， Ｃｈａｎｇ， 美 国 玉 米 育 种 家 ， 现 被 北 京 市 农 林 科 学 院 玉 米 研 究 中 心 聘 任 为 “超 级 玉 米 种 质 创 新 ”项 目 顾 问 。 基金项目： 北京农业育种基础研究创新平台·北京市自然科学基 金项目资助。
领
赵久然 Ｍｉｎｇｔａｎｇ Ｃｈａｎｇ
张铭堂
常选择穗行数在 １４ 行以上， 籽粒为中间型的果穗。 ２ 高密度压力下的穗行选择
第一年冬天， 利用获选的果穗， 进行穗行播种 Ｓ２ 系 并自交。淘汰生育不良及受病害感染的穗行， 并进行穗 行选择。通常使用高密度（ 普通密度种植的 ２ 倍） 种植 １ ８００ 个 Ｓ２ 系。授粉前， 依据低温（ ７￣１０℃） 发芽测定的 幼苗活性， 植株生育活性， 以及穗行生育的均匀程度， 淘
第四年夏天， 进行多地区、多重复产量试验。增加获 选 Ｓ７ 代自交系种子的生产。并将 Ｓ７ 代自交系种植于花 期及病害测试小区， 以鉴定自交系开花期， 抗病性及抗 虫性等农艺性状。并使 Ｓ７ 代与测验种杂交， 生产单交种 子。 ８ 杂交种和自交系种子生产
第四年冬天， 生产约 ９００￣１ ８００ 千克优质杂交种种 子， 并增加优良 Ｓ８ 代自交系种子的生产。 ９ 种子生产与自交系病虫害鉴定
速 育
烈的竞争， 以利于选择具有最强适应能力和最佳农艺性状的优良 个体。然后再从这些获选的个体的后代中， 选育出具有优良特性的 稳定自交系。利用这种方法育成一个新自交系， 只需 ４ 年的时间， 第五年就可获得杂交种子。其方法简述如下。 １ 高密度压力下的单株选择
种 十
第一年夏天， 将自交系 Ｘ 自交系的 Ｓ１， 或 ＢＣ１ 系， 以高密度种 植， 套袋自交并选择。通常种植约 ０．４ 公顷（ ６ 亩） 或 ６５ ０００ 株 Ｓ１， 或 ＢＣ１ 材料。可种植 ２０￣３０ 个群体。每一群体种植 ２ ０００￣３ ０００ 株。选择开花期较早的植株， 这些植株可能带有较多优良基因， 所以 生长快速， 开花期早。通常仅对开花较早的 １０ ％的植株授粉。每一
结 合 使 用 ＰＥＰＰＥＲ （ Ｐｏｌｌｉｎａｔｅ Ｅｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｐｌａｎｔｅｄ Ｅｘ－ ｔｒｅｍｅ Ｒａｔｅ） 方法， 即在密植的情况下， 仅授粉每一行末 端植株。每行套袋 ４ 穗， 授粉 ３ 穗， 以减少套袋的数量。 通过穗行选择， 淘汰不良的穗行。穗行选择比行内选择 有效。高温、干旱的情况下， ＰＥＰＰＥＲ 授粉的结实率较
经过 ３ 次高密度选择， 许多优良农艺性状基本固 定。因此， 第二年冬天， 从 Ｓ４ 代开始， 不需要进行密植选 择。从 Ｓ４ 代开始的种子扩增及品质测试更为重要， 所以 恢复一般密度栽培。也可以在 Ｓ４ 代进行测交。利用隔离 田及 ２￣３ 个最佳自交系做测试亲本， 与 Ｓ４ 代系进行杂 交， 生产出单交种测试种子。通常过早进行测交的效果 不佳。Ｓ４ 代系统在经过严格选择之后， 许多性状已逐渐 稳定， 植株的形态已较均匀、整齐， 此时进行测试的结果 比较可靠。 ５ 行内籽粒混收
生产 ３２ 公顷优良 Ｓ９ 代自交系种子。如果以 ３ ５００ 千克 ／公顷产量计算， 总计可生产约 １１ 万千克种子。同 时进行杂交种的大田生产试验， 并将自交系种植在病害 鉴定圃及亲本观察田。 １０ 自交系的标准
自交系本身的优良性状越多， 越容易进行生产， 越 有利于种子企业稳定生产杂交种子， 满足农民的需求。 通常一个母本自交系， 必须具备下列条件： ①产量至少 在平均水平以上。如果母本每穗 ２０ 行， 每行 ３０ 粒， 可以 生产 ６００ 粒种子。如果母本每穗是 １２ 行， 每行 ３０ 粒， 则 仅可以生产 ３６０ 粒种子， 二者差距甚大。②抗病、抗虫性 良好。③果穗籽粒生育良好， 无爆粒及穗腐。至少 ９０ ％ 以上的籽粒大小均匀一致， 可以商品化。小粒或不发芽 籽粒在 １０ ％以下。④低温发芽率 ８０ ％以上， 常温发芽 率 ９５ ％以上。⑤普通室温条件下贮存， 发芽率可以保持 ２ 年不变。⑥植株没有分蘖。⑦果穗的苞叶容易脱落。⑧ 田间机械采收时， 籽粒的损耗小。⑨容易收获。⑩雄花穗 轴向上延伸， 长度适中， 便于去雄。１１开花期一致， 吐丝 良好。自交系性状如果不好， 影响杂交种子的生产。譬如 雄花穗过大， 不易从剑叶露出， 或在剑叶以内开花， 都会 造成品种管理及去雄困难。某些母本自交系对化学药剂 敏感。这类自交系在喷洒杀虫剂或除草剂之后， 植株上 部弯曲， 叶片维持筒状而不能平展， 雄花穗紧密包在叶 片里而逐渐腐烂， 或在叶片之内开花， 或者花粉从筒状 叶片尖端释出。此类自交系， 给种子生产增加了困难， 对 此， 要严格选择， 及早去除， 不给种子生产留下隐患。
北京农业 ２００７ 年 １０ 月中旬刊 ! " #
它山之石
佳。ＰＥＰＰＥＲ 的优点是简便、快速、高效。进行穗行选择 时， 不需要沿着行长方向， 走近每一个植株观察。只需站 在行的一端观察穗行间的差异。适宜的行长 ５．５ 米， 行 间距 ７６ 厘米， 行距与行长比为 １∶７．２。这样的比例可以 节省 ８８ ％的步行距离和观察时间， 并且容易授粉。表现 良好的穗行授粉 ４ 穗， 表现最佳的穗行则授粉 ５￣１０ 穗。 授粉后， 继续淘汰性状不良的穗行。约淘汰 ５０ ％的穗 行。在果穗采收之后， 对获选的 ５０ ％穗行进行果穗的选 择。如果穗行中没有 ２ 穗以上的优良果穗， 则淘汰该穗 行。如果穗行中具有 ２ 个以上优良果穗， 可选择 １￣３ 穗。 对于最佳的穗行， 可选择 ３ 个以上果穗。总选择数目是 １ ８００ 个 Ｓ３ 代系统。 ３ 高密度压力下不同环境的选择
摘自《作物杂志》
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