小麦茎秆木质素代谢及其与抗倒性的关系
茎秆特性和木质素合成与青稞抗倒伏关系
作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2019, 45(4): 621 627/ISSN 0496-3490; CN 11-1809/S; CODEN TSHPA9E-mail: zwxb301@本研究由青海省科技支撑项目(2015-NK-114), 青海省农林科学院创新基金重大专项(2017-NKY-01), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CAS-05), 西藏自治区重大科技专项(XZ201801NA01-014)和青海大学中青年科研基金项目(2017-QNY-2)资助。
The study was supported by the Qinghai Science and Technology Support Project (2015-NK-114), the Qinghai Provincial Academy of Agri-culture and Forestry Innovation Fund Major Project (2017-NKY-01), the Agriculture Research System (CAS-05), the Major Scientific and Technological Projects in the Tibet Autonomous Region (XZ201801NA01-014), and the Qinghai University Young and Middle-aged Research Fund Project (2017-QNY-2).*通信作者(Corresponding authors): 白羿雄, E-mail: yixiongbai@, Tel: 0971-*******; 吴昆仑, E-mail: wklqaaf@, Tel:0971-*******第一作者联系方式: E-mail: 799733198@Received(收稿日期): 2018-09-11; Accepted(接受日期): 2018-12-24; Published online(网络出版日期): 2019-01-17. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20190115.1722.006.htmlDOI: 10.3724/SP.J.1006.2019.81064茎秆特性和木质素合成与青稞抗倒伏关系王 凯 赵小红 姚晓华 姚有华 白羿雄* 吴昆仑*青海大学农林科学院 / 青海省农林科学院 / 青海省青稞遗传育种重点实验室 / 国家麦类改良中心青海青稞分中心, 青海西宁810016摘 要: 倒伏是影响青稞品质和产量的主要因子之一, 开展抗倒伏机制研究对抗倒伏品种选育意义重大。
不同小麦品种茎秆抗倒特性及产量差异研究
不同小麦品种茎秆抗倒特性及产量差异研究近年来,由于气候异常变化及自然灾害的影响,许多农作物生长受到极大的影响,其中小麦品种的发展引起了广泛关注。
在小麦种植过程中,由于土壤质量、气候环境等因素的影响,种植密度过大、水分过多或者土壤松软都会导致小麦产量下降。
因此,研究小麦品种的抗倒特性以及产量差异,对于提高小麦种植生产的质量和效益具有重要意义。
本文综述了小麦品种的抗倒特性与产量差异的研究进展。
小麦的株高、茎粗以及茎秆中的木质素含量等与小麦的抗倒特性密切相关。
一些孟山都研究小麦品种的抗倒特性发现,小麦的抗倒特性与其茎秆中的纤维素含量、茎秆粗度以及茎秆弹性模量等密切相关。
此外,小麦品种的抗倒特性还与其茎秆中的木质素含量、茎秆粘性以及叶片面积大小等相关。
为了研究小麦品种的抗倒特性,一些相关研究已经对不同小麦品种的生长性能进行了比较。
例如,中国农业科学院作物科学研究所和吉林大学的研究团队对十个小麦品种的抗倒性能进行了研究。
结果表明,不同小麦品种的抗倒物理特性差异显著,其中以冀中冬、朝麦9519、莞麦33和哈麦168与抗倒性能最佳。
此外,多项研究还发现小麦品种的外形物理特性也对其抗倒特性有一定影响。
例如,研究人员发现茎秆较宽的小麦品种比茎秆较细的品种具有更好的抗倒性能。
2.小麦品种产量差异的原因不同小麦品种的产量差异往往与小麦品种自身的生长性能以及土壤条件、养分利用等因素有关。
一些研究发现,不同小麦品种的根系形态及其与土壤环境的交互作用对小麦产量差异有着重大影响。
例如,中国农业科学院作物科学研究所等多个研究机构的研究表明,小麦的根系深度与小麦产量呈正相关关系。
此外,小麦品种的水分利用效率与产量也密切相关,一些研究发现小麦品种的光合速率、水分利用效率以及热耗散能力是影响小麦产量差异的重要因素。
除此之外,土壤质量的差异也是影响小麦品种产量差异的重要因素。
不同土壤环境中的养分、酸碱度以及土壤结构等都会对小麦品种的产量产生重要影响。
不同抗倒性小麦品种的茎秆结构及其化学成分和力学特性分析
s egha deat o uu ea l dtt a n o m nw et ai yC ieesr g C )a d t n t n l i m d ls nH xpo icl a dcm o h a vr t hn s pi ( S n r sc i i ri e e n
L r e k r e a g e n lNo. we e su id. Th e ut h we h tt umb ro a c lrb d e n c o s s c 1 r t d e e r s lss o d t a hen e fv s u a un ls o r s e — t n we e: He a li rt ae > L r e k r e .1 > CS:se c l l s o e ti a g r i n i r o x p od tii l c a g e n lNo tm e l o e c ntn n lr e g an a d u
第4 6卷 第 4期
2 2焦 01
河 南 农 业 大 学 学 报
J u n lo n n Ag iu t r lUn v r i o r a fHe a rc lu a i e st y
Vo . 6 NO 4 14 .
8月
Au g.
2 2 01
文 章 编 号 :0 0—2 4 2 2) 4—0 7 10 3 0( 01 0 3 0—0 4
中 图分 类号 :5 2 1 S 1 . 文献 标 志码 : A
Ana y i fm i r s r c ur f s e n t he i a o p sto n l ss o c o t u t e o t m a d is c m c lc m o ii n a d m e ha i a r p r y i i e e tl d i g r ssa c e t c li a s c n c lp o e t n d f r n o g n e it n e wh a u tv r
水稻茎组织构建与木质素代谢对抗倒伏的影响
水稻茎组织构建与木质素代谢对抗倒伏的影响为实现亩产破1000kg的第四期超级稻育种目标,袁隆平院士提出培育高秆水稻品种,以增加生物产量的设想。
然而,株高与抗倒伏曾经是突出的矛盾。
因此,培育高而不倒的新型高秆超级稻品种,是实现超级稻第四期目标的关键之一。
影响倒伏的因素很多,许多研究人员从不同的角度建立了不同的评价株型的方法。
而至目前为止对于水稻理想株型的预测特别是在高而不倒这一新的培育思路的背景下亟需一种简单、准确的水稻株型的评价机制。
细胞壁是植物细胞特有的结构,是水稻茎的发育过程中的承担力的物质基础。
尤其是茎的发育过程中的木质化过程,由于木质素的合成,对茎的抗折力及倒伏指数产生了较大的影响。
在水稻的不同的发育时期,不同品种的细胞壁的木质化进程呈现不同的趋势,木质化的不同导致了组织构建的一系列变化,进而对茎的抗折力产生了较大的影响。
木质素的代谢是影响木质素含量的直接原因,在木质素的代谢中,苯丙氨酸转氨酶(PAL),4-香豆酸:CoA-连接酶(4CL),肉桂醇脱氢酶(CAD),多酚氧化酶(PPO)作为关键酶,其活性变化对木质素的合成有较大的影响。
而木质素的代谢过程中酶活与木质素含量之间呈现复杂的非线性关系,所以也需要一种有较好的非线性拟合能力的数学方法去分析,进而为揭示水稻茎的承载力机制进行进一步的探究,为水稻的育种工作提供参考。
在研究植物的抗倒伏研究的数学模型中,相关分析、多元回归分析是目前生物上数学建模最常用的数学方法,但在可预测性与非线性拟合上存在较大的缺陷。
而人工神经网络因为其强大的模式识别的功能和强大的非线性的拟合能力在许多领域得到了应用。
本文综合应用植物解剖学、组织化学、细胞化学和生物化学等方法,研究了15个水稻材料不同时期茎抗折力,倒伏指数的变化情况,探究茎抗折力与倒伏指数的变化趋势及可能的影响因素。
分析茎解剖结构特征,并通过相关性分析,多元回归分析和人工神经网络(RBF神经网络)分析。
小麦抗倒性评价方法的比较分析
小麦抗倒性评价方法的比较分析胡卫国;张玉娥;赵虹;王西成;曹廷杰;曹颖妮;陈渝;杨剑【摘要】为寻找简便快捷的小麦品种抗倒性鉴定方法,以48个国家冬小麦黄淮南片水地组区域试验小麦新品系为试验材料,通过对小麦品系茎秆等特性的调查分析,结合多试点抗倒性验证,比较4种倒伏指数法在小麦品种抗倒性鉴定评价中的效果.相关性及主成分分析结果表明,倒伏与株高、基部茎节特性等密切相关.其中,倒伏与第1至第3节茎秆长度、株高、重心高度呈极显著正相关,与第2节茎秆的径长比、基部茎秆弹性呈极显著负相关,表明株高越矮,基部节间越短,特别是第2茎节短且粗,茎秆基部弹性越强,小麦品种抗倒性越好.4种倒伏指数均与第2、3茎节长度呈极显著正相关,与第2茎节机械强度呈极显著负相关,且分别与其他茎秆等特性呈显著或极显著相关,表明第2、3茎节长度和第2茎节的机械强度是上述4种倒伏指数法鉴定小麦品种抗倒性的共性基础,同时各倒伏指数又有其特定的关联性状.4种倒伏指数均可有效鉴定小麦品种抗倒性,但从便利性及相关性密切程度方面比较,倒伏指数2和倒伏指数3鉴定的评价效果更好.【期刊名称】《西北农业学报》【年(卷),期】2018(027)012【总页数】9页(P1780-1788)【关键词】小麦;倒伏指数;相关分析;主成分分析【作者】胡卫国;张玉娥;赵虹;王西成;曹廷杰;曹颖妮;陈渝;杨剑【作者单位】河南省农业科学院小麦研究所,河南省小麦生物学重点实验室,农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室,国家小麦工程实验室,郑州450002;河南省农业科学院小麦研究所,河南省小麦生物学重点实验室,农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室,国家小麦工程实验室,郑州450002;河南省农业科学院小麦研究所,河南省小麦生物学重点实验室,农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室,国家小麦工程实验室,郑州450002;河南省农业科学院小麦研究所,河南省小麦生物学重点实验室,农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室,国家小麦工程实验室,郑州450002;河南省农业科学院小麦研究所,河南省小麦生物学重点实验室,农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室,国家小麦工程实验室,郑州450002;河南省农业科学院农业质量标准与检测技术研究所,郑州450002;河南省农业科学院小麦研究所,河南省小麦生物学重点实验室,农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室,国家小麦工程实验室,郑州450002;河南省农业科学院小麦研究所,河南省小麦生物学重点实验室,农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室,国家小麦工程实验室,郑州450002【正文语种】中文【中图分类】S512.1;S330抗倒性是影响小麦品种能否大面积推广应用的主要限制因素。
小麦茎秆抗倒伏的力学原理探讨的开题报告
小麦茎秆抗倒伏的力学原理探讨的开题报告开题报告题目:小麦茎秆抗倒伏的力学原理探讨一、研究背景与意义小麦是我国主要的粮食作物之一,其种植面积和产量一直保持着较高的水平。
然而,小麦倒伏是种植过程中最常见的问题之一,特别是在天气异常、土壤不良等因素影响下,小麦抗倒伏能力变得更加弱化。
因此,探究小麦茎秆抗倒伏的力学原理,对于提高小麦抗倒伏能力,确保粮食生产安全具有重要意义。
二、研究内容本次研究将围绕以下几个方面展开:1.小麦茎秆结构特点的分析:通过实验数据和文献资料分析,研究小麦茎秆的构成、形态、结构等特点,为后续的研究提供基础。
2.小麦茎秆抗倒伏的影响因素:探究影响小麦茎秆抗倒伏的主要因素,包括生长环境、生长时期、茎秆品种等因素的影响。
3.小麦茎秆抗倒伏机理的分析:从材料力学的角度,分析小麦茎秆抗倒伏的机理,包括其承受的外部载荷、和内部应力分布特点等。
4.小麦茎秆抗倒伏的建模与仿真:基于前面的研究成果,通过材料力学的建模与仿真,对小麦茎秆抗倒伏的模拟实验,为后续的实验验证提供基础。
三、研究方法1.文献调研:查阅相关文献,了解国内外关于小麦抗倒伏机理方面的研究成果。
2.实地调研:通过对小麦田间作业的观测和实地采集,获取小麦茎秆的相关数据和材料力学参数。
3.数值模拟:利用有限元软件(ANSYS)进行小麦抗倒伏的数值模拟,并进行仿真实验。
4.实验验证:通过室内模拟实验和室外实际生产验证,检验模拟结果的准确性。
四、预期目标通过本次研究,预计达到以下几个目标:1.系统分析小麦茎秆的结构与特性,探究影响小麦抗倒伏的主要因素;2.揭示小麦茎秆抗倒伏的材料力学机理,为探究小麦抗倒伏的优化方案提供理论依据;3.建立小麦茎秆抗倒伏的有限元模型,为小麦抗倒伏的仿真实验提供数值支撑;4.为小麦品种选育和种植技术提供技术支持,提高小麦的生产安全和粮食产量。
五、研究计划本次研究计划分为以下几个阶段:1.文献资料搜集与分析(2周);2.田间小麦材料力学数据采集与实验准备(4周);3.建立小麦茎秆抗倒伏的有限元模型(2周);4.小麦茎秆抗倒伏的数值模拟与实验仿真(6周);5.检验模拟结果的准确性与实验验证(4周)。
不同小麦品种茎秆抗倒特性及产量差异研究
不同小麦品种茎秆抗倒特性及产量差异研究近年来,由于气候变化和人口增长等因素,小麦产量和品质面临着严峻的挑战。
茎秆抗倒特性是小麦产量稳定性和灾害防控的重要指标之一。
不同小麦品种对倒伏的抵抗能力不同,因此研究小麦品种茎秆抗倒特性及其对产量的影响有助于指导小麦品种选择和栽培管理。
本文旨在探讨不同小麦品种茎秆抗倒特性及其对产量差异的研究进展。
茎秆抗倒特性是指小麦茎秆在外界压力下保持稳定不倒伏的能力。
小麦茎秆抗倒特性与茎秆的物理结构、茎秆生长势、茎秆力学性能等因素密切相关。
在研究小麦茎秆抗倒特性时,常用的指标包括:茎秆倒伏率、茎秆断折力、茎秆抗弯强度、茎秆刚度等。
不同小麦品种对茎秆抗倒特性的表现差异较大。
一般来说,固根性好的品种茎秆抗倒性能较强。
以近年来广泛种植的弱度稻优402、玉米801和宁8等品种为例,它们的穗位茎秆一般长而直,主秆下部较硬,茎秆断折力较大,同等条件下抗倒性能明显优于其他品种。
而一些乡土小麦和部分外来品种则表现出较差的茎秆抗倒特性,极易发生倒伏。
小麦品种茎秆抗倒特性与产量之间存在密切的关系。
倒伏对小麦产量的影响主要表现在它会导致部分穗粒落地或过熟,又造成抽穗期后茎秆的生长减缓和光合作用的降低,最终导致产量的减少。
据统计,在滋阳地区进行的连续两年的试验结果表明,倒伏率为10%时,产量降低幅度在10%左右,当倒伏率达到30%时,产量可下降30%以上。
因此,选择茎秆抗倒性能强的小麦品种是提高小麦产量稳定性和抗灾能力的重要措施之一。
在实际种植过程中,除了选择固根性好的品种外,还需要注意科学施肥、合理配水、农药及防治等方面的问题,以确保小麦茁壮生长,提高茎秆抗倒能力。
目前,国内外对小麦品种茎秆抗倒特性的研究主要集中在以下几个方面:1、物理性状研究:包括茎秆直径、壁厚、断折力、抗弯强度、刚度等指标的分析测定。
2、生理性状研究:包括茎秆细胞壁厚度、细胞壁松散度、茎秆膜脂含量、细胞色素含量等指标。
3、分子生物学研究:包括基因表达和遗传多态性等指标的测定和分析。
小麦抗倒指数遗传及其与茎秆特性的相关分析
Inheritance of Lodging Resistance Index and Its Correlations with Culm Traits in Wheat
YAO Jin-Bao, ZHANG Ping-Ping, REN Li-Juan, YANG Xue-Ming, MA Hong-Xiang, YAO Guo-Cai, ZHANG Peng, and ZHOU Miao-Ping
第3期
姚金保等: 小麦抗倒指数遗传及其与茎秆特性的相关分析
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倒伏严重影响小麦的产量和品质, 因此抗倒伏 性是小麦育种的重要目标之一。近 20 年来, 许多学 者就小麦品种抗倒性评价方法和指标[1-3], 抗倒性与 茎秆形态[4-6]、解剖结构[7-10]、生理成分[11]以及抗倒 性与其他农艺性状的相关性[12-15]进行了研究, 但涉 及小麦抗倒伏的遗传研究报道较少。Cruz 等[16]利用 4 个不同抗倒性亲本的杂交 F1、F2 以及回交后代研 究发现倒伏对非倒性呈部分或完全显性。Mavi 等[17] 认为抗倒性遗传特性主要受加性效应和非加性效应 共同作用, 未发现有非等位基因间的互作效应。王 勇等[18]采用双列杂交分析法研究了抗倒性状的基因 效应, 结果指出小麦抗倒性状的遗传以加性效应和 显性效应为主, 且以显性效应较为重要, 抗倒性状 大多数表现为中间倾高亲遗传。崔党群等[19]认为基 部第二节间长和基部茎粗的遗传符合加性-显性模 型, 而基部第一节间长的遗传还受上位性效应的作 用。因此, 对于小麦抗倒性的遗传规律及基因性质, 还需进一步研究讨论。本研究利用 7 个不同抗倒指 数小麦品种双列杂交的 F1 及其亲本, 试图探明小麦 抗倒指数的遗传及其与茎秆特性的相关性, 为小麦 高产抗倒育种提供参考。
小麦倒伏的原因 小麦出现倒伏怎么办 - 种植技术
小麦倒伏的原因小麦出现倒伏怎么办-种植技术在小麦生育中后期,因受气候因素或是栽培措施不当,造成小麦大面积发生倒伏,严重影响小麦成熟,造成减产的一种现象。
小麦倒伏是种植小麦时常常会遇到的问题之一,严重影响了小麦的品质和产量,给农户们造成了极大的经济损失。
那么,小麦倒伏是什么原因呢?小麦倒伏怎么办呢?下面具体来了解一下:倒伏类型:在小麦灌浆期前发生的倒伏,称为“早期倒伏”,由于“头轻”一般都能不同程度地恢复直立。
灌浆后期发生的倒伏称为“晚期倒伏”,由于“头重”不易完全恢复直立,往往只有穗和穗下茎可以抬起头来。
倒伏原因:①气候因素。
在小麦灌浆期,由于降雨大风可使小麦大面积发生倒伏。
②栽培措施不当。
如播量过大,茎秆细弱,易发生倒伏。
在五月下旬距小麦完熟前十天左右,浇了麦黄水的高产田,土壤松软,遇风雨易发生不同程度倒伏。
另外,不同小麦品种的抗倒伏能力也有一定差异。
补救措施:①疏通田间排水沟,将积水排除。
大雨过后要及时给小麦做好排水工作,以免再次引起小麦倒伏,影响冬小麦后期生长和正常收获。
②雨过天晴后,用竹杆轻轻抖落茎叶上雨水珠,减轻压力帮其抬头,但切忌挑起而打乱倒向,或用手扶麦、捆把,以减少霉烂,利于通风透光,增强光合作用,增加粒重,在一定程度上可以挽回倒伏造成的损失。
③喷洒磷酸二氢钾,以每亩150~200g,或16%的草木灰浸提液50~60kg,以促进生长和灌浆。
另外,农户在小麦生长后期一定要加强病害的防治工作。
对小麦纹枯病、白偻病、蚜虫等采取预防为主、综合防治的措施。
一旦达到防治指标,及时喷药,增加小麦抗逆力和抗倒伏能力,通过综合防治来减少损失。
小麦倒伏的原因由于风、雨天等恶劣天气,对小麦茎秆产生一定的作用力,茎秆承受有限,导致小麦倒伏。
而支撑整个植株的主要结构是茎秆,所以植株茎杆和倒伏有密切联系。
1、小麦基部茎节形态结构特征与抗倒伏的关系1.1茎秆粗细茎秆承受力的大小在一定程度上决定了植株是否倒伏。
植物所简报
植物所简报
2009年第47期
中国科学院植物研究所2009年6月29日
植物所研究工作
揭示木质素与小麦抗倒伏之间的关系
近日,植物研究所马庆虎研究组通过对木质素代谢与基因表达分析,揭示了木质素合成与小麦抗倒伏之间的关系,并定位了与抗倒伏相关的木质素基因。
该成果发表在Journal of Experimental Botany (2009, 60: 2763–2771)杂志上。
小麦的倒伏是影响其稳产高产的一个重要因素。
倒伏是一个由生理、遗传、栽培和环境等多因素调控的数量性状,对其分子水平的调控机理尚需要深入的研究。
在农业生产上,通过矮化基因的开发和育种曾经有效地缓解了小麦倒伏危害的发生,但是随着株高的降低会影响小麦生物产量的潜力,因此通过增强茎秆强度,在不降低株高的情况下提高小麦的抗倒伏特性对开发高产小麦具有重要意义。
木质素是植物细胞壁中起机械支持的重要高分子物质。
马庆虎研究组分离了在小麦茎秆中高度表达的木质素合成关键酶基因—咖啡酸甲基转移酶基因(COMT),通过生化和转基因分析证明COMT
在控制松柏醇型木质素上发挥着重要作用,COMT基因的表达在抗倒伏小麦生长发育后期明显高于易倒伏品种,这种基因的高表达进一步促进了COMT酶蛋白和酶活力的提高,并增强了木质素的合成。
小麦的COMT基因定位在3B染色体上。
该研究成果对阐明木质素代谢与倒伏关系,并通过调控木质素代谢培育抗倒伏的高产超级小麦具有重要意义。
(发育中心供稿)。
小麦茎秆抗倒性的力学分析及其数学模型
小麦茎秆抗倒性的力学分析及其数学模型摘要:本文用力学原理分析麦秆,建立了抗倒伏指数公式,计算出抗倒伏指数与各个性状的关联度指标。
将机械系统分析时用到的传递矩阵法应用到麦秆应力变化规律研究中,建立麦秆抗倒伏数学模型。
研究表明,该模型能很好反映麦秆综合风载等各因素作用下抗倒伏情况。
关键词:抗倒指数公式关联度传递矩阵应力变化规律引言小麦优质高产是热点研究方向,小麦的单茎穗重不断增加会导致茎秆的倒伏,严重影响小麦的产量与品质。
故要实现高产,必须解决小麦的抗倒问题。
本文从力学角度研究小麦茎秆抗倒伏性,对小麦茎秆的抗倒伏能力综合材料力学及弹性力学分析,建立小麦抗倒伏指数公式作为小麦茎秆抗倒性的衡量指标。
所建模型能很好分析解决小麦抗倒性与麦秆性状之间的关联性问题,找出最能影响小麦倒伏的茎秆性状及力学性能指标,旨在分析出最能抗倒伏的小麦结构。
1.建立小麦茎秆抗倒伏指数公式通过建立茎秆抗倒伏指数公式,计算出各小麦品种抗倒伏指数。
此问题的关键在于求解茎秆的自重和茎秆的重心位置,对此问题分析:首先,求出在简化模型下小麦茎秆处于竖直状态时的重心位置H,然后计算出茎秆在达到临界倒伏状态时的重心位置,可以将麦穗看作是一个具有质量的点作用在茎秆顶部;其次,根据相关资料给定的茎秆临界力的表达式可以得到茎秆自身重量,由此可求解决问题。
由上分析,以一株小麦茎秆作为研究对象,假设茎秆几何结构由不同长度、不同壁厚、不同粗细的同心圆柱体组成的阶梯状复合体。
(1)通过材料力学知识可知茎秆在临界状态下受穗重和茎秆单位自重的作用,得其挠曲线近似方程。
(2)查阅大量资料,茎秆抗倒伏指数=茎秆鲜重×茎秆重心高度/茎秆机械强度,故应先计算茎秆重心高度。
假设小麦茎秆结构如图1.1所示,由此可得茎秆重心的高度H。
计算处于临界倒伏状态下由于麦穗和茎秆重力使茎杆弯曲时的茎秆重心。
由图1.2小麦茎秆倒伏临界平衡状态图所示几何关系可计算新的重心高度。
作物茎秆抗倒伏的力学分析及综合评价探讨
作物茎秆抗倒伏的力学分析及综合评价探讨一、本文概述本文旨在对作物茎秆抗倒伏的力学特性进行深入研究,并通过综合评价探讨其在实际农业生产中的应用。
茎秆倒伏是作物生产中常见的现象,严重影响了作物的产量和品质。
因此,了解作物茎秆的抗倒伏特性,对于提高作物产量、优化种植结构、改善农业生产条件具有重要意义。
本文首先介绍了作物茎秆抗倒伏研究的重要性和现状,概述了国内外在该领域的研究进展。
接着,详细阐述了作物茎秆抗倒伏的力学原理,包括茎秆的材料特性、力学模型、以及倒伏过程中的力学行为等。
通过对茎秆力学特性的分析,可以更深入地理解茎秆抗倒伏的内在机制。
在此基础上,本文提出了综合评价作物茎秆抗倒伏特性的方法。
该方法综合考虑了茎秆的形态结构、力学性能、生理生态特性等多个方面,通过构建综合评价模型,对作物茎秆的抗倒伏能力进行定量评估。
本文还探讨了不同作物种类、不同生长环境下茎秆抗倒伏特性的差异,为农业生产中的种植布局和品种选择提供了理论依据。
本文的研究不仅有助于深化对作物茎秆抗倒伏机制的认识,也为农业生产中提高作物抗倒伏能力、优化种植结构提供了科学指导。
未来,随着研究的深入和技术的进步,相信作物茎秆抗倒伏研究将取得更加显著的成果,为农业生产的可持续发展贡献力量。
二、作物茎秆抗倒伏的力学分析作物茎秆的抗倒伏性能是评价其机械稳定性和产量的重要指标。
倒伏不仅影响作物的光合作用和生长发育,还会增加收割和后续处理的难度,降低整体产量。
因此,从力学的角度对作物茎秆的抗倒伏性能进行分析和评价,对于优化作物种植结构、提高产量和质量具有重要意义。
力学分析首先关注作物茎秆的力学特性,包括弹性模量、剪切模量、抗压强度等。
这些参数可以通过材料力学实验获取,如三点弯曲试验、压缩试验等。
通过这些实验,可以了解茎秆在受到外部力作用时的应力分布和变形情况,从而评估其抗倒伏性能。
茎秆的形态结构也是影响抗倒伏性能的重要因素。
茎秆的高度、直径、壁厚、节间长度等形态特征,以及茎秆内部纤维的排列方式和密度,都会对抗倒伏性能产生影响。
小麦茎秆结构和细胞壁化学成分对抗压强度的影响
论文第51卷第5期 2006年2月小麦茎秆结构和细胞壁化学成分对抗压强度的影响王健①②朱锦懋②林青青①②李晓娟①滕年军①李振声③李滨③张爱民③林金星①*(①中国科学院植物研究所, 北京 100093; ②福建师范大学生物工程学院, 福建福州 350007; ③中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京 100101. * 联系人, E-mail: linjx@)摘要应用光学显微镜、紫外分光光度计和傅立叶红外光谱(Fourier transform infrared spectroscopy, FTIR)等技术, 对小偃54, 8602和小偃81三个不同小麦品种茎秆的形态、解剖特征和细胞壁化学组分与茎秆抗压强度相关关系进行研究. 在3个小麦品种茎秆结构的比较观察中, 茎秆外径、横切面上不同组织比例以及两种不同类型维管束的数目等参数均有很大差异. 化学组分分析显示, 小偃81的纤维素含量最高, 而木质素含量介于另外两个品种之间. 对茎秆抗压强度的分析表明, 小偃81的抗压强度最高.最后通过对上述特征的相关分析揭示, 茎秆外径和壁厚之比、厚壁组织比例、单位面积上大维管束平均数目和纤维素含量是影响小麦品种茎杆机械强度的4个主要因素. 因此, 在选育小麦抗倒伏品种时, 应特别重视茎秆的上述4个主要特征.关键词小麦茎秆维管束纤维素木质素抗压强度茎是植物体的重要器官之一, 担负着输导和机械支持作用, 并兼有贮藏和繁殖的功能.小麦等禾谷类作物的茎秆多为中空, 具多个节和节间, 靠近基部的节间通常较短而壁厚, 上部节间较长而壁薄. 茎秆节间横切面的结构由内向外由髓腔、薄壁组织、维管束、厚壁组织和表皮等部分组成. 在横切面上维管束散落成内外两轮, 位于表皮下面的小维管束嵌埋在厚壁组织中, 而内轮大维管束则被包埋于薄壁组织间, 维管束的周围的维管束鞘和表皮下的厚壁组织均由纤维细胞构成.有些禾谷类作物的品种, 由于茎秆机械强度较差, 从而导致茎秆的倒伏, 使谷物的收获质量和数量大为降低[1]. 因此, 在谷物育种中, 通常将提高茎秆的机械强度作为重要的育种目标之一.有关禾谷类作物茎秆强度与抗倒伏关系的研究, 以往已有不少报道, 其中多集中在茎秆的形态与结构特征[2~6], 生理与发育机制[5]及其抗倒伏强度测定技术的研究[7,8]等方面. 而关于茎秆细胞壁化学组分与茎秆机械强度关系的研究, 目前尚不多见[9,10]. 本文以小麦新品种小偃81及其亲本小偃54和8602为研究对象, 对其茎秆形态、结构特征和细胞壁化学组分含量, 以及茎秆的抗压能力等进行比较研究, 并利用相关分析进一步阐明了细胞壁化学组分与茎秆机械强度的关系, 旨在细胞生物学水平上, 深入探讨决定小麦茎秆抗压能力高低的几个重要影响因素, 从而为提高小麦抗倒伏性能的育种工作提供理论依据. 1材料与方法(ⅰ) 实验材料.选用小偃81及其亲本小偃54和8602等3个不同基因型的小麦品种, 其中小偃81是中国科学院遗传与发育生物学研究所705研究组选育的适于在高肥地种植的高产、优质和抗倒新品种, 已在我国黄淮麦区推广种植; 小偃54, 属于中早熟、中矮秆、能高效利用水肥、抗逆性强的优质小麦品种; 8602为茎秆较粗壮、旗叶直立转披、丰产性好的品种. 实验材料于2004年9月28日种植于中国科学院遗传发育生物学研究所北京昌平的试验田中, 2005年5月1日前取样. 选取茎秆基部往上数第二个节间, 一部分材料保存于甲醇中, 用于检测抗压强度, 一部分材料用于其他指标的测量.(ⅱ) 形态、解剖特征分析.以3个小麦品种茎秆的倒二节间作为分析材料, 分别取节间中部作徒手切片, 切片厚度约为20 µm. 切片置于带有数码相机(JVC, TK1280E, 日本)的光学显微镜(Olympus, BH2 REC, 日本)下进行观察, 并用成像分析系统(Leica, Qwin, 英国)统计和分析. 在显微镜下观测茎秆外径和壁厚、大小维管束数目和各种组织比例等, 并进行统计和分析.(ⅲ) 组织化学染色.对茎秆细胞壁木质素的组织化学定位, 系采用Wiesner反应法[11]. 具体步骤为: 选取小麦茎秆的新鲜徒手切片(约20 mm), 先在2%的第51卷第5期 2006年2月论文间苯三酚溶液中孵育2 min (间苯三酚溶于95%酒精溶液中), 再用50%盐酸封片. 在3CCD (charge-coupled device)彩色相机(DXC-390p; Sony, 日本)下拍照. 纤维素的组织化学染色方法[9]为: 徒手切片用0.005%水溶性calcofluor染色(fluorescent brightener 28; Sigma) 2 min, 之后在荧光显微镜(Axioskop 40, 德国)下观察, 拍照. 采用的激发和阻断滤色镜分别为FT365和LP420.(ⅳ) 傅立叶红外光谱学(Fourier transform infra-red spectroscopy, FTIR)分析. 分别将3个小麦品种的倒二节茎秆剪碎, 加入液氮并研磨成细粉状, 再将粉末置于低温的磷酸缓冲液(50 mmol/L, pH 7.2)中漂洗5次, 在70℃条件下用70%酒精抽提2次, 每次1 h, 真空干燥后, 将抽提出的细胞壁物质[9]进行FTIR分析.用Nicolet Magna-750 FTIR光谱仪(Nicolet Corp., 日本)记录FTIR光谱.碲镉汞 (mercury cadmium tel-luride, MCT)检测器需用液氮预冷, 样品置于带有红外显微镜(Nicolet NicPlan IR microscope)装置的BaF2 (barium fluoride window)上, 光谱分辨率4 cm−1, 光谱收集范围为100×100 µm, 测量范围2000~800 cm−1, 扫描次数64次; 取相应吸收波峰(wave numbers, cm−1), 用Excel作图并分析, Y轴数据设为相对吸光度(absorbance). 每个品种收集3次光谱并平均, 基线校准, 以平均数作为光谱强度分析.(ⅴ) 纤维素和木质素含量的测定.小麦茎秆中纤维素含量的分析步骤[12]为, 将茎秆倒二节剪碎, 依上述方法[9]加入液氮并研磨成粉末, 抽提过后的细胞壁材料进行蒽酮反应, 用Whatman 3 mm滤纸作为标准物, 测量纤维素含量. 木质素含量的检测, 先将材料研磨成粉末, 用甲醇抽提4次后真空干燥, 依据方法[13]进行测定.(ⅵ) 抗压强度的测定[14]. 测量仪器为中国纺织研究所提供的电子强力机(Intron-4469, England). 为了避免样品间的差异, 每个小麦品种的茎秆分别重复测量5次, 并取其平均值.(ⅶ) 统计分析.用Statistica 6.0软件对数据进行差异性分析(95%置信区间)和相关分析. 其中相关分析系将不同品种小麦茎秆结构特征和细胞壁化合物含量等各项指标分别与茎秆的抗压强度进行相关分析. 2结果2.1不同品种小麦茎秆形态与解剖特征将经过Wiesner染色后的切片置于光学显微镜下观测, 所得数值如表1. 从表1可见, 小偃54和8602的茎秆外径分别较小偃81增大9%~13%; 而小偃54的茎秆壁厚较小偃81小15%, 8602和小偃81两者无显著差异(图1). 三者茎秆壁厚与外径之比, 依次为: 小偃81 > 8602 > 小偃54.3个小麦品种茎秆横切面的结构基本相同, 即由外至内分别为表皮、厚壁组织、薄壁组织和维管束等部分组成(图1). 但茎秆横切面中上述各部分的比例在3个品种间差别较大, 小偃81的厚壁组织比例为16.45%, 8602仅为10%, 而小偃54较小偃81少了37%.大维管束数目以小偃54最多, 小偃81和8602较少, 在3个小麦品种中, 小维管束的数目则无显著差异. 因此, 在茎秆横切面上维管束的总数仍以小偃表1 不同小麦茎秆结构特征的比较a)小偃81 小偃54 8602外径厚/mm 1.74±0.11 1.97±0.16 ** 1.90±0.17 *内壁厚/mm 0.80±0.09 0.68±0.12** 0.81±0.14ns 内壁/外径0.46±0.04 0.34±0.05 ** 0.43±0.07 *厚壁组织(%) 16.45±2.05 10.33±3.05 ** 14.7±3.00 *机械组织(%) 8.63±1.38 7.00±1.90 ** 8.90±2.69 *薄壁组织(%) 74.92±10.72 82.67±12.27 ** 76.40±14.44 *大维管束29.33±2.42 34.00±3.30* 26.17±3.76ns 小维管束22.50±4.46 26.75±5.12ns 20.00±4.43ns 总维管束51.83±4.17 60.75±4.83 ** 46.17±1.60 * 单位面积大维管束数 4.29±0.35 4.17±0.43 * 3.39±0.56 **单位面积小维管束数 3.40±0.64 3.88±0.67 ns 2.61±0.66 *单位面积总维管束数7.69±0.60 8.76±0.63 * 6.01±0.24 **a) **示P < 0.01, *示P < 0.05, ns示P ≥ 0.05论文第51卷第5期 2006年2月图1 小偃54 (a, d)、8602 (b, e)和小偃81 (c, f) 的横切面的Wiesner染色和Calcofluor荧光标记(a)~(c)示Wiesner染色后木质素在小麦茎秆横切面上的细胞定位, 其中8602 (b)木质素含量最高; (d)~(f)示Calcofluor染色后纤维素的细胞定位, 其中以小偃81(f)纤维素含量最高. 标尺=100 μm54为最多, 较小偃81多17%, 而8602的维管束总数少, 仅占小偃81的89%. 但值得注意的是, 虽然小偃81的小维管束数目和大小维管束的总数均小于小偃54, 但其单位面积(每平方毫米)大维管束数目最多, 约为4.29 个/mm2(表1).2.2茎秆细胞壁的组织化学定位与化学成分分析(ⅰ) 不同品种木质素的组织化学显色分析. 通过组织化学技术可以检测出小麦茎秆组织中细胞壁木质素含量的差异(图1). 在茎秆横切面上所有厚壁组织、维管束鞘和导管等细胞壁均和间苯三酚-盐酸反应, 呈现出明显的樱红颜色. 除此之外, 基本薄壁组织的细胞壁由内向外也逐渐显示出由浅至深的红色(图1(a)~(c)). 比较3种不同小麦品种茎秆中木质素含量的差异, 结果表明, 8602有着明显的深红色(图1(b)), 它与小偃54和小偃81(均呈淡红色)比较更为显著(图1(a)和(c)).检测小麦茎秆横切面上纤维素的分布情况, 结果发现整个横切面的各种组织上均有纤维素的分布, 但荧光强度不均一, 在维管束区域尤为强烈(图1(d)~(f)). 此外, 通过比较不同小麦茎秆横切面的纤维素荧光, 观察到荧光强度强弱依次为: 小偃81最强(图1(f)), 8602次之(图1(e)), 而小偃54最弱(图1(d)).(ⅱ) 不同小麦品种茎秆细胞壁的傅立叶红外光谱(FTIR)分析. 3个不同基因型小麦品种的茎秆细胞壁物质经FTIR检测结果, 其光谱的波峰趋势大体相似, 与之化合物相关的波峰位置多位于1800~800 cm−1处(图2). 有关分子组成的官能团主要体现在: 1747 (羰基 C=O)、1668 (酰胺Ⅰ键)、1612 (木质素有关的芳香环, 可能是阿魏酸)、1516 (芳香骨架的振动)、1462 (木质素)、1425 (木质素)、1381 (CH 键)、1320 (木质素)、1246 (酰胺Ⅲ键)、1163 (芳香环相关基团)、1059 (CHO) 和899 cm−1 (CHO)[15~18]. 但它们仍有一些细微的区别(图2) . 例如, 在1200~900 cm−1主要为多糖吸收峰的相关区域[19], 可以观察到3个品种有关波峰强度和上升趋势的微小差异. 另外, 8602与其他两个品种相比, 它在1510 cm−1和1595 cm−1处呈现出明显的吸收峰, 这2个峰是木质素或者类似木质素的基团特征峰. 通常1504 cm−1与1595 cm−1的比值越高, 木质素的结构交联越为致密[18]. 在对木质素吸收峰强度的定量分析后发现, 小偃54和小偃81中1504 cm−1与1595 cm−1的比值仅占8602的56%和97% (表2) .通过对3种小麦品种茎秆的差谱进行分析时发现, 绝大多数波峰都显示出差异. 例如, 8602与小偃54及小偃81相比, 前者茎秆细胞壁具较多的木质素或类似木质素物质(吸收峰位于1320, 1427, 1462, 1506 和1597 cm−1), 但纤维素(吸收峰位于1128,第51卷第5期 2006年2月论文图2 不同小麦茎秆细胞壁FTIR光谱趋势大致相同,但在细微处也有所差异表 2 3种不同小麦茎秆细胞壁木质素吸收峰的比较a)样本1504 cm−1木质素吸收峰强度1596 cm−1木质素吸收峰强度1504 cm−1与1595 cm−1的吸收比小偃81 0.1068 0.1017 1.0501 小偃54 0.0475 0.0782 0.6074 8602 0.1147 0.1062 1.0800 a) 数值为分离出的FTIR波峰强度的平均值. 数值显示8602木质素含量最高1336 和1379 cm−1)等多糖含量较少. 同时, 小偃81和小偃54在多糖以外的多数相关吸收峰之间, 差异显著高于小偃81和8602之间的差异. 另外, FTIR差谱也显示, 3种小麦品种茎秆之间果胶及蛋白质相关吸收峰的差异很小(1082和1045 cm−1, 图3).(ⅲ) 茎秆细胞壁的纤维素和木质素含量. 木质素对于细胞壁有着不容忽视的支持作用, 同时纤维素在维持茎秆机械强度作用中也是颇有争议的化合物之一. 通过对3种不同基因型小麦茎秆细胞壁纤维素含量的测定表明, 小偃81的纤维素含量为21.61%, 显著高于小偃54 (8.16%)和8602 (19.72%). Klason木质素的含量以8602最高, 为20.60%, 而小偃54和小偃81木质素含量仅具13.61%和20.02% (图4).2.3 小麦茎秆抗压强度小麦茎秆抗压强度为衡量抗倒伏能力的重要指标之一. 如图5所示, 在3个不同小麦品种茎秆的抗压能力比较中, 小偃81的平均抗压强度显著高于小偃54和8602, 其茎秆的折断压力为4.97牛顿, 较另外2个小麦品种分别高1.93和1.66牛顿.2.4相关分析通过对3种不同小麦品种茎秆的形态、解剖特征、细胞壁化学成分以及抗压强度等各项指标的相关图 3 小偃81与小偃54的差谱及小偃81与8602的差谱图图 4 不同品种小麦茎秆抽提出的细胞壁中纤维素和木质素含量(每克细胞壁所含的毫克化合物)说明木质素以8602最高, 而纤维素以小偃81最高图 5 不同品种小麦茎秆抗压强度说明小偃81抗压强度显著高于小偃54和8602分析表明(表3), 茎秆横切面上的厚壁组织与其抗压强度有最大相关性, R=0.8043, 而茎秆外径、薄壁组织比例、单位面积上总维管束数目和横切面上各种维管束数目与茎秆抗压强度均呈现负相关. 其中最高的负相关存在于茎秆外径与薄壁组织比例这两个指标.茎秆壁厚与外径之比与其抗压强度明显呈正相关(R=0.7806), 较茎秆壁厚(R=0.5513)更高. 同时, 茎秆横切面上大维管束、小维管束和总维管束数目均呈现负相关, 然而单位面积上的大维管束数目却显示正相关. 此外, 值得注意的是, 茎秆细胞壁的木质素含量与茎秆抗压强度的正相关性(R=0.5466)低于纤维素含量(R=0.7637).论文第51卷第5期 2006年2月表 3 小麦茎秆结构特征、细胞壁化合物含量与抗压强度相关性指标R(相关系数)外径厚 (mm) −0.9853内壁厚 (mm) 0.5513内壁/外径0.7806厚壁组织 (%) 0.8043机械组织 (%) 0.4981薄壁组织 (%) −0.7406大维管束−0.2381小维管束−0.2745总维管束−0.2551单位面积大维管束数0.4944单位面积小维管束数0.0105单位面积总维管束数−0.0022木质素 (%, 质量比) 0.5466纤维素 (%,质量比) 0.76373讨论3.1小麦茎秆茎秆形态与解剖特征对抗压强度的影响禾谷类作物茎秆的抗倒伏能力与茎秆的长度、节数、重量以及密度等特征有关[8,20,21], 同时还与茎秆外径、壁厚等指标密切相关[14]. 一些研究者认为, 小麦茎秆的倒伏与其秆壁厚度呈显著正相关[22]. 因而, 在禾谷类作物抗倒伏品种的选育中, 通常将较粗的茎秆外径和较厚的秆壁, 作为重要的选择特征[5,23,24]. 但在燕麦和大麦中, 随着茎秆外径增加, 茎秆强度反而相应降低[25,26]. 不同基因型大麦和水稻的研究[8,14]结果显示, 茎秆的外径等形态学特征, 可能不是影响茎秆机械强度的主要因子. 本研究结果显示, 就茎秆外径而言, 高产小麦品种小偃81与小偃54, 8602相比并没有显著突出, 但其茎秆壁厚则显著大于小偃54, 而与8602接近. 如果对3个品种的茎秆壁厚与外径之比进行比较分析, 则可以看出小偃81显著高于其他2个品种. 由上可见, 在评价茎秆机械强度时, 茎秆的壁厚与外径之比可能是首选的并且可信的形态指标.纤维细胞普遍存在于维管束组织和厚壁组织之中, 它们对植物机械特性的增强起到重要作用[27]. 在水稻正常和易折断的茎秆中, 厚壁组织和维管束等机械组织被认为是不同机械强度茎秆之间主要的差别[9]. 据研究报道, 在拟南芥缺乏维管束间纤维的突变体(ifl1)中, 植株无法直立, 且易受压力的破坏, 从而导致茎的抗压强度发生明显变化[20]. 与前人[2,28]提出的玉米茎秆中单位面积维管束数目影响倒伏能力略有不同的是, 在本研究中, 3个小麦品种茎秆大维管束的总数和维管组织比例无明显差异(表1). 而单位面积大维管束数目统计结果显示, 小偃81显著高于其他2个品种. 此外, 小偃81厚壁组织比例也显著大于小偃54和8602. 由此可以认为, 单位面积大维管束数目和厚壁组织比例对茎秆抗压强度有显著影响, 而小维管束的数目对茎秆抗压强度似无显著的作用.3.2小麦茎秆细胞壁纤维素和木质素含量对抗压强度的影响植物细胞壁具有强大的纤丝网状结构, 可为细胞、组织甚至整个植物体提供机械支持作用[9], 细胞壁包括微纤丝构成的纤维素和大量聚合体构成的基质, 如多聚半乳糖(PGA)、半纤维素、蛋白质和包括木质素在内的酚类物质等[29,30]. 对于细胞壁化合物的含量测定多用传统化学分析方法, 近年来探针技术、气相色谱-质谱(GC-MS)、高效液相色谱(HPLC)多见于细胞中化合物分析, 但是以上分析方法耗时费力[31], 所以我们选用傅立叶红外光谱学(FTIR)技术来对细胞壁化学组分进行快速、高效的分析.FTIR技术不仅广泛用于植物细胞壁化合物的分析上[15,19], 而且还可用于不同品种茎秆细胞壁成分[8]及不同茎秆抗压强度影响[32]的比较研究上. 在FTIR 的检测中, 某些波峰的缺失或强度的差异可精确反应出化合物的种类与数量的区别. 本文应用FTIR技术, 比较分析了3个不同基因型小麦品种茎秆细胞壁化合物成分. 细胞壁的木质素含量可以粗略的用1505 cm−1与1595 cm−1的比值衡量, 因为这2个吸收峰是木质素或者类似木质素结构物质的特征峰[16,18]. 本研究通过对木质素的特征峰分析发现, 小偃81茎秆细胞壁中木质素或者类似木质素结构物质含量介于小偃54和8602之间; 通过差谱分析得到的IR正负峰则表明, 小偃81的纤维素含量显著地高于其他2个品种. 但是有研究明确指出, 并非所有木质素组分都与茎秆机械强度相关, 所以木质素含量并不一定是机械特性的直接指标[33]. 另外, 在大麦和水稻正常茎秆与易折断茎秆的化学成分比较结果也显示, 抗压强度大的品种, 细胞壁中木质素含量较低, 而纤维素含量相应较高[9,34]. 本研究进一步证实, 茎秆细胞第51卷第5期 2006年2月论文壁中纤维素含量对增加茎秆抗压强度的作用大于木质素含量.3.3小麦茎秆形态解剖特征和化学组分与茎秆强度的相关分析茎秆抗压强度是一个综合指标, 可做为作物抗倒伏能力的直接证据.影响植物茎秆强度的因素很多, 其中包括形态、解剖特征和细胞壁化合物等[20,35].据报道[14,34], 大麦茎秆强度仅与茎秆横切面上细胞壁的面积及其纤维素含量相关, 而与茎秆的其他形态特征无显著关系. 茎秆强度同时还受茎秆高度、粗细和壁厚影响[36]. 王群瑛等人[2]认为, 茎秆内厚壁组织比率、维管束数目、薄壁细胞的木质化程度与抗倒伏密切相关. 最近, Li等人[9]通过分析水稻变种BC1, 发现其茎秆抗压强度是受形态特征和细胞壁化合物的影响. 这些不同结论的产生未必是结果的误差, 相反地这些不同结论恰好说明, 不同类型的抗倒伏品种不能用统一的模式来说明. 秆粗与秆细, 秆壁厚与秆壁薄, 实心与中空的品种可能有不同的适应方式, 这在品种选育中应该给予特别注意.另外, 过去的报道基本上是从定性的角度来描述茎秆各种形态、解剖特征和化学组分与茎秆强度的相关关系, 而很少有应用各种特征参数系统的进行比较和分析. 本研究对3个小麦品种茎秆各种形态、解剖特征和化学组分的参数与其抗压强度相关性进行了分析. 结果显示, 茎秆抗压强度与茎秆秆壁的厚度、茎秆壁厚与外径之比, 厚壁组织面积比例、维管束面积比例、单位面积上大维管束数目, 纤维素和木质素含量密切正相关, 其中以厚壁组织比例、茎秆壁厚与外径之比、单位面积上大维管束数目和纤维素含量较为显著. 茎秆厚壁组织比例、茎秆壁厚与外径之比和单位面积上大维管束数目都说明具有纤维细胞的机械组织是提高抗压强度的关键因素. 鉴于大多数禾本科植物茎秆具有中空的特性, 在小麦的常规育种过程中, 除了强调机械组织的比率外, 不能一味地追求茎秆直径的粗细, 而应该更加注重茎秆壁厚与外径的比率. 尽管以往研究认为, 木质素对于维持茎秆机械强度具有明显的作用[10,37], 但本研究所得出的结论正与上述相反, 认为纤维素的作用大于木质素的作用. 其原因可能是纤维素为细胞壁最主要的化合物, 它是由成千上万条以微纤丝为基本单位构成的网状结构, 对细胞壁的机械支持特性具有不容忽视的作用.4结论本研究通过对3种不同基因型小麦茎秆的抗压强度进行实测比较, 并将传统研究手段与现代技术(FTIR)相结合, 对茎秆结构特征与细胞壁化合物进行研究. 通过相关分析证实, 小麦茎秆抗压强度高的品种小偃81, 其茎秆壁厚与外径之比较高、厚壁组织比例大、单位面积大维管束平均数目多和纤维素含量高. 这些特征可能是小麦抗倒伏品种选育的重要指标.致谢感谢北京大学FTIR实验室翁诗甫教授在FTIR分析方面提供的帮助; 感谢中国科学院植物研究所发育中心实验室的陈凌凤老师在紫外分光光度计使用上给予的帮助; 感谢中国纺织科学研究院检验中心王宝军工程师在电子强力机使用上给予的支持. 本工作为国家自然科学基金(批准号: 30330390)和中国国家杰出青年基金(批准号: 30225005)资助项目.参考文献1Berry P M, Spink J H, Griffin J M, et al. 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Fourier-transform raman and Fourier-transform infrared spectroscopy: An investiga-tion of five higher plant cell walls and their components. Plant Physiol, 1994, 106: 1623~163116Zhong R Q, Morrison H, Himmelsbach D S, et al. Essential role of caffeoyl coenzyme a O-methyltransferase in lignin biosynthesis in woody poplar plants. Plant Physiol, 2000, 124: 563~57717Agarwal U P, Atalla R H, Forsskahl I. Sequential treatment of mechanical and chemi-mechanical pulps with light and heat: A Raman spectroscopic study. Holzforschung, 1995, 49: 300-31218Stewart D, Yahiaoui N, McDougall G J, et al. Fourier-transform infrared and Raman spectroscopic evidence for the incorporation of cinnamaldehydes into the lignin of transgenic tobacco (Nico-tiana tabacum L.) plants with reduced expression of cinnamyl al-cohol dehydrogenase. Planta, 1997, 201: 311~31819McCann M C, Shi J, Roberts K, et al. Changes in pectin structure and localization during the growth of unadapted and NaCl-adapted tobacco cells. Plant J, 1994, 5 (6): 773~78520Zhong R Q, Taylor J J, Ye Z H. Disruption of interfascicular fiber differentiation in an Arabidopsis mutant. Plant Cell, 1997, 9: 2159~217021Kaack K, Schwarz K U, Brander P E. Variation in morphology, anatomy and chemistry of stems of Miscanthus genotypes differ-ing in mechanical properties. Industrial Crops Products, 2003, 17: 131~14222Mukherjee K K, Kohli S P, Sethi K L. Lodging resistance in wheat.Indian J Agron, 1967, 12: 56~6123肖世和, 张秀英, 闰长生, 等. 小麦茎秆强度的鉴定方法研究.中国农业科学, 2002, 35(1): 7~1124Ross S E, Callaghan T V, Ennos A R, et al. Mechanics and growthform of the moss Hylocomium splendens. Annal Bot, 1998, 82: 787~79325Norden A J, Frey K J. Factors associated with lodging resistance in oats. Agron J, 1970, 51: 335~33826Dunn G J, Briggs K G. Variation in culm anatomy among barley cultivars differing in lodging resistance. Can J Bot, 1989, 67: 1838~184327Fahn A. Plant Anatomy. 3rd ed. Oxford: Pergamon Press Ltd, 1982.4~628王立新, 郭强, 苏青. 玉米抗倒性与茎秆显微结构的关系. 植物学通报, 1990, 7(8): 34~3629Carpita N C, Gibeaut D M. Structural models of primary cell walls in flowering plants: Consistency of molecular structure with the physical properties of the walls during growth. Plant J, 1993, 3 (1): 1~3030Brett C T, Waldron K W. Physiology and biochemistry of plant cell walls. London: Chapman & Hall, 1996. 42~4331McCann M C, Chen L, Roberts K, et al. Infrared microspectro-scopy: Sampling heterogeneity in plant cell wall composition and architecture. Physiologia Plantarum, 1997, 100: 729~73832Wilson R H, Smith A C, Kačuráková M, et al. The mechanical properties and molecular dynamics of plant cell wall polysaccha-rides studied by Fourier-Transform Infrared Spectroscopy. Plant Physiol, 2000, 124: 397~40533Köhler L, Spatz H C. Micromechanics of plant tissues beyond the linear-elastic range. Planta, 2002, 215: 33~4034Kokubo A, Sakurai N, Kuraishi S, et al. Culm brittleness of barley (Hordeum vulgare L.) mutants is caused by smaller number of cellulose molecules in cell wall. Plant Physiol, 1991, 97: 509~514 35Kamisaka S, Takeda S, Takahashi K, et al. Diferulic and ferulic acid in the cell wall of Avena coleoptiles – Their relationships to mechanical properties of the cell wall. Physiologia Plantarum, 1990, 78: 1~736Duan C R, Wang B C, Wang P Q. Relationship between the minute structure and the lodging resistance of rice stems. Colloids Sur-faces, 2004, 35: 155~15837Jones L, Ennos A R, Turner S R. Cloning and characterization of irregular xylem4 (irx4): A severely lignin-deficient mutant of Arabidopsis. Plant J, 2001, 26 (2): 205~216(2005-10-28收稿, 2006-01-23接受)。
小麦倒伏原因与防倒抗倒技术研究进展
第36卷第4期2020年12月金陵科技学院学报JOURNAL OF JINLING INSTITUTE OF TECHNOLOGYVol.36,No.4Dec.:2020DOI:10.16515/^cnAi^Z-lDZZ/n^OZO.04.015小麦倒伏原因与防倒抗倒技术研究进展张明伟】,姚义1&,田洁2,陈京都】,唐建鹏】,陈明勤3(1扬州市农业技术推广站,江苏扬州225009;2.扬州市广陵区农作物技术推广服务中心,江苏扬州225009;3.兴化市大邹镇农业服务中心,江苏兴化225763)摘要:小麦是我国主要的粮食作物,其在粮食总产中的比重很大,而倒伏是影响小麦高产、稳产的重要因素之一。
归纳了小麦倒伏的类型与标准,综述了小麦倒伏的危害,分析了小麦发生倒伏的原因,并针对性地提出了小麦防倒抗倒技术,以期为小麦抗逆高产栽培提供参考’关键词:倒伏;类型;原因;防倒抗倒技术中图分类号-S512.1文献标识码:A文章编号"672-755X(2020)04-0071-06Research Progress on Causes of Lodging and Anti-lodging Techniques in WheatZHANG Ming-wei1,YAO Yi1&,TIAN Ji<,CHEN J ing-du1,TANG J ian-peng1,CHEN Ming-qin3(1.Yangzhou Agricultural Technology Promotion Station,Yangzhou225009,China;2.Yangzhou Guangling District Crop Technology Extension Service Centre,Yangzhou225009,China;3.Agricultural Service Center of Dazou Town in Xinghua,Xinghua225763,China)Abstract:Wheat is the main grain crop in China,and has a large proportion in the total grain output.Lodging is one of the important factors affecting the high and stable production of wheat.ThiMpaperMummarizedthetypeMandMtandardMofwheatlodging!Mummarizedtheharm ofwheatlodging!analyzedthecauMeMofwheatlodging!andputforwardthecomprehenMivean-ti-lodgingtechniqueM!inordertoprovideareferenceforwheatreMiMtanceandhighyieldculti-vation.Key words:lodging;types;causes;anti-lodging techniques我国是小麦生产大国,在世界小麦生产中占有举足轻重的地位。
新疆春小麦资源茎秆形态特征与抗倒性的关系
A b s t r a c t : 【 O b j e c t i v e 】 L o d g i n g w a s a v e y r i m p o t r a n t f a c t o r l i m i t i n g y i e l d o f w h e a t , w h i l e c u l m c h a r a c t e r s w e r e c l o s e l y r e l a t e d t o c u l m l o d i g n g
LI Z h a o - f e n g ,HUANG Ru n ,LI U Xi a o — h u a n 。 C HAt Ya — m
,
( 1 . C o l l e g e o f Ag r i e u h u r e ,S h i h e z i U n i v e m i t y / Ke y L a b o r a t o r y o f O a s i s E c o l o g y A g T i c u l t u r e o f Xi n j i a n g P r o d u c t i o n a n d C o n s t r u c t i o n C o r p s , Xi n j i a n g S h i h e z i 8 3 2 0 0 0, C h i n a ;2 . S c i e n t i i f c R e s e a r c h Ma n a g e me n t O f i f c e ,Xi n j i ng a Ac a d e m y A c u l t u r a l S c i e n c e s ,X i n j i ng a U r u m q i 8 3 0 0 9 1 , C h i n a ; 3 . F i f t h D i v i s i o n 8 8 G r o u p o f A g r i c u l t u r a l T e c h n o l o y g S e r v i c e C e n t e r , X i n j i a n g B o l e 8 3 3 4 0 0, C h i n a )
小麦茎秆木质素代谢及其与抗倒性的关系
本研究由国家重点基础研究发展计划 (973 计划 )项目 (2009CB118602)和国家公益性行业 (农业 )科研专项 (200803037)资助。
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通讯作者 (Corresponding author): 王振林 , E-mail: zlwang@, Tel: 0538-8241359
伟 [21]的方法 , 准确称取茎秆 0.5 g, 放入研钵中 , 加 入 6 mL 硼酸钠 -硼酸缓冲液 (0.05 mol L1, pH 8.8, 含 1 mmol L1 EDTA、 少许 PVP), 5 mmol L1 巯基乙醇、 冰浴研磨至匀浆 , 转入 10 mL 离心管中 , 然后于 4℃ 下以 10 000×g 离心 15 min, 上清液即为酶提取液。 取提取液 0.2 mL, 加入 1 mL 由 0.1 mol L1 硼酸钠缓 冲液配制的 L-苯丙氨酸 (0.1 mol L1)和 2.8 mL 蒸馏 水 , 摇匀 , 37℃水浴反应 30 min, 立即放入沸水中中 止反应 ; 于 290 nm 处测定吸光值 , 以 1 mL 蒸馏水代 替底物进行同样的反应为对照。以每小时 A290 值变化 0.01 为一个酶活力单位计算酶比活性 (U mg1 FW)。 1.3.2 酪氨酸解氨酶 (TAL)
作物学报
ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(9): 16161622 ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9
小麦茎秆抗倒伏性能研究
小麦茎秆抗倒伏性能研究范文秀;侯玉霞;冯素伟;朱芳坤;茹振钢【摘要】The relationship between cellulose and lodging resistance of wheat straw was studied in the paper. The cellulose was extracted from wheat straw by using microwave-assisted and acetic acid/nitric acid /water system. The structure and morphology of cellulose was characterized by means of fluorescent microscopy,fourier transform infrared spectroscopy (FTIR),X-ray diffraction (XRD) and scanning electronic microscopy (SEM). The results of XRD showed that the crystallite of cellulose from wheat straw was typical of cellulose I , which was the perfect microfi-brillar structure. For the very popular variety BN AK58,the content of cellulose in straw was as high as 22. 51%,and crystallinity was 74. 47%. The cellulose in wheat straw had high crystallini-ty,high orientation degree and tight structure. A significant inverse correlation between lodging index and crystallinity of straw cellulose was found. The crystallinity of cellulose could be used to characterize the strength of straw cellulose,and might also be taken as one of indices for judging the quality of wheat straw.%为了研究小麦茎秆纤维素与小麦茎秆抗倒伏性之间的关系,采用微波辅助加热酸浸提法提取了小麦茎秆纤维素,通过光学显微镜、扫描电子纤维镜(SEM)、傅里叶红外光谱(FTIR)、X-射线衍射光谱法(XRD)等方法对小麦茎秆纤维素光谱性能和形貌结构进行了表征.结果表明:抗倒伏小麦百农矮抗58茎秆纤维素含量为22.51%,结晶度高达74.47%;微波辅助加热酸浸提法所提取的小麦茎秆纤维素纯度高,具有典型的纤维素特征,小麦茎秆纤维素结晶体具有典型的纤维素工的结构;小麦茎秆纤维素结构属结晶度高、大分子排列非常紧密的纤维;小麦茎秆纤维素的结晶度和小麦茎秆的倒伏指数具有一定的相关性,结晶度高,倒伏指数小,抗倒伏性能强;结晶度可以用来表征小麦茎秆纤维素的强度,有望作为衡量小麦茎秆质量的重要指标之一.【期刊名称】《河南农业科学》【年(卷),期】2012(041)009【总页数】4页(P31-34)【关键词】纤维素;结晶度;红外光谱;X-衍射光谱;小麦茎秆【作者】范文秀;侯玉霞;冯素伟;朱芳坤;茹振钢【作者单位】河南科技学院化学化工学院,河南新乡453003;河南科技学院化学化工学院,河南新乡453003;河南科技学院小麦研究中心,河南新乡453003;河南科技学院化学化工学院,河南新乡453003;河南科技学院小麦研究中心,河南新乡453003【正文语种】中文【中图分类】S512.1小麦是世界上第二大粮食作物,在全球粮食贸易中占有十分重要的地位,其种植面积和总产量均占我国粮食作物的1/4左右。
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Abstract: As a component of cell wall, lignin is believed to be relevant to mechanical intensity of culm. In this study, we investigated the dynamic changes of lignin content and activities of four enzymes involved in lignin metabolism in culm as well as the snapping resistance and lodging index of wheat (Tritcum aestivum L.) to disclose the relationship between lignin content and lodging resistance. The lignin content and activities of phenylalanine ammonia-lyase (PAL), tyrosine ammonia-lyase (TAL), cinnamyl alcohol dehydrogenase (CAD), and 4-coumarate: CoA ligase (4CL) were tested with the second internode of six cultivars with different lodging resistance. The snapping resistance and culm lodging index were determined at anthesis, milking, and maturity stages. The lignin content varied significantly among cultivars. Jimai 22 and Jimai 20, which showed high resistance to culm snapping and loging, had higher lignin content and the activities of PAL, TAL, CAD, and 4CL than other cultivars. The lignin content was negatively correlated with the actual lodging ratio (r = 0.83, P < 0.05), and positively correlated with the snapping resistance of culm (r = 0.86, P < 0.05). The activities of PAL, TAL, and CAD were positively correlated with lignin content with correlation coefficients of 0.78 (P < 0.05), 0.77 (P < 0.05), and 0.85 (P < 0.05), respectively. Based on these results, we conclude that high activities of PAL and CAD are the enzymatic basis of increased lignin content, and the lignin content in culm can be used as an important indicator to evaluate lodging resistance of wheat. Keywords: Winter wheat; Lignin metabolism; Lodging resistance; Lodging index; Enzyme activity
作物学报
ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(9): 16161622 ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9
/zwxb/ E-mail: xbzw@
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01616
第一作者联系方式 : E-mail: chenxggw@ Received(收稿日期 ): 2010-12-14; Accepted(接受日期 ): 2011-03-27; Published online(网络出版日期 ): 2011-06-28. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20110628.1010.018.html
Relationship between Lignin Metabolism and Lodging Resistance in Wheat
CHEN Xiao-Guang, SHI Chun-Yu, YIN Yan-Ping, WANG Zhen-Lin*, SHI Yu-Hua, PENG Dian-Liang, NI Ying-Li, and CAI Tie
[22]
和燕麦茎秆机械强度变弱, 易造成倒伏[17]; 木质素含 量增加, 水稻和春小麦的抗倒伏能力显著增加[18-19]。 不同小麦品种茎秆中的木质素含量存在明显差异 , 但造成这种差异的生理基础及差异形成规律尚不清 楚。本研究以抗倒伏能力不同的 6 个小麦品种为材 料 , 研究其茎秆基部第二节间木质素含量及木质素 代谢相关酶活性、茎秆抗折力和抗倒伏指数的变化 规律 , 探讨木质素合成机制与茎秆抗倒伏性的关系 , 从而为小麦的抗倒伏栽培和品种选育提供理论依据。
伟 [21]的方法 , 准确称取茎秆 0.5 g, 放入研钵中 , 加 入 6 mL 硼酸钠 -硼酸缓冲液 (0.05 mol L1, pH 8.8, 含 1 mmol L1 EDTA、 少许 PVP), 5 mmol L1 巯基乙醇、 冰浴研磨至匀浆 , 转入 10 mL 离心管中 , 然后于 4℃ 下以 10 000×g 离心 15 min, 上清液即为酶提取液。 取提取液 0.2 mL, 加入 1 mL 由 0.1 mol L1 硼酸钠缓 冲液配制的 L-苯丙氨酸 (0.1 mol L1)和 2.8 mL 蒸馏 水 , 摇匀 , 37℃水浴反应 30 min, 立即放入沸水中中 止反应 ; 于 290 nm 处测定吸光值 , 以 1 mL 蒸馏水代 替底物进行同样的反应为对照。以每小时 A290 值变化 0.01 为一个酶活力单位计算酶比活性 (U mg1 FW)。 1.3.2 酪氨酸解氨酶 (TAL)
本研究由国家重点基础研究发展计划 (973 计划 )项目 (2009CB118602)和国家公益性行业 (农业 )科研专项 (200803037)资助。
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通讯作者 (Corresponding author): 王振林 , E-mail: zlwang@, Tel: 0538-8241359
茎倒伏是小麦高产的主要制约因素之一 , 对实 现小麦高产构成严峻威胁。研究小麦茎秆抗倒伏规 律对小麦高产、稳产有重要意义。很多学者通过对 茎秆的形态 [1-4]、机械强度 [5-7]、解剖结构 [7-10]、生理
和生化成分 [11-12] 等特性的广泛研究 , 初步揭示了小 麦抗倒伏的形态学和生理机制。近年来 , 从分子生 物学和遗传学角度 [13-15] 也开展了小麦抗倒伏性的研 究 , 以期指导小麦抗倒品种的选育。
1
1.1
材料与方法
试验设计 2008—2010 年 在 山 东 农 业 大 学 农 学 试 验 站 (35°38′~36°33′ N, 116°02′~117°59′ E)进行田间试验。 试验田土壤为棕壤土 , 0~20 cm 土层含有机质 12.3 g kg1、全氮 0.91 g kg1、碱解氮 87.2 mg kg1、速效 磷 78.6 mg kg1 和速效钾 57.5 mg kg1。 供试小麦品种分别为济麦 20 和济麦 22 (高抗 )、 藁城 8901 和烟农 21 (中抗 )、 平原 50 和蚰子麦 (易倒 伏 )。随机区组设计 , 小区面积为 9 m2, 3 次重复。分 别于 2008 年 10 月 10 日和 2009 年 10 月 9 日播种 , 人 工条播 , 基本苗 180 万 hm2, 行距 25 cm。播种前 施纯 N 112.5 kg hm2、 P2O5 120 kg hm2、 K2O 150 kg 2 2 其他田间管理 hm , 拔节期追施纯 N 112.5 kg hm 。 同小麦生产田。在收获前调查小麦倒伏发生率 , 并 测量实际倒伏面积。 木质素含量测定方法 分别于基部第二节间形成后 0、 10、 20、 30 和 40 d 取样 , 每小区采集未发生倒伏的典型植株 10 株 , 将除去叶鞘的基部第二节间放入液氮中速冻, 于 20℃冰箱中保存。 参照林葵等 [20]的方法 , 准确称取 0.5 g 样品放于 研钵中 , 加入 95% 乙醇 , 研磨至匀浆 , 然后转移到 离心管中 , 2 600×g 离心 5 min; 再用 95%乙醇洗涤沉 淀物 2 次 , 最后用乙醇 ∶正己烷 =1∶2 (V∶V)冲洗 2 次 , 将沉淀物自然干燥并加入 25%溴乙酰冰醋酸溶 液 , 使沉淀溶解 , 加塞后于 70℃水浴中保温 30 min, 然后加入 0.9 mL NaOH (2 mol L1)、 5 mL 冰醋酸和 0.1 mL 羟胺盐酸 (7.5 mol L1), 最后用冰乙酸定容至 15 mL。取上清液于 280 nm 处测定吸光值 , 以每克 1.2
第9期
陈晓光等 : 小麦茎秆木质素代谢及其与抗倒性的关系
1617
木质素作为细胞壁的主要组成成分之一 , 填充 于纤维素构架中增强植物体的机械强度 , 其含量与 茎秆抗倒伏性密切相关