细胞连接、细胞黏着与细胞外基质

细胞粘附分子的作用方式：其中衔 接分子依赖性结合较少见。
2.1 钙黏蛋白（cadherin）——同亲型钙依赖性黏着糖蛋白
• 不同细胞、细胞不同生长阶段钙黏蛋白种类和数量可能不同。 • E钙黏蛋白是哺乳动物胚胎发育过程中第一个表达的钙黏蛋白。 • 结构：钙粘素分子结构同源性很高，其胞外部分形成5或6个结构域，其
lost E-cadherin and have acquired N-cadherin. (Kohei Hatta and Masatoshi Takeichi.)
神经管发育三个阶段上皮细胞表达钙黏蛋白的种类： (a) E-cadherin is expressed in the very early stages. (b) During the development of the neural plate there is loss of E-cadherin expression and an increase in expression of Ncadherin. (c) During the development of the notochord （脊索）and condensation（凝聚） of somites（体节） there is increased expression of N- E- and P-cadherin. Notochord脊索。Neural crest 神经嵴。
• 黏合斑：细胞与胞外基质之间的锚定。 • 跨膜粘连蛋白：整联蛋白。结合的胞外基质主要是胶原和纤连蛋白。 • 胞内锚蛋白：踝蛋白（连接整联蛋白和微丝）、纽蛋白、α－辅肌动
蛋白、filamin （细丝蛋白，连接整合蛋白和微丝）等。 • 黏合斑在肌肉，肌键及细胞贴壁生长中常见。可维持细胞张力，传递
生长信号。
• 细胞间或细胞与基质间 识别、黏着，依赖黏着 分子间或黏着分子与基 质间的识别和黏着。
• 黏着分子均为整合膜蛋 白。
• 黏着分子三种黏着方式： 同亲型结合、异亲型结 合、衔接分子依赖性结 合。
• 黏着分子种类：钙黏蛋 在组织形成的两个最基本的途径：1，细
白（同亲型），选择素 胞分裂后通过细胞间或细胞与基膜等的黏
（异亲型），免疫球蛋
着在分裂处与其他细胞形成组织。如多种 上皮细胞。2，细胞通过迁移进入其他区
白类（同亲或异亲型），域分裂分化为相应组织。如胚胎发育中神
整联蛋白（异亲型）。 经嵴细胞迁移到外周分化形成外周神经节
中神经元和髓鞘细胞。两种形式均离不开
细胞黏着。
通过标记检测细胞黏着特性：相同器官组织的细
胞可以互相识别并粘着在一起。同型组织细胞之 间的黏着甚至超越种的界限。retina视网膜， aggregate团。
OCW.)
. (Figure by MIT
桥粒和半桥粒在小肠上皮细胞中的分布：上皮 细胞角蛋白纤维（中间丝的一种）通过桥粒 （细胞间）、半桥粒（细胞基膜间）间接连成 一体。
小 肠 上 皮 细 胞 黏 合 带 与 微 丝 相 连
黏 着 斑 复 合 体
免疫荧光显示成纤维细胞微丝（绿）和黏着斑（红）。 By Christoph Moehl
桥粒斑蛋白。
• 半桥粒：连接细胞与胞外基质。
• 跨膜粘连蛋白：整联蛋白，整 半
联蛋白连接到胞外层粘连蛋白 桥
上。层粘连蛋白主要存在于基 膜中。
粒 连 接
上
皮
• 桥粒显著特征是胞内锚蛋白形 成盘状致密斑。
细 胞 基
面
和
基
膜
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桥粒：A，小鼠肠上皮细胞中桥粒；B，发育中 蝾螈细胞中桥粒。
• 通过膜整合封闭蛋白、claudin 等形成焊接线（嵴线），嵴线通过 外周蛋白连接到微丝上。
小肠上皮细胞的紧密连接嵴线：紧密连接位于上皮细胞的上端
紧密连接的模式图
封闭连接封闭细胞间隙，限制膜蛋白流动，维持细胞 极性，这些功能是细胞选择性吸收的基础
紧密连接对细胞外物质跨细胞层起封闭作用：对加入的示踪电子致密 分子的阻挡，B左，从腔端加入；B右，从下端加入失踪分子。
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粘合带结构模型：钙黏蛋 白连接
一种软体动物上皮细胞间 的间壁连接（septate junctions）：间壁连接 是存在于无脊椎动物上皮 细胞的锚定连接。连接蛋 白呈梯子状排列，形状非 常规则，连接的细胞内骨 架成分为肌动蛋白纤维。
1.3 通讯连接
一种特殊的细胞连接方式，它除了有机械的细胞连接作用之外， 还具有传递信 息功能。
桥粒模式图。
黏合带与黏合斑
• 黏合带：细胞与细胞之间锚定，常位于上皮细胞紧密连接下方。 • 跨膜粘连蛋白：钙黏蛋白。 • 细胞内锚蛋白：微丝结合蛋白，如连环蛋白（连接钙黏蛋白和微丝）、
纽蛋白（连接钙黏蛋白或踝蛋白和微丝） 、α－辅肌动蛋白（连接不 同的微丝束）等。 • 平行排列的微丝束结合肌球蛋白可产生运动。在动物胚胎发育过程中 使锚结起来的上皮层发生弯曲形成神经管等结构。
• 化学突触：可兴奋细胞之间的连接。电信号（动作电位）和化学信号（神经 递质）转换的区域。
， 冷
冻 断 裂
培 养 的 成 纤
维
。细
胞
间 隙
连
接
电 镜 照
片 ：
根据不同Ca2+,H+浓度下连接子电镜图假想的连接子
开闭变化模型：通过连接子但白扭动开关通道。
隙连
连接
接子
模：
型左
，
连
接
子
电
镜
照
片
；
右
荧光分子注射法检测间隙连接通过亲
1）动物细胞：间隙连接和化学突触。
• 间隙连接（gap junction）：分布在除骨骼肌和血细胞外所有的组织细胞上。
• 连接子（connexon）：6个相同（相似）的跨膜蛋白排列成环形。中间形成约 1.5nm的亲水通道。相邻细胞的连接子对接形成间隙连接结构。
• 连接子蛋白有多种，具有较高的同源性。多数细胞可表达一种或几种连接子 蛋白。
• 可通过分子量小于1000的极性分子，蛋白、核酸、多糖等大分子不能通过， 不同类型的连接子往往对物质通透具有偏好性，而且受pH值和Ca2+浓度、胞 外化学信号、两侧电压梯度、蛋白激酶等因素的调节，不同组织细胞间的连 接子甚至没有通透性。
• 间隙连接在组织细胞代谢耦联，信号分子耦联，神经细胞电突触传递神经冲 动信息（大多电突触是双向传递的，也有单向传递的电突触） ，心肌平滑肌 细胞间电耦联协调收缩运动，卵泡及早期胚胎发育过程中有重要作用。
• 细胞联接（cell junction）——指在细胞质膜的特化区域，通过膜蛋白、细胞支 架蛋白或者胞外基质形成的细胞与细胞之间、细胞与胞外基质之间的连接机构。 是多细胞生物体相邻细胞之间协同作用的重要组织方式。
细胞连接类型 • 封闭连接（occluding junction）——封闭细胞之间的空隙。 • 锚定连接（anchoring junction）——把细胞锚定再其他细胞或胞外基质上，分
间隙连结 大多数动物细胞中
通讯连接
化学突触 神经细胞间和神经肌肉间
胞间连丝 植物细胞间
2 细胞黏着及其分子基础
所谓的细胞粘着是指在细胞识别的基础上，细 胞发生聚集或形成细胞团与组织的过程 。
参与细胞粘着的分子，叫粘着分子。 粘着方式：同亲型粘着、异亲型粘着和衔接分子 依赖性结合三种。
细胞黏着分子
• 细胞黏着具有组织特异 性。
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第13章 细胞社会的联系：
细胞连接、 细胞粘着、 和细胞外基质
1 细胞连接
• 细胞外的世界：单细胞生物——外部环境。多细胞生物——细胞、胞外基质或外 部环境。
• 在多细胞生物体内，没有一个细胞是孤立的。细胞之间通过通讯、细胞联接、细 胞与胞外基质的相互作用等，细胞与细胞之间建立结构、物质和信息联系。细胞 处于一个细胞社会中，为细胞社会的一分子。
散作用力。 • 通讯联接（communicating junction）——联通细胞之间的信号通路。
1.1 封闭连接:又称紧密连接
• 紧密连接：主要存在于上皮细胞、血管内皮细胞（如形成血脑屏 障）之间。大小分子均不能通过封闭连接，但免疫细胞通过分泌 物打开连接可通过。
• 功能： 1）封闭细胞间隙，形成渗透屏障；2）限制膜蛋白流动， 维持细胞极性。
，
水性分子大小
间
化 学 突 触 的 结 构 模 型
化学突触的结构（具有小囊泡的一侧为突触前膜）
化
学
化 学 突 触 的 结 构
突 触 的 结 构 模 型
模
型
B
2）植物细胞：胞间连丝。 • 胞间连丝：细胞分裂时形成的或后期胞壁融通形
成的原生质丝，可能具有选择通透性。小分子物 质及蛋白、核酸、病毒、细胞器等都可通过。光 面内质网常位于连丝中心成链样管，它和质膜之 间的环孔两端较窄，可能有调节通透的作用。胞 间连丝随细胞发育通透性可能改变。 • 病毒可分泌运动蛋白扩大胞间连丝孔径，使病毒 可以通过胞间连丝进入其他细胞。
钙粘素结构模型
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在神经系统发育过程中E钙黏蛋白和N钙黏蛋白的分 布： Immuno-fluorescence micrographs of a cross-section of a chick embryo showing the developing neural tube labeled with antibodies against E-cadherin (A) and N-cadherin (B). Note that the overlying（外围覆盖） ectoderm（外胚层） cells express only E-cadherin, while the cells in the neural tube have