第四章数量性状遗传
第四章数量性状遗传
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吉林农业科技学院 吉林农业科技学院
08 中草药栽培技术 《药用植物遗传育种》 电子教案 药用植物遗传育种》 遗传育种
第5讲
授课日期: 授课日期: 2010 年 月 日 节课 授课题目： 授课题目：第四章 数量性状遗传 教学目的：掌握数量性状的基本概念及其特征，了解数量性状与质量性状的区别，熟悉 教学目的：掌握数量性状的基本概念及其特征，了解数量性状与质量性状的区别， 数量性状的遗传力及其估算。 数量性状的遗传力及其估算。 教学重点： 教学重点：数量性状的遗传力及其应用 教学难点： 教学难点：微效多基因假说。 教 学 进 程 复习提问： 复习提问： 1、连锁遗传？ 2、交换值？连锁遗传的机理？ 导言： 导言： 新课内容: 新课内容: 第四章 数量性状遗传 一、数量性状与质量性状的概念 1、质量性状 2、数量性状 二、数量性状的特征 1、数量性状可以度量 2、数量性状呈现连续性变异 3、数量性状表现容易受环境的影响 4、数量性状受多基因控制 三、数量性状遗传的基本原理：微效多基因假说 1、决定数量性状的基因数目很多 2、各个基因效应相等 3、等位基因的表现为不完全显性或共显性 4、各基因的作用是累加的 5、数量性状遗传方式仍然服从孟德尔规律 四、数量性状研究的基本统计方法 1、平均数 x x=∑ n 2 2、方差（ s 或V ） s2 =
（ ∑ x − x） / n − 1
2
教学方 教学方 法及时 间分配 5 多媒体 授 课
讲授 15
15
15 20 15
五、群体变异 包括表现型变异、遗传变异、表现型变异。用方差表示。 VP=VG+VE 六、遗传力的估算 (一)遗传力
第 1 页Leabharlann 共 2 页吉林农业科技学院 吉林农业科技学院
数量性状遗传
数量性状遗传
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加性－显性－上位性遗传模型
❖ 对于一些性状, 不一样基因座位上基因 还可能存在互作效应, 即上位性效应。
❖ 基因型值包含加性效应、显性效应和上 位性效应
❖
G＝A＋D＋I
❖
P＝A＋D＋I＋E
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现以 P G E 表示三者平均数, 则各项方差能够推 算以下.
P P2
2
G E
GE
G G E E 2
G G2 2G GE E E E2
数量性状遗传
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• 表型离均差平方和
• 基因型离均差平方和
• 环境影响造成离均差平 方和
• 基因型与环境条件互作 效应
P P2
G G2
E E2
G GE E
数量性状遗传
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• 若基因型与环 境之间没有互 作，即 :
G GE E 0
• 则表型离差平 方和等于基因 型离差平方和 加环境引发离 差平方和
数量性状遗传
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上式两边都除以n或n-1:
P P2 G G2 E E2
n
n
n
P P2
VP
n
G G 2
VG
n
E E 2
VE
n
VP VG VE
数量性状遗传
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VP VG VE
❖ 回交（back cross）是F1与亲本之一杂交。 ❖ F1与两个亲本回交得到群体记为B1.B2。
❖ B1表示F1与纯合亲本AA回交子代群体，
❖ F1 Aa ×P1 AA ，遗传组成是 1/2AA+1/2Aa
第四章 数量性状遗传
第五章数量性状§1 数量性状的特征一、数量性状的特征：遗传性状分为质量性状和数量性状两类。
质量性状：在可以遗传的性状中，性状在后代的变异中是表现为不连续的变异，在它们之间可以明显的分组，进行频率的统计。
是由一对或少数n对基因所控制的遗传方式一般能符合孟德尔的遗传原则。
例如前几章所讲的豌豆的红花和白花，豆粒的黄色和绿色，家鸡的羽毛的黑白、芦花等，都是彼此差别明显，一般没有中间过渡的类型的性状。
数量性状：性状的变异是呈现连续性的，性状间的变化没有明显的类别，不易分组，是由微效的多基因控制的。
例如：产量，荚的多少、粒的大小，蛋白、脂肪的含量等。
数量性状的特点：1．性状的变化表现为连续的，不易分组进行组内的频率统计。
例如：水和小麦、玉米等植株的高矮。
生育期的长短，产量的高低等性状。
不同品种杂交后F2、F3等后代群体都有广泛的变异的类型，不能明显的求出分离的比例，只能用一定的度量单位进行测量。
2．数量性状极易受环境的影响而发生混淆，使遗传的动态和性质模糊不清。
二、数量性状在遗传中的特点：而数量性状在遗传中的特点又是怎样呢？我们以玉米果穗不同长度的品种的杂交及后代的分布频率来说明此题：P2页表从上面这个典型的数量性状遗传的例子中，可以看出数量性状遗传的主要的特点：1．某一数量性状在杂交中，F1的平均值大约介于两个亲本的平均数之间，呈中间型，但有时倾向于其中的一个亲本。
2．F2个体的平均数与F1的平均数相似。
3．F2出现明显的连续性变异，不容易分组，因而也就不能求出不同组之间的比例，变异的幅度比较大，变异基本上是以平均数为中心的对称的正态分布曲线，即常态分布。
100cm(A1A1A2A2a3a3) × 70cm(a1a1a2a2A3A3)↓F1 A1a1A2a2A3a3 (85cm)↓F2 A1A1A2A2A3A3(130cm):a1a1a2a2a3a3(40cm)4.F2会出现超出双亲的变异的类型：<当双亲不是极端类型时>100天 A×B 80天↓F1 90天→F2：75～110天值得说明的是：数量性状和质量性状之间的划分不是绝对的，同一性状在不同亲本的杂交组合中可以表现不同。
数量性状的遗传
第四章数量性状的遗传目的要求掌握数量性状与质量性状的区分、特征，多基因假说的要点，数量性状表现值的分解，遗传力的概念；了解通径系数概念与意义，基因的非加性效应与加性效应的意义，遗传力公式的推导及计算方法；掌握遗传力的应用。
第一节数量性状的遗传基础生物的性状基本上可分为两大类：质量性状（qualitative trait）：变异可以截然区分为几种明显不同的类型，一般用语言来描述；数量性状（quantitative trait）：个体间性状表现的差异只能用数量来区别，变异是连续的。
阈性状(threshold trait)：表现型呈非连续变异，与质量性状类似，但不是由单基因决定，性状具有一个潜在的连续型变量分布，遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似。
一、数量性状的一般特征数量性状的特点：①数量性状是可以度量的；②数量性状呈连续性变异；③数量性状的表现容易受到环境的影响；④控制数量性状的遗传基础是多基因系统。
学习数量性状的方法①统计学思想贯穿数量性状遗传的全部内容；②确定性与不确定性的矛盾时时体现；③研究对象在个体与群体间的相互转换；④遗传与变异的矛盾。
二、数量性状的遗传基础1.多基因假说瑞典遗传学家尼尔迩·埃尔（Nilsson-Ehle）通过对小麦籽粒颜色的遗传研究，提出了数量性状遗传的多基因假说。
多基因假说的要点（1）数量性状是由许多微效基因决定的，每个基因的作用的微效的；（2）基因的作用是相等的，且可以累加、呈现剂量效应，等位基因间通常无显隐关系；（3）基因在世代相传中服从孟德尔定律，即分离规律和自由组合规律，以及连锁交换规律2.基因的非加性效应基因的非加性效应包括显性效应和上位效应。
（1）显性效应由等位基因间相互作用产生的效应。
例1:有两对基因，A1、A2的效应各为20cm，a1、a2的效应名为10cm，基因型A1A1a2a2按加性效应计算其总效应为60cm 。
而在杂合状态下，即A 1a 1A 2a 2同样为两个A 和两个a ，其总效应可能是75cm（2）上位效应或互作效应 由非等位基因之间相互作用产生的效应。
遗传学_ 数量性状遗传_
个体的基因型
✓ 个体性状的表现型数值，称为表现型值，以P表示。 ✓ 表现型值有两部分组成：
一个是基因型所决定的数值，称为基因型值，以G表示； 一个是环境条件引起的变异，用E表示。 ✓ 表现型值、基因型值，和环境变异值三者之间的数量关 系可用以下公式表示：P=G+E
环境条件的影响
✓ 表型变异用表型方差(即总方差)VP表示； ✓ 遗传变异用遗传方差(即基因型方差)VG表示； ✓ 环境变异用环境方差VE表示。 ✓ 三者的数量关系可用下式表示：Vp=VG +VE
三、纯系学说
（三）纯系学说的发展
“ 纯系的纯是相对的、暂时的，绝对的纯系
是不存在的，纯系内继续选择可能是有效的。 纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械 混杂等因素必然会导致纯系不纯，产生新的遗 传变异，可能出现更优个体。
“
遗传率及估算方法
一、数量性状变异的表示方法
生物性状 表现的 决定因素
超矮秆表型是由于D18的突变导致。 该种突变体除株高显著降低后，其他 农艺性状与野生型无显著性差异。
小麦粒色简单划分，表现质量性状，单细致 观察，籽粒颜色红到白，表现连续变异，数量性 状的特点。
二 、数量性状的概念及遗传特点
（三）数量性状和质量性状的相对性
生物还有一些性状为阈性性状: 表型呈非连续变异，而其基本物质 的数量呈潜在的连续变异的性状， 即只有超越某一遗传阈值时才出现 的性状，如动植物甚至包括人类的 抗病力、死亡率以及单胎动物的产 仔数等性状。
3 数量性状对环境条件的变化反应敏感。
4 研究方法上，依靠群体，必须用统计方法，对在杂种和后代进行分析。
二 、数量性状的概念及遗传特点
（三）数量性状和质量性状的相对性
数量性状的遗传
基因型方差可进一步分解成三个组成部分 ，VG=VA＋VD＋VI
VA：基因加性方差，是指由基因累累加加效效应应引引起起的的遗遗传传变变异异，，是是能能稳稳定定
遗传的方差组分。
VD：显性方差，是由等位基因互作效应引引起起的的遗遗传传变变异异，，是是产产生生杂杂种种
优势的主要方差组分。
VII：上上位位性方差，是由非等位基因互作效应引起的遗传变异，被认为
1、多基因遗传的特点
❖ 两个极端变异(纯种)的个体杂交 ❖ 两个中间类型的子1代个体之间杂交 ❖ 子1代随机杂交的群体
20 15 15
6
6
1
1
高 0’ 1’ 2’ 3’ 4’ 5’ 6’ 矮
例如小麦子粒颜色的遗传动态
P F1 F2 0R 白色
红R1R1R2R2 白r1r1r2r2
R1r1R2r2 红
1
4
6
4
4R
3R
2R
深红 中深红 中红
1 1R
淡红
P 红R1R1R2R2R3R3 白r1r1r2r2r3r3
F1
R1r1R2r2R3r3 红
F2 1
6 15 20 15 6 1
6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R
最深红 深红 次深红 中红 中淡红 淡红 白色
多基因假说的要点
瑞典遗传学家尼尔迩·埃尔通过对小麦籽粒颜色 的遗传研究，提出了数量性状遗传的多基因假说。
高血压
遗传力 0.34 0.12 0.45 0.53 0.80 0.65 0.62
第三节数量性状的重复率
一、重复力的概念 一个个体的同一个数量性状，常常可以在一生中 不同时间多次度量，即重复度量，而且每次的数量 值不完全相同，如牛的泌乳量、母猪的产仔数、绵 羊的剪毛量等性状。重复度量通常有两种情况：一 种是时间上的重复度量，譬如成年泌乳奶牛每年可 以测得一个305天的泌乳量，成年母猪每胎可以记录 一个产仔数；另一种是空间上的重复度量，如绵羊 的剪毛量可以从绵羊身体的两侧对称部位同时获得 两个测量数据。
数量性状遗传
第四章 数量遗传 Chapter 4 Quantitative Inheritance
第一节 数量性状与多基因假说 第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法 第三节 遗传参数的估算及其应用
第一节 数量性状与多基因假说
3:1 一对基因
在一对基因F 的红粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与 一致， 在一对基因F2的红粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与F1一致， 与红粒亲本一致 表现为不完全显性 不完全显性； 表现为不完全显性； 在二对、三对基因时：红色基因表现为重叠作用，但是R基因 在二对、三对基因时：红色基因表现为重叠作用 但是R 重叠作用， 同时表现累加效应 累加效应——F 红粒中表现为一系列颜色梯度， 同时表现累加效应——F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每 增加一个R基因籽粒颜色更深一些。 增加一个R基因籽粒颜色更深一些。
Section 5.1 Quantitative Character & Multiple-factor Hypothesis
一、质量性状与数量性状 二、数量性状的遗传方式 三、影响数量性状分布的因素 四、多基因假说
一、质量性状与数量性状
(一)、质量性状的特征 (二)、数量性状的特征 (三)、两类性状划分的相对性 (四)、数量性状的重要性
二、数量性状的遗传方式
(一)、普通小麦籽粒色遗传
尼尔逊·埃尔(Nilson尼尔逊·埃尔(Nilson-Ehle, H. 1909) 种皮颜色：红色(R)、白色(r) 种皮颜色：红色(R)、白色(r)
(二)、玉米果穗长度遗传
(一)、普通小麦籽粒色的遗传
1. 籽粒色的遗传控制。 籽粒色的遗传控制。
动物遗传育种与繁殖---数量性状的遗传
在一个大群体中：固定环境值方差=0 随机环境偏差总和=0
即：P = G + E = A + D + I = A 表型方差 Vp= Vg + Ve
H2（广义遗传力）= VD/Vp h2 （狭义遗传力） = VA/Vp
第四章 数量性状的遗传
第一节 数量性状的遗传基础 3、通径系数理论
单箭头表示因果关系，方向是由因到果； 用双箭头代表平等的相关关系。
X1 Y3
X2
有关变量间关系图解
第四章 数量性状的遗传
第一节 数量性状的遗传基础
3、通径系数理论
X3代表饲养条件，是X1与X2的共同原因，
把它省略了就用一条双箭头代替两条单箭头线。 单箭头线叫做通径，双箭头线叫做相关线。
第四章 数量性状的遗传
第三节 数量性状的重复力 二、重复率的计算
re = MSB – MSW/ MSB+（n-1）MSW 三、重复率的应用 1、验证遗传力估计的正确性 2、确定性状需要度量的次数 3、估计畜禽个体最大生产能力（p79） 4、评定动物的育种值
第四章 数量性状的遗传
第四节 数量性状的遗传相关 一、遗传相关的概念 动物所表现的各种
（2）基因的非加性效应 数量性状的各个基因的效应是累加的。
但是，基因除具有加性效应外，还有非加性效 应。
由等位基因间相互作用产生的效应产生 的效应叫做显性效应。
由非等位基因之间相互作用产生的效应， 叫做上位效应或互作效应。
第四章 数量性状的遗传
第一节 数量性状的遗传基础 2、数量性状的遗传基础
（2）基因的非加性效应 原因：
第四章家禽数量性状的遗传
肉用性状（meat trait）的遗传
• 生长速度（growing rate） 1. 累积生长（accumulate growing） 2. 绝对生长（absolute growing） 3. 相对生长（relative growing） 早期生长速度h2=0.4-0.5
ห้องสมุดไป่ตู้
蛋用性状（egg trait）的遗传
• 影响产蛋量的因素： 1、性成熟期(sex maturity)：又称开产日龄
(age at first egg)，指母禽产第一个蛋的日 龄。有时用早熟性（earliness）来描述性 成熟的早晚。 度量方法：个体，见第一个蛋的日龄；群体， 蛋禽为达50%产蛋率的日龄，肉用禽为达 5%产蛋率的日龄。性成熟期的h2=0.3
Growth data came from 27,231 male and female birds submitted to selection and dataset had information on 5 generations of pedigree;
Carcass data came from 9,463 full sibs of broilers from selection, that were processed at the experimental slaughterhouse. Those animals were slaughtered around 42 days of age, from 2019 to 2019.
4、血斑或肉斑（blood spots or meat spots） 种蛋容许率<2%，h2=0.1-0.5 蛋鸡部分性状的遗传力
数量性状遗传
(P1-P2)2 N=
8(VF2-VF1)
果 穗 长 度 (x) 厘 米 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
P1 4 21 24 8
P2
3 11 12 15 26 15 10 7 2
F1
1 12 12 14 17 9 4
F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1
显性基因数 4R
3R
2R
1R
0R
比例
1
4
6
4
1
表型
深红
红
浅红 微红
白
基因型
R1R1R2R2
2R1R1R2r2 R1R1r2r2 2R1r1r2r2 r1r1r2r2 2R1r1R2R2 4 R1r1R2r2 2r1r1R2r2
r1r1R2R2
多因子假说
(p+q)n Cnr pr qn-r
1/16 4/16 6/16 4/16 1/16 0R 1R 2R 3R 4R
果
统计数
穗 平均数 方差 标准差
总X
VS
数
57 6.632 0.665 0.816
101 16.802 3.561 1.887
69 12.116 2.309 1.519
401 12.888 5.074 2.252
N=(16.802-6.632)2/8(5.074-2.309)=4.7 5
最低涉及5对基因，10个分离基因。
F1
1 12 12 14 17 9 4
69 12.116 2.309 1.519
F2
1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1
数量性状的遗传
数量性状的遗传数量性状指的是一个生物体的某种性状具有连续性质，在一个种群中表现出一定的变异程度，且受多种基因和环境因素的影响。
例如人体身高、体重等就是数量性状。
数量性状由多个基因的作用所决定，被称为多基因性状。
与单基因性状不同的是，多基因性状不符合孟德尔遗传定律。
数量性状的遗传规律经过长时间的探究，现已初步得出。
从基因层面探究数量性状的遗传数量性状的基因型及其表现形式比较复杂，同一基因型的个体之间也会存在表现形式的差异。
基因由两条相同或不同的基因座构成，分别来自父母亲。
在数量性状的遗传中，每个基因座所对应的基因影响数量性状的大小和表现型。
同时，多个基因座共同作用于数量性状，这种作用关系被称为加性效应（additive effect）。
数量性状的遗传规律主要有：性状值=基因值+环境值，基因型对数量性状的影响呈现正态分布，且受到染色体上多个基因的影响。
数量性状的遗传模式数量性状的遗传规律有三种模式：常染色体显性遗传、常染色体隐形遗传以及性联遗传。
常染色体显性遗传的表现形式是当一个自由基因突变，双等位基因后者扰动的时候，显性基因造成的表现现象。
例如，人体的眼睛颜色就是常染色体显性遗传的一种表现。
常染色体隐性遗传与常染色体显性遗传类似，不同的是表现基因是一种隐性基因。
这种遗传模式表现突变基因表现在两条染色体上都具有相同的表现现象。
例如，某些人患有系统性红狼疮就是常染色体隐性遗传的一种表现。
性联遗传指由X和Y染色体来遗传。
X染色体上的基因对于女性来说是双等位基因，由于女性有两个X染色体，所以会出现多种表现型。
而男性由于只有一个X 染色体，所以表型变化更加显著和恒定。
例如，红绿色盲就是一种典型的性连锁遗传疾病。
数量性状的计算分析数量性状的遗传变异分析可以通过基因型频度分析、亲权分析和遗传连锁分析来进行。
（1）基因型频度分析：由于每个基因座共有两个等位基因，因此可将一个种群中某一基因座的等位基因频率进行 PA+Pa=1，其中PA为某一基因座等位基因A 的频率，Pa为某一基因座等位基因a的频率。
第四章数量性状遗传说课讲解
二、多基因假说的要点
①数量性状是受许多效应微小的基因控制的━微效多 基因；
②基因的效应相等且可加，故又称累加基因。 ③等位基因缺乏显性； RR>Rr>rr，大写字母仅表
示增效基因，小写字母表示减效。 ④基因的作用受环境影响较大； ⑤多基因往往具有多效性，可以作为修饰基因，修
A中:1/4红粒∶2/4中红粒∶1/4白粒 B中:1/16深红∶4/16红粒;6/16中红;4/16淡红;1/16白粒 C中:1/64极深红∶6/64深红∶15/64红粒∶20/64中 红∶15/64中淡红∶6/64淡红∶1/64白粒
③红色深浅程度的差异与基因数目有关，而与基因 种类无关。
理论解释：
遗传方差 VG
遗传方差 VG
广义遗传率= =
总方差 VP
遗传方差 VG+环境方差VE
用hB2 表示， h2 VG 100%
B
VP
从基因作用来分析，基因型值可进一步分 解为3个部分：
G=A+D+I
A：加性效应，等位基因和非等位基因的累加
效应，可固定的分量。
D：显性效应，等位基因之间的互作效应, 属
A组 P1 红粒×白粒
↓ F1 红粒
↓ F2 3/4红粒
1/4白粒
B组 红粒×白粒
C组 红粒×白粒
↓ 红粒
↓ 红粒
↓
↓
15/16红粒 63/64红粒
1/16白粒 1/64白粒
分析结果表明：
①小麦和燕麦中存在3对与种皮颜色有关、种类不同 但作用相同的基因，这3对基因中的任何一对在单独 分离时都可以产生3∶1的比率，当3对基因同时分离 时，则产生63/64∶1/64的比率； ②上述杂交在F2的红粒中又呈现各种程度的差异， 按红色程度分为：
数量性状的遗传(下)
• 状态相似 ：
• 群体中可能还有另外一类具有BB基因型的个体 ，其中的两个等位基因B不是血统相同的，而 仅是状态相似的（alike in state）。 • 如果所有纯合基因型个体都不具有血统相同的 等位基因，这些等位基因都可以认为是状态相 似的
近交程度的度量
近交系数（F）—— 动物
指某一个体（二倍体生物）任何基因座位上两 个基因来自共同祖先的同一基因的概率。 0≤F≤1 F=0, 表明某一个体的两个亲本没有亲缘关系 F=1, 表明某一个体的两个亲本是同基因型的纯合体
F1
A1B1C1 D1E1 A2B2C2 D2E2
2+2+2+2+2=10
根据这一假说，等位基因间没有显隐性关系。 杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位 基因间的相互作用
(三)、两种假说比较
• 两者的相似之处： – 都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲 间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。 – 都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用)。
ACEIHB和ACEIKHB。
因此，Z的近交系数为：
7 6 7
C A Z
D B
1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 128 64 128 32
若共同祖先F≠0 则
F=∑(1+F i)
i
1 2
ni
F i =(1/2)3=0.125
一、杂种优势的表现：定义与表示方法
• 杂种优势(heterosis/hybrid vigor)是生物界的普遍现
象，指两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代，在生 长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越 的现象。 • 杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故以性状数
《数量性状遗传》课件
遗传模型构建方法
遗传力模型
通过构建遗传力模型，分 析数量性状的遗传变异程 度，并估计遗传力和相关 参数。
遗传相关模型
通过构建遗传相关模型， 分析不同数量性状之间的 遗传相关控制的群体遗传现象， 通过混合模型进行基因型 和环境交互作用的分析。
数量性状遗传在自然界中广泛存在，如人的身高、 体重、智力等都属于数量性状。
数量性状遗传的特点
数量性状遗传具有连续变异的 特点，即在一个群体中，个体 的表现型值可以连续变化。
数量性状遗传受多个基因位点 的影响，这些基因位点通常具 有微效作用，即每个基因位点 对表现型的影响较小。
数量性状遗传还受到环境因素 的影响，环境因素可以影响个 体表现型值的变异范围和分布 。
数量性状遗传在动物育种中的应用
生长速度
通过研究动物生长速度的数量性 状遗传，育种家可以培育出生长 快速的动物品种，提高养殖效益
。
繁殖性能
通过选育具有优良繁殖性能的数 量性状基因，可以提高动物的繁
殖效率，加速品种改良进程。
抗病性
通过研究动物抗病性的数量性状 遗传，育种家可以培育出具有较 强抗病能力的动物品种，降低养
利用新一代测序技术和遗传资源发掘，精细定位和克隆控制数量性状的基因或基因组区域 。
解析数量性状基因的互作网络
研究基因之间的相互作用关系，解析数量性状形成的复杂网络调控机制。
探索表观遗传修饰对数量性状的影响
研究DNA甲基化、组蛋白修饰等表观遗传修饰对数量性状表达的调控作用。
加强数量性状遗传与其他学科的交叉研究
03
数量性状遗传分析方法
统计分析方法
01
02
03
方差分析
通过比较不同群体或处理 组之间的变异程度，确定 数量性状是否受遗传控制 。
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中熟
中熟
F1: 中间型， F2 分离出超亲类型：
A1A1A2A2A3A3A4A4 特晚熟
a1a1a2a2a3a3a4a4 特早熟
第三节 数量性状的遗传率
数量性状遗传研究的基本统计方法：
平均数 它反映一组数据的集中性，可作为两组 资料差异程度的比较。通常应用的是算术平均 数，是一组资料中所有观察值的总和除以观察 值总个数所得的商，表示如下：
S2（或V ）=
=
标准差(误)是一组观察值的离均差平方和与自 由度的比值的开平方根值，通常用S来表示。
S x x2 n 1
在生物资料中表明平均数的范围为 平均数 ± 标准误
一、遗传率的概念
遗传率（heritability）：或称遗传力，指
性状的遗传方差在总方差（表型方差）中 所占的比率。可以作为杂种后代进行选择 的一个指标。
④控制数量性状的遗传基础是多基因系统。 与质量性状的区别如下：
质量性状
数量性状
差异明显：个体间变异呈
差异不明显：个体间变异呈
间断性分布，可以明确分组归类。 连续分布，不能分组归类。
显性作用强：F1通常表现为显性。
控制性状的基因少。 性状表现受环境影响小。
显性作用弱：部分、不完全 显性。F1表现为中间型。
③红色深浅程度的差异与基因数目有关，而与基因 种类无关。
理论解释：
若设控制小麦籽粒颜色的红色基因为R，白色基因为 r， R与r之间没有明显的显隐性关系。
如B组：小麦籽粒颜色若受两对基因决定，则
C组：小麦籽粒颜色若受三对重叠基因决定，则
上面两个杂交试验都表明，当基因的作
用为累加时，即每增加一个红粒有效 基因(R)。子粒的颜色就要更红一些。 由于各个基因型所含的红粒有效基因
控制性状的基因多。 性状表现受环境影响大 与环境互作。
⑤质量性状和数量性状的划分不是绝对，同 一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现 不同。
例如：植株的高度是一个数量性状，但在有 些杂交组合中，高株和矮株却表现为简单 的质量性状遗传。
第二节数量性状遗传的多基因假说
一、多基因假说的实验依据 1908年尼尔逊·爱尔提出多基因假说对数量性
第四章 数量性状遗传
质量性状：相对性状差异明显，一般没有
遗
过渡类型，这种变异为不连续 变异，呈不连续变异的性状。
传
性 数量性状：表现连续变异的性状。性状的
状Hale Waihona Puke 变异是连续的，不同个体的性
状很难进行明确的分组求出不
同组之间的比例。
动植物的大多数经济、农艺性状都是数量性 状，因此研究数量性状的表现、遗传及其 改良具有重要的意义。
x x1 x2 x3 xn x
n
n
方差和标准差 方差和标准差是用以反映一 组资料的变异程度即分散程度的两个常用统 计参数。方差或标准差愈大，表示这组资料 的变异程度愈大，观察值的集中性愈差，该 组观察值的平均数的代表性愈小。
方差 是一组观察值的离均差平方和与自由度的比 值，通常用S2 (或V)来表示，所带单位是观察值单 位的平方，计算公式为：
杂种后代性状的形成决定于两方面的因素：
一是亲本的基因型，二是环境条件的影响。
某性状的表现型的数值，称为表现型值。 以P表示。是对个体某性状度量或观测到的 数值，是个体基因型在一定条件下的实际 表现，是基因型与环境共同作用的结果。
即决定P的因素有遗传和环境，由遗传因素决 定的部分叫基因型值（G），由环境因素决 定的部分叫环境因子（E）。
数的不同，就形成红色程度不同的许 多中间类型子粒。
二、多基因假说的要点
①数量性状是受许多效应微小的基因控制的━微效 多基因；
②基因的效应相等且可加，故又称累加基因。 ③等位基因缺乏显性； RR>Rr>rr，大写字母仅表示
增效基因，小写字母表示减效。 ④基因的作用受环境影响较大； ⑤多基因往往具有多效性，可以作为修饰基因，修
③数量性状一般容易受环境条件的影响而发 生变异，这种变异是不遗传。
例如：玉米果穗长度不同的两个品系杂交，F1的穗 长介于两亲本之间，呈中间型；F2出现连续变异， 不易分组，即使P1、P2（纯合）也呈连续分布 （表4-1，图4-1）
由于环境的影响，使基因型纯 合的两个亲本和基因型杂合 一致的杂种第一代(F1)，各 个个体的穗长也呈现连续的 分布。F2群体既有由于基因 分离所造成的基因型差异， 又有由于环境影响所造成的 同一基因型的表现型差异， 所以，F2的连续分布比亲本 和F1都更广泛。
动物：体重、产仔(卵)数、出栏期、肉质等；
植物：成熟期、产量、粒重(果实大小)、品质 等。
第一节 数量性状的遗传特征
①数量性状是可以度量的。 ②数量性状的变异表现为连续的，杂交后的
分离世代不能明确分组。需用统计学方 法分析。
例如：水稻、小麦等植株的高矮、生育期的长短、 产量高低等性状，不同品种间杂交的F2，F3后代 群体都有广泛的变异类型，不能明确地划分为不 同的组统计每组的个体数，求出分离比例。
饰主基因的表达程度 ⑥微效多基因与质量性状的主基因一样位于染色体
上，单个基因的遗传完全符合“三大定律”，但 是由于无法鉴定单个基因的作用，无法用三大定 律进行分析。主要采用统计方法分析。
用多基因假说可以解释——超亲遗传现象：
P1（A1A1A2A2a3a3a4a4） × P2 （a1a1a2a2A3A3A4A4）
①小麦和燕麦中存在3对与种皮颜色有关、种类不同 但作用相同的基因，这3对基因中的任何一对在单独 分离时都可以产生3∶1的比率，当3对基因同时分离 时，则产生63/64∶1/64的比率； ②上述杂交在F2的红粒中又呈现各种程度的差异， 按红色程度分为：
A中:1/4红粒∶2/4中红粒∶1/4白粒 B中:1/16深红∶4/16红粒;6/16中红;4/16淡红;1/16白粒 C中:1/64极深红∶6/64深红∶15/64红粒∶20/64中红∶15/64 中淡红∶6/64淡红∶1/64白粒
状的遗传进行了解释。 实验：在对小麦子粒颜色的遗传研究中发现，
在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下3 种情况：
A组 P1 红粒×白粒
↓ F1 红粒
↓ F2 3/4红粒
1/4白粒
B组 红粒×白粒
C组 红粒×白粒
↓ 红粒
↓ 红粒
↓
↓
15/16红粒 63/64红粒
1/16白粒 1/64白粒
分析结果表明：