植物生理学——植物的逆境生理
植物生理学 11逆境生理
图1 硫氢基假说
未结冰
SH SH
SH
SH
解冻
结冰
S S S S
S S
S S
（3）硫氢基假说 Levitt（1962）提出：原生质在冰冻脱水时，随着原生质收缩，蛋白质分 子逐渐相互接近；当接近到一定程度时蛋白质分子中相邻的硫氢基（ -SH） 氧化形成二硫键（-S-S） 。解冻时蛋白质再度吸水膨胀，肽链松散，氢键断 裂，二硫键（-S-S）还保存，使肽链的空间位置发生变化和蛋白质的天然结 构破坏，导致细胞伤害和死亡。
• 3、渗透调节与抗逆性 • 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和 无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物 就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节 （osmotic adjustment）。 • 渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞 的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质, 有如下共同特点：分子量小、 容易溶解；有机调节物在生理pH范围内不带静电荷；能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小；在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不 至溶解；生成迅速，并能累积到足以引起调节渗透势的量。 (1)无机离子。 (2)脯氨酸。脯氨酸（proline）是最重要和有效的渗透调节物质。脯氨酸 在抗逆中的作用有两点：一是作为渗透调节物质，保持原生质与环境的渗透 平衡；二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的 可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。 (3)甜菜碱。多种植物在逆境下都有甜菜碱（betaines）的积累。在水分亏 缺时，甜菜碱积累比脯氨酸慢，解除水分胁迫时，甜菜碱的降解也比脯氨酸 慢。甜菜碱也是细胞质渗透物质， • (4)可溶性糖。可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、 半乳糖等。可溶性糖的积累主要是由于淀粉等大分子碳水化合物的分解。
硕士研究生招生考试农学门类联考植物生理学与生物化学-考点归纳+典型题(植物的逆境生理)
第12章植物的逆境生理12.1 考点归纳一、逆境和抗逆性1．逆境的概念及种类（1）逆境的概念对植物生存和生长不利的环境因素称为逆境，又称环境胁迫或胁迫。
（2）逆境的种类①生物逆境：病害、虫害和杂草等。
②非生物逆境：寒冷、高温、干旱、盐渍等。
2．植物抵抗逆境的方式植物抵抗逆境的方式有3种：避逆性、御逆性和耐逆性。
（1）避逆性避逆性是指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。
（2）御逆性御逆性是指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。
（3）耐逆性耐逆性是指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。
3．植物对逆境适应的生理机制（1）生物膜与抗逆性逆境可使膜系统破坏，细胞脱水，一切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢无序进行，透性加大，所以生物膜和抗逆性有密切的关系。
按照生物膜的流动镶嵌学说，膜的双分子层脂质的物理状态通常呈液晶相，温度过高时转化为液相，温度过低时转化为凝胶相。
试验表明，零上低温首先使膜的形态发生改变，从液晶相变为凝胶相，膜出现裂缝，透性增大，受害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。
由于膜相改变，也使结合在膜上的酶系统活性降低，有机物分解占优势。
（2）逆境蛋白与相关基因在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因，形成新的蛋白，这些蛋白质统称为胁迫蛋白。
如当植物从正常温度转到40℃高温后，原来正常温度下出现的一些蛋白质合成被阻抑，高温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白。
经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热性提高。
（3）渗透调节与抗逆性水分胁迫时，植物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液的浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物就可以保持体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节。
大量实验表明，无论在干旱、高温、低温，还是盐渍等不良环境下，细胞会被动地丢失一些水分。
植物生理学与植物逆境生物学与植物抗逆性研究
植物生理学与植物逆境生物学与植物抗逆性研究植物生理学与植物逆境生物学是研究植物在环境中适应和应对逆境条件的学科。
植物抗逆性研究探讨植物如何通过调节各种生理和生化过程来适应环境压力并保持生活功能。
本文将介绍植物生理学和植物逆境生物学的基本概念以及与植物抗逆性研究相关的一些重要方向。
植物生理学是研究植物内部结构、生理功能和生命周期的学科。
它涉及植物的生长、发育、呼吸、光合作用、植物激素、营养吸收和运输等过程。
植物逆境生物学则致力于探究植物在非有利环境条件下的适应性反应。
逆境条件包括温度的变化、饥饿、干旱、盐碱胁迫、病原体的侵袭和污染物的影响等。
植物抗逆性研究广泛涉及各个研究方向，例如植物对环境压力的感应与信号传导、基因表达调控、抗氧化反应、离子稳态调节和物质运输等。
植物通过感知环境信号，将其传导到细胞内，并通过调节基因表达和蛋白质合成来实现适应性反应。
逆境胁迫对植物的细胞膜、叶绿体和线粒体等细胞器产生损伤，而抗氧化物质和酶系统则帮助植物维持细胞内氧化还原平衡。
植物还通过调节离子吸收和运输来维持细胞内离子平衡，并通过物质运输来调节营养元素吸收。
研究植物逆境生物学和植物抗逆性的重要方向之一是植物激素研究。
植物激素是植物内部的信号分子，参与调节植物的生长、发育和逆境响应。
脱落酸（ABA）是一种重要的植物逆境响应激素，它参与调节植物对干旱和盐碱胁迫的响应。
植物激素的合成、信号转导和代谢对植物抗逆性的调控起着重要作用。
另一个重要的研究方向是植物基因表达调控的研究。
研究表明，逆境胁迫引起了大量转录因子和蛋白质的表达变化。
这些转录因子和蛋白质参与调节逆境响应基因的表达，从而促进植物适应逆境环境。
通过研究这些转录因子和蛋白质的功能和调控机制，可以更好地理解植物的逆境响应网络。
此外，植物逆境生物学与植物抗逆性研究还涉及植物逆境相关的其他方面，如植物与病原体的互作、植物对污染物的响应和修复等。
研究植物与病原体的互作可以揭示植物免疫系统的工作机制，为研发抗病毒和抗真菌的植物品种提供理论基础。
植物逆境生理 第一章 概论
第一章 概论
一、关于植物逆境生理生态学 二、植物逆境的概念及种类 三、植物抗逆性的概念
三、植物抗逆性的概念 植物受到胁迫后，一些被伤害致死，另一些的 生理活动虽然受到不同程度的影响，但它们可以存 活下来。如果长期生活在这种胁迫环境中，通过自 然选择，有利性状被保留下来，并不断加强，不利 性状不断被淘汰。这样，在植物长期的进化和适应 过程中不同环境条件下生长的植物就会形成对某些 环境因子的适应能力，即能采取不同的方式去抵抗 各种胁迫因子。植物对各种胁迫（或称逆境）因子 的抗御能力，称为抗逆性（stress resistance）， 简称抗性。
第一章 概论
一、关于植物逆境生理生态学 二、植物逆境的概念及种类
二、植物逆境的概念及种类 地球上热量、光照、雨量和风的季节性变化， 对植物的生存和生理过程有着强烈的影响。短期的 变化，如干旱、洪涝、大风和霜冻等，对植物的分 布也可能有着决定性的作用。当然，土壤条件也是 重要的因素。在良好的条件下，植物种类繁多、生 长茂盛。但在恶劣条件下，如荒原和冻原地带也有 植物生存。实际上，地球上全部可利用的生态位 （niche),包括高山雪地、干旱沙漠等处，都有含叶 绿体的生物群落占据。在恶劣条件下生存的植物， 除在形态和解剖上适应所在的环境外，内在的生理 生化过程也进化出一些特殊的适应。
胁变可逆性指逆境 作用于植物体后植物产 生一系列的生理变化， 抗逆性 当环境胁迫解除后各种 生理功能迅速恢复正常。 避逆性 耐逆性 胁变修复性指植物在逆 境下通过自身代谢过程 避胁变性 耐胁变性 迅速修复被破坏的结构 和功能。概括起来，植 胁变可逆性 物有4种抗逆形式：避 逆性，避胁变性，胁变 可逆性和胁变修复（图 胁变修复 1-2）。
第一章 概论
一、关于植物逆境生理生态学 二、植物逆境的概念及种类 三、植物抗逆性的概念 四、当前植物逆境生理生态学领域研究热点 五、植物细胞的逆境应答与信号转导总论 六、研究植物逆境生理生逆境生理生态学
植物生理学—逆境生理
中生植物水分胁迫程度划分等级标准
轻度胁迫：水势略降低零点几个MPa或RWC降低 值8％～10％左右；
中度胁迫：水势降低至-1.2MPa~-1.5MPa，RWC
降低值大于10％，小于20％；
严重胁迫：水势下降超过-1.5MPa，RWC降低值
20％以上。
干旱类型
根据引起水分亏缺的原因，可以把干旱分为三种类型：
（二）冷害的生理变化
1. 吸收机能减弱：低温下根系生长减慢，吸收面积减少，细胞 原生质粘性增大、流动性变慢，呼吸减弱、供能减少，限制 了水分和养料的吸收； 2. 光合作用降低：低温使叶绿素合成受阻，幼嫩叶片缺绿黄化，
并影响光合作用相关酶；
3. 呼吸作用受阻：植物遇冷害时呼吸作用总体上表现为先升高 后降低的趋势，初期由于低温下淀粉水解导致呼吸底物增多 而升高，后期线粒体膜相变，酶活性降低，氧化磷酸化解偶 联，有氧呼吸受抑，无氧呼吸增强，呼吸代谢紊对植物的伤害及其机制，抗寒锻炼 2.干旱对植物的伤害及其机制，适应与抗性
3.逆境下植物的生理代谢与交叉适应
逆境的概念及种类
•逆境（stress）是指对植物生存生长不利的各种 环境因素的总称。
生物因素——病害、虫害、杂草 逆境种类
理化因素 物理的——机械损伤 辐射性的——紫外 化学的——污染、氧胁迫 温度的——低温、高温 水分的——干旱、涝害
（五）激素的变化：总趋势是生长促进物质
减少，生长抑制物质增多，主要表现为ABA
显著增加，CTK减少，刺激乙烯产生； （六）保护酶系统：耐旱植物活性上升，不 耐旱植物下降。
三、干旱缺水致死的原因
（一）机械伤害假说；
（二）蛋白质变性假说——硫氢基假说；
（三）膜伤害假说——自由基伤害学说。
植物生理学部分名词解释
植物生理学名词解释共质体——指无数植物细胞的原生质体，通过胞间连丝联结成一个连续的整体。
无氧呼吸——指在无氧条件下，高等植物活细胞把某些有机物逐步氧化分解成为不彻底的产物，同时释放能量的过程。
呼吸链——指呼吸代谢中间产生的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体所组成的电子传递途径，最终传递到分子氧的总轨道，又称呼吸电子传递链。
呼吸商——植物组织在一定时间（如1h）内，放出二氧化碳的mol数与吸收氧气的mol数的比率叫做呼吸商（简称R.Q.）或呼吸系数。
细胞器——指细胞内具有特定结构和功能的亚细胞结构，如线粒体、叶绿体、高尔基体等。
细胞壁——指植物细胞在原生质生命活动中形成的多种壁物质加在质膜外方所构成的结构，具有保护原生质体的作用，并在很大程度上决定了细胞的形态和功能。
生物膜——也叫细胞膜，指细胞内所有膜的总称，包括质膜、线粒体膜、叶绿体膜等，其主要成分是类脂和蛋白质。
呼吸作用——活细胞中有机物通过某些代谢途径逐步氧化分解并释放能量的过程。
呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸。
有氧呼吸指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。
无氧呼吸一般指在无氧条件下，高等植物细胞把某些有机物氧化分解成为不彻底的产物，同时释放能量的过程。
通常所提的呼吸作用就是指有氧呼吸。
抗氰呼吸——交替氧化酶是含铁的酶，由于它可以从正常呼吸链的CoQ或cytb处分出来，越过部位Ⅲ，将电子传递给氧，从而对氰化物不敏感，故称这种呼吸现象为抗氰呼吸。
呼吸跃变现象——也称呼吸骤变现象，是指果实在成熟过程中，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟。
这种现象称为呼吸跃变现象。
代谢“源”——指制造和输出同化物的组织或器官，一般指成年的叶子，它制造出光合产物并输送到其他器官，它有一种把光合产物向外“推”送的“推力”。
质外体——指植物细胞的细胞壁、细胞间隙和导管的空腔，贯穿各个细胞之间，形成一个连续的体系。
逆境生理植物生理学学习指导
1 .逆境( environmental st ress) :又称胁迫( st ress) ,系指对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称,如低温、高温、干旱、涝害、病虫害、有毒气体等。
2 .抗逆性( st ress resistance ) :植物对逆境的抵抗和忍耐能力,简称为抗性。
抗性是植物对环境的一种适应性反应,是在长期进化过程中形成的。
3 .抗性锻炼( hardiness hardening ) :在生活周期中,植物的抗逆遗传特性需要特定环境因子的诱导才能表现出来,这种诱导过程称为抗性锻炼,例如抗寒锻炼、抗旱锻炼。
4 .抗寒锻炼( cold resistance hardening ) :植物在冬季来临之前,随着气温的降低,体内发生了一系列适应低温的生理生化变化,抗寒能力逐渐增强,这种抗寒能力逐渐提高的过程称为抗寒锻炼。
5 .抗旱锻炼( drought resistance hardening ) :在种子萌发期或幼苗期进行适度的干旱处理,使植物的生理代谢发生相应的变化,从而增强对干旱的抵抗能力,这个过程称为抗旱锻炼。
6 .交叉适应( cross adaptation) :植物经历了某种逆境后,能提高对另一些逆境的抵抗能力,这种对不同逆境间的相互适应作用,称为交叉适应。
7 .避逆性(stress avoidance) :植物通过设置物理屏障或某些特殊的代谢反应和生长发育变化,从而避免或减小逆境对植物组织施加的影响,使其仍保持较正常的生理活动,这种抵抗称为避逆性。
8 .耐逆性( st ress tolerance) :又称逆境忍耐。
植物组织虽然经受逆境的影响,但可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的损伤,从而保持其生存能力,这种抵抗称为耐逆性。
9 .逆境逃避( st ress escape) :指植物通过生育期的调整避开逆境,例如沙漠中的一些植物在雨季里快速生长,完成生活史,自身并不经历逆境。
植物生理学名词解释（1）
名词解释自由水:不被原生质胶体吸附的，能自由移动并起溶剂作用的水。
束缚水:被原生质胶粒紧密吸附的或存在于大分子结合空间的水，不能自由移动，也不起溶剂作用的水。
生理需水：直接满足植物生命活动的所需的水。
生态需水：通过改变栽培环境，特别是土壤条件，从而间接地对植物产生影响的水分。
水孔蛋白aquaporin, AQP是指细胞膜上能选择性地高效转运水分子的水通道蛋白水势：在相同温度、压力下，体系中水与纯水之间每mol体积水的自由能之差。
用ψw 表示，单位为帕（Pa）。
标准状态下，纯水水势=0渗透作用：osmosis水分子透过半透膜从水势高的系统向水势低的系统移动的作用称渗透作用。
渗透势ψs，是由于溶质的存在而引起水的自由能下降的值，为负值，ψS＝-iCRTψp：由于压力存在而增加的水势。
(在细胞中是细胞壁压力)一般压力势为正值，只有在特殊情况下如质壁分离时ψp=0，强烈蒸腾时ψp＜0。
ψm：(衬质势)：由于衬质存在而引起水势降低的数值。
一般为负值衬质：亲水层表面能吸附水的物质主动吸水——由于根系生理活动而引起的吸水过程叫主动吸水。
被动吸水：由于枝叶蒸腾引起的根部吸水，叫被动吸水。
被动吸水是植物吸水的主要方式蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。
蒸腾拉力-内聚力-张力学说(内聚力学说): 由于水的内聚力大于张力，还由于水与输导组织间有强的附着力，所以水柱不会中断而使水分向上运输.蒸腾作用:水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程。
蒸腾速率(蒸腾强度):单位时间单位叶面积蒸腾的水量蒸腾比率TR (蒸腾效率）表示指植物在一定生长期内所积累的干物质与蒸腾失水量之比。
常用g.kg-1表示。
蒸腾系数WUE又称为需水量。
植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物质量之比。
水分临界期critical period of water：作物一生中对水分缺乏最敏感、最易受害的时期称~。
植物生理学植物的逆境生理
1.硫氢基假说（Levitt,1962）
要点：结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。
冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链 外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者 一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键， 于是蛋白质凝聚。
当解冻吸水时，肽链松散， 由于-S-S-键属共价键，比 较稳定，蛋白质空间结构被 破坏，导致蛋白质变性失活。
植物生理学植物的逆境生理
（二)抗性的方式
➢ 抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。 ➢ 植物适应逆境的方式主要表现在二个方面：
➢ 避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开 逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活 史。
➢ 耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反
应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使 其仍保持正常的生理活动。
通过化学方法，如使用硫 醇可以保护-SH不被氧化， 起到抗冻剂的作用。
第四节 抗旱性与抗涝性
一、抗旱性
( 一) 旱害
➢ 旱害(drought injury)则是指土壤水分缺乏 或大气相对湿度过低对植物的危害。
➢ 植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。
➢ 中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生 产的重要因子，南方各省虽然雨量充沛，但 由于各月分布不均，也时有干旱危害。
干旱类型
➢(1)大气干旱 是指空气过度干燥，相对湿 度过低，常伴随高温和干风。
中国西北、华北地区常有大气干旱发生。
➢(2)土壤干旱 是指土壤中没有或只有少量 的有效水，这将会影响植物吸水，使其水 分亏缺引起永久萎蔫。
➢(3)生理干旱 土壤水分并不缺乏，只是因 为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有 毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物 体内水分平衡失调，从而使植物受到的干 旱危害。
植物生理学-植物逆境生理期末考点整理
植物生理学-植物逆境生理期末考点整理●逆境●生物逆境Biotic stress●病害●虫害●杂草●非生物逆境Abiotic stress●干旱●大气干旱●土壤干旱（土壤可利用水缺乏）●生理干旱●盐碱（离子毒害，矿物质缺乏）●低温（冷害，冻害），高温●共性:对细胞膜结构的伤害●影响●水分代谢（水分胁迫）●●光合作用●气孔关闭，影响卡尔文循环●叶片内淀粉水解加强，糖类物质积累（反馈抑制）●呼吸作用●冰冻，高温，盐渍和涝灾引起呼吸逐渐下降●零上低温，干旱→呼吸先升后降●感病→呼吸显著增高●物质代谢（分解＞合成）●可溶性化合物增加●活性氧●ABA含量增加，增强抗逆性●植物适应逆境生理机制●生物膜与抗逆性●膜脂●逆境下，植物细胞膜脂会发生相变→膜透性增大→膜物质外渗（电导率测定物质渗出率）→细胞受到损坏●脂肪酸链不饱和度越高，碳链越短，相变温度越低，耐寒性越强●逆境蛋白与相关基因●热激蛋白heat shock proteins●高于植物正常生长温度10-15℃刺激下诱导合成●HSPs家族很大一部分属于侣伴蛋白（协助目标蛋白的折叠组装）●作用●与变性蛋白结合，恢复空间构象和活性●与酶结合成复合体，提高酶的热失活温度●低温诱导蛋白（冷激蛋白cold-regulated proteins）●高度亲水，减少细胞失水●渗调蛋白osmotins●干旱，盐渍，ABA,ETH诱导●降低细胞渗透势，防止细胞脱水●胚胎发生晚期丰富蛋白late embryogenesis abundant proteins●种子成熟脱水期开始合成的蛋白●干旱，盐胁迫，低温等诱导合成●水分胁迫蛋白water stress proteins●由ABA诱导产生●由干旱诱导产生●既可以由ABA诱导产生,也可以由干旱诱导产生●病程相关蛋白pathologenetisis-related proteins●受到病原菌侵染，或用特定化合物处理●诱导抗性，没有病原特异性●重金属结合蛋白（多肽）heavy metal binding protein●金属硫蛋白●富含半胱氨酸的低分子量蛋白质●植物鳌合肽●厌氧蛋白●紫外线诱导蛋白●化学试剂诱导蛋白●渗透调节与抗逆性osmoregulation●渗透调节●提高细胞液浓度，降低渗透势●增强结构蛋白水合结构和稳定性●渗透调节物质●无机离子●有机亲和溶质●脯氨酸proline●甘氨酸甜菜碱glycine betaine●糖●蔗糖，果糖●复合糖:果聚糖，海藻糖●多元醇polyols●甘露醇●山梨醇●硫代甜菜碱DMSP●四氢嘧啶（多见细菌）●特点●分子量小水溶性好●在生理pH范围内沉淀中性●有利于酶结构的稳定●合成酶系统对胁迫反应敏感，胁迫时可快速积累以降低细胞渗透势●会大量消耗光合产物●主要作用●维持细胞膨压●增强结构蛋白的水合结构和稳定性●维持系统开放，保证光合作用正常进行●ABA与抗逆性●交叉适应●植物在适应了一种胁迫环境后，增强了对另一种胁迫因子的抗性现象，作用物质ABA●特点●多种保护酶参与抗性反应（使细胞内自由基的产生与清除处于平衡状态）●超氧化物歧化酶●谷胱甘肽还原酶●抗坏血酸过氧化物酶●产生逆境蛋白●积累脯氨酸为代表的渗透调节物质●逆境下生长受到抑制，减弱对其他胁迫的敏感性●增加合成ABA,促进气孔关闭，减少水分胁迫伤害，诱导胁迫响应基因的表达●ABA诱导抗性的原因●诱导ABA响应基因表达出响应蛋白●诱导渗透调节物质的产生●减少自由基对膜的伤害●诱导休眠，生长延缓及气孔关闭等●植物的抗氧化系统●保护酶系统●SOD超氧化物歧化酶●POD过氧化物酶（高等植物叶绿体内通过抗坏血酸过氧化物酶清除过氧化氢）●CAT过氧化氢酶（清除过氧化体中的过氧化氢）●非酶促系统●Asb抗坏血酸●GSH还原型谷胱甘肽●维生素E●Car类胡萝卜素●植物生长状况影响植物的抗逆性●生长代谢弱的抗逆性强●结合水&自由水●生产上施用CCC（矮壮素），PP333（多效唑）●提高植物抗逆性的途径●逆境锻炼●化学调控（外施ABA,植物生长调节剂）●遗传选育抗逆品种●植物抗逆性研究方法●渗透调节物质的测定●膜透性的测定（电导仪测定电导率，紫外吸收值（蛋白质，核酸））●抗氧化酶活性的测定●植物水分逆境生理●旱害●大气干旱●土壤干旱●生理干旱●危害●叶片萎蔫●永久萎蔫●土壤中缺少植物可利用水●暂时萎蔫●根系吸水速度小于叶面失水速度●细胞膜结构受损●生长受抑制●光合减弱●呼吸先生后降●激素水平失调●氮代谢异常（水胁迫蛋白诱导）●植物体内水分重新分配（老叶死亡，落花落果）●抗旱类型●逃旱型●御旱型●耐旱型●抗旱性生理特征●细胞渗透势较低●原生质亲水性强，细胞保水能力强●缺水时正常代谢受影响较小（合成＞分解）●气孔调节●ABA促进气孔关闭●胞内钙离子浓度增加→激活阴离子外向型通道打开→导致膜质的去极化→钾离子外流→胞内钙离子浓度升高→抑制内向型钾离子通道●激活质膜上的内向型钙离子通道→细胞内钙离子浓度升高→制膜上的质子泵失活，抑制质子泵出细胞，胞内pH升高●抗旱锻炼PEG聚乙二醇。
植物生理学：第六节 植物对逆境适应的生理机制
Superoxide dismutase (grouped by metal cofactor)
Cu/Zn SOD root nodules.
Mn SOD Fe SOD
Cytosol, peroxisome, plastid,
Mitochondrion Plastid
活性氧清除系统 • 非酶促系统
（
• 逆境来临前，生长慢、代谢弱的（e.g. 处于 休眠状态的种子或芽）>生长快、代谢旺盛 的
• 植物体内束缚水/自由水比值大的组织或器 官，抗逆性强
• 生产上适时施用CCC、PP333等抗赤霉素类 生长抑制物质，蹲苗、壮苗，目的是提高 抗逆能力
七、提高植物抗逆性的途径
（1）逆境锻炼 （2）栽培措施 （3）化学调控 （4）品种选育
Glutathione, reduced (GSH)
Cytosol, mitochondrion, plastid.
Polyamines ą-Tocopherol (Vitamin E)
Cytosol, mitochondrion, plastid, nucleus
Cell membranes
Zeaxanthin
Chloroplst
Subcellular locations of antioxidant enzymes
Ascorbate peroxidase (APX) Cytosol, plastid, root
Catalase (CAT)
Cytosol, glyoxysome,
Glutathione reductase (GR) Cytosol, mitochondrion,
B、低温诱导蛋白
• 植物经一段时间的低温处理后诱导合成的 一些特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗 冻蛋白等。
植物生理学——植物的逆境生理
2．膜伤害学说
膜对结冰最敏感。 低温对膜 的伤害 膜脂相变，酶失活； 透性加大，电解质外渗。 3.机械伤害 4.活性氧伤害
3．合理的肥料配比
4.栽培技术---如塑料薄膜覆盖
第三节
旱害及其类型
植物的抗旱性
土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低， 植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱 水，对植物造成的伤害。
大气干旱：空气相对湿度过低； 土壤干旱：土壤中缺少可利用水。 生理干旱：土壤水分不缺少，因土壤低温， 土壤溶液浓度过高或积累有毒物质，而难以 吸收。
（二）结冰伤害机理
1.硫氢基假说（Levitt,1962） 要点：结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。
冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链 外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者一 个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键，于 是蛋白质凝聚。
（4）内源激素变化：ABA ，GA、IAA
在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根 茎等，进入休眠状态。
3．外界条件对植物适应冷冻的影响
（1）温度 进入秋季，温度降低---抗寒性增强； 春季温度升高时，抗寒性降低 ---影响休眠---抗寒性 短日照----促进休眠---抗寒性增强； 长日照---阻止休眠---抗寒性降低 细胞吸水过多，不利于抗寒性增强
根系褐变腐烂高温叶片变褐出现死斑树皮开裂病原菌侵染叶片出现病斑逆境协迫下植物的一般生理变化逆境协迫下植物的一般生理变化11逆境与植物的水分代谢逆境与植物的水分代谢吸水能力降低蒸腾量降低组织产生萎蔫吸水能力降低蒸腾量降低组织产生萎蔫33呼吸作用变化呼吸作用变化降低降低冻害冻害热害热害pppppp途径增强途径增强先升后降冷害冷害旱害增高增高病害病害44物质代谢变化物质代谢变化合成分解合成分解55原生质膜变化原生质膜变化膜脂双分子层膜脂双分子层星状排列膜蛋白星状排列膜蛋白变构膜透性增加物质外渗
植物生理学—植物的抗性生理(上课版)
第七节 抗盐性
二、盐胁迫对植物的伤害 • 盐胁迫时会发生危害，主要表现在： • 1、吸水困难：土壤渗透势低，作物生理干旱。 • 2、生物膜破坏：Na+置换膜上的Ca2+ ，膜结构破坏，功能改变， K+、P和有机溶质外流。 • 3、生理紊乱：蛋白质水解，腐胺增多，氨害；叶绿素合成受阻、 分解加快，导致光合下降；呼吸速率下降；气孔关闭；营养亏缺。
三、内外条件对耐热性的影响 （一）内部因素 • 1、不同生长习性的高等植物的耐热性是不同的。 • 2、不同的种类、年龄、生育期不同其耐热性不同。如种子休眠的 耐热性最强，随种子吸水长大，耐热性逐渐下降，开花期耐热性 较差。果实成熟时，越成熟，耐热性越强。油料种子对高温的抵 抗力大于淀粉种子。 • 3、细胞汁液浓度与耐热性有正相关的趋向。 （二）外部条件 • 1、温度：高温锻炼有可能提高植物的抗热性。 • 2、湿度:细胞含水量低，耐热性强。
根据植物的耐盐能力，可将植物分为：
①盐生植物: 耐盐范围1.5%-- 2.0%如：碱蓬、海蓬子等。在形态 上常表现为肉质化，吸收的盐分主要积累在叶肉细胞的液泡中， 通过在细胞质中合成有机溶质来维持与液泡的渗透平衡
2、渗透调节 渗透调节：通过加入或去除细胞内的溶质，从而使细胞内外的渗透 势相平衡的现象，称为渗透调节。如干旱、高温、低温和盐渍等。 (1) 无机离子 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，主要作为液泡的渗透 调节物质。 (2)有机溶质 A、脯氨酸：脯氨酸主要累积在细胞质中，故称细胞质渗透调节 物质。 B、甜菜碱（N—甲基代氨基酸） 甜菜碱存在于细胞质中，在抗逆中具有渗透调节和稳定生物大分 子的作用。 C、可溶性糖和游离氨基酸 可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。 游离氨基酸包括脯氨酸在内的氨基酸和酰胺。
13植物生理学课件讲义_第十章
（三）冻害伤害的机理： 原生质不可逆凝胶化；
1.胞间结冰使原生质严重脱水，蛋白质变性，
2.胞内结冰对膜与细胞器产生直接破坏；
解冻时温度回升快，原生质失水，组织干枯； 破坏蛋白质空间结构(-SH假说详细)； 机械损伤； 膜破坏 。幻灯片 21
（2）直接伤害： ①蛋白质变性，空间结构破坏； ②脂类液化，破坏膜结构。
四、提高抗热性的机理与途径：
诱导产生热激蛋白
不同生态环境生长的植物抗热性有差别。
蛋白质(酶)对热的稳定性，如二硫键，Mg＋，Zn
＋；
用生长调节剂，有机酸、盐类有保护作用
第四节 植物的抗旱性
一、概念： 土壤缺水或大气相对湿度过低对植物造成的伤害称旱害。 植物对干旱的抵抗力称抗旱性。 二、干旱种类： 1.土壤干旱（是指土壤中没有或只有少量的有效水，严重降低 植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫 ）; 2.大气干旱（是指空气过度干燥，相对湿度过低，伴随高温和 干风，这时植物蒸腾过强，根系吸水补偿不了失水 ）;
试验证实，膜脂不饱和脂肪酸越多，不饱和度就越大，固化温度 越低，抗冷性越强。膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性，提 高抗冷性，同时也直接影响膜结合酶的活性。膜蛋白与植物抗逆 性也有关系。因为有些试验说明抗逆性和膜脂脂肪酸无关，但与 膜蛋白有关.
2、胁迫蛋白stress proteins
缺水时植物可否调节的差别
干旱胁迫下多种渗透调节物质产生和作用的机理
受盐分胁迫的甜菜叶细胞的调节机制
六、植物抗旱特征：
1.形态：根系发达，而且伸入土层较深，根冠比大，能更 有效地利用土壤水分，保持水分平衡。叶片细胞体积小， 可减少失水时细胞收缩产生的机械伤害。维管束发达， 叶脉致密，单位面积气孔数目多，加强蒸腾作用和水分 传导，有利于植物吸水。干旱时叶片卷成筒状，以减少 蒸腾损失。不同植物可通过不同形态特征适应干旱环境。 角质或蜡质层厚。 2.生理：保持细胞有很高的亲水能力，防止细胞严重脱 水。在干旱条件下，水解酶类保持稳定，减少生物大分 子分解，保持原生质体，尤其是质膜不受破坏。原生质 结构的稳定可使细胞代谢不至发生紊乱异常，光合作用 与呼吸作用在干旱下仍维持较高水平。脯氨酸、甜菜碱 和脱落酸等物质积累变化也是衡量植物抗旱能力的重要 特征。
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芦苇
第一节 抗性生理基础 第二节 植物的抗寒性 第三节 植物的抗旱性 第四节 植物的抗盐性
重点
1.植物在逆境下形态结构与生理生化代谢变化 2.高低温对植物伤害及抗寒，耐热机理及途径 3.干旱，湿涝，盐碱对植物伤害及抗旱，抗涝，抗盐碱机理及途径 4.大气污染的种类及对植物伤害特点 5. 抗逆生理与农业生产关系， 掌握提高作物抗逆性途径
塑性胁变：程度重, 解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。 塑性胁变严重时会成为永久性伤害，甚至导致死亡。
Figure 22.23 A flooded maize field. Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992.
活性氧与环境胁迫 保护酶（SOD POD CAT GPX GS PPO ）
但这种耐性有一定的限度。
二. 植物在逆境下的形态变化和代谢特点
1. 形态结构 干旱---叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭; 淹水---叶片黄化，枯干；根系褐变，腐烂 高温---叶片变褐，出现死斑，树皮开裂 病原菌侵染---叶片出现病斑
2 逆境协迫下植物的一般生理变化
1）逆境与植物的水分代谢 吸水能力降低，蒸腾量降低，组织产生萎蔫
主要是代谢紊乱。
3. 植物对逆境的适应与抵抗
抗性=胁强 / 胁变 植物对逆境的适应与抵抗能力，称为抗逆性（hardiness）
植物抗逆性 强弱取决于
遗传潜力 抗逆锻炼
指植物在逆境下，逐渐形成了对逆境的适 应与抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。
胡杨
40℃诱导后
未进行高温诱导
CK
生长在45 ℃条件下
直接生长在高温下
生成迅速
四. 植物激素在抗逆性中的作用
1. ABA 提高抗逆性原因 , 可归为 3 方面
(1)可能使生物膜稳定 。 (2) 减少自由基对膜的破坏 . (3) 改变体内代谢. 外施ABA , 可使植物体增加脯氨酸，可溶性糖和可溶性 蛋白质等的含量 。 （4）减少水分丧失
脱落酸在交叉适应(cross adaptation)中的作用
b. 甜菜碱 (betaines) 在抗逆性中也有渗透调节作用
(季铵化合物—N-甲基代氨基酸，R4 N.X )。 水分亏缺或NaCI胁迫--积累甜菜碱(小麦、大麦、黑麦)
c.可溶性糖 积累大量蔗糖，葡萄糖，果糖，半乳糖等
渗透
调节 物质 特点
分子量小，易溶解； 有机调节物在生理pH范围不带静电荷； 能被细胞膜保持住； 能使酶构象稳定；
a. 脯氨酸 (proline) ： 最有效渗透调节物质之一 , 多种逆境下 , 植物体内
都积累脯氨酸（ 尤其干旱，比原始含量增加几十~几百倍）
逆境下Pro积累原因
合成加强
内部脯氨酸氧化受到抑制
蛋白质合成减弱，抑制脯氨酸掺入蛋白质合成过程
外施Pro可解除高等 作为渗调物 植物的渗透胁迫
保持膜结构完整性
2）光合速率下降
3） 呼吸作用变化 PPP途径增强
①降低（冻害、热害） ②先升后降（冷害、旱害） ③增高（病害）
4） 物质代谢变化
合成＜分解
5） 原生质膜变化 膜脂双分子层--→星状排列，膜蛋白 变构，膜透性增加，物质外渗。
6）蛋白质变化 新蛋白质---统称逆境蛋白(stress protein):
沙枣
胁迫（强）与胁变
胁迫（强）
胁变
借助物理学上概念，任何一种使 植物体产生有害变化的环境因子 称为胁迫（Stress），如温度胁
迫、水分胁迫、盐分胁迫等。
在胁迫下植物体发生的 生理生化变化称为胁变 （Strain）。
随胁迫强度不同，胁变程度有差异
弹性胁变：程度轻, 解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变；
大豆幼苗耐热性诱导实验
植物对逆境的适应与抵抗方式
避性（escape）
御性（avoidance）
植物整个生长发育过程不与逆境相遇， 逃避逆境危害。
植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境 对植物的有害影响，使植物在逆境下仍 维持正常生理状态。(逆境排外)
耐性（tolerance）
植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由 逆境造成的损伤，使其在逆境下仍保持正 常的生理活动。（逆境存在于细胞内）
干旱或盐处理----提高水稻幼苗的抗冷性 低温处理----提高水稻幼苗的抗旱性
交叉适应作用物质------脱落酸
2. ETH与其他激素
ETH: 增加几倍或几十 倍, 直接或间接地参 与植物对伤害的修复 或对逆境的抵抗过程
内源GA: 活性 迅速下降 CTK:含量减少
沙枣
五、提高作物抗性的生理措施
选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。 1、种子锻炼 —播种前对种子进行相应的逆境处理。 2、巧施肥水 —控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。 3、施用生长抑制物质 —如CCC、PP333 、TIBA、JA等
第一节 抗性生理通论
一. 逆境及植物的抗逆性
1、逆境、胁迫（强）与胁变
所有对植物生命活动不利的环境条件统称为逆境（Stress）
逆境种类
物理的，如旱、涝、冷、热等；
化学的，如盐、碱、空气污染等；
生物的，如病、虫害等。
逆境生理（Stress physiology）： 研究逆境对植物伤害以及植物对逆
境的适应与抵抗能力的科学。
热击蛋白(HSP) ，低温诱导蛋白等
三 渗透调节（osmotic adjustment）与抗逆性
1. 渗透调节的概念
胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质
浓度，适应逆境胁迫的现象。
2. 渗透调节物质----两大类 1）外界进入细胞的无机离子：
K+，Na+,Ca 2+，Mg 2+ ,Cl - ,SO4 2- ,NO3-等 （主动吸收—累积在液泡） 2）细胞内合成的有机物：
2. 逆境伤害性质
1) 直接伤害（direct stress injury）
严重的逆境，短时间作用产生的对植物生命结构 （蛋白质、膜、核酸等）的不可逆伤害。
这时植物还来不及发生代谢上的改变பைடு நூலகம் 如高温烫伤、冰冻等。
2) 间接伤害（indirect stress injury）
较弱的逆境，长时间作用，可以把原来的弹 性胁变转化为塑性胁变，造成伤害。