ASReml及其在林木遗传分析中的应用前景

。目前用于遗传分析的Байду номын сангаас要统计软件有 SAS
和 SPSS 等， 并已经开发出了包括 WOMBAT 等在内 ［12－16 ］ 。 与它们相比， 一系列遗传方差组份估计软件 ASReml 主要利用灵活的混合线性模型来处理大规模 编程简单而且处理速度相当快。 ASReml 最 的数据， 初是由 NSW Departement of Primary Industries 的 Arthur Gilmour 开发用于动物育种体系的评估， 现已经 广泛应用于包括畜牧、 渔业、 农作物和林业等领域的 遗传分析。本文主要介绍了 ASReml 软件的原理、 功 能和特点等， 并阐述了 ASReml 在林木遗传分析上应 用方面和前景。 1 ASReml 的原理 ASReml 是一个用于混合线性模型分析的统计软 件包，可以用来做复杂的遗传分析， 包括估计随机效 固定效应值和预测随机效应值。 AS应的方差组分、 Reml 利用限制性极大似然法来估计随机效应的方差 mixed 组分， 并通 过 解 混 合 线 性 模 型 方 程 组 （ MME ， model equations） 来估计固定效应值和预测随机效应 值。ASReml 最突出的优点是它的算法和它可以处理 的误差方差协方差矩阵和随机效应方差协方差矩阵 的多样性， 它利用平均信息算法（ AI，average information） 把以误差方差协方差矩阵和随机效应方差协方 差矩阵组成的信息矩阵划分成稀疏和密集矩阵两部 分， 并只存储稀疏矩阵中非零值的矩阵元素和只逆转 密集矩阵部分， 因此大大节省了计算时间和存储空 间， 并根据已经得到的观测值和设计关联矩阵 ， 利用 best linear unbiased esti最佳线性无 偏 估 计 （ BLUE ， mation） 方法得到固定效应的最佳无偏估计值和利用 BLUP 方法得到随机效应的最佳无偏预测值
［17－19 ］
[ Z'R
X'R － 1 X
－1
X'R － 1 Z Z'R － 1 Z + G － 1
X
][ ] [
^ X'R － 1 y β = ^ Z'R － 1 y u
]
（ 2）
定义 u 是个体育种值向量， 由（ 2 ） 式得到： －1 X'Z X'X ^ X'y 2 β σe = －1 Z'y ^ u Z'X Z'Z + A 2 σu
[]
2
[ ]
（ 3）
式（ 3 ） 中 σ u 为加性遗传方差， σ e 为误差方差； A 为加 该矩阵反映个 性遗传相关矩阵或分子亲缘关系矩阵 ， 体间的遗传关系并可以调整个体间由于群体内非随 机交配引起的个体间的遗传关系。ASReml 可以充分 地利用所有有关联的群体和个体间的亲缘关系信息 并利用这些亲缘关系信息对育种值进 来估计育种值， 在 行更加准确的估算。由于林木群体大小是有限的， 遗传漂变、 近交和选择使得群体内的基 有限群体内， 使得该群体的遗传均值和遗传方差 因频率发生改变， 通常不是常数而是可变的。 因此具有分子亲缘相关 矩阵的线性混合模型公式能够解释在建立基本群体 ［1 ］ 时遗传均值和方差的改变 。 ASReml 先迭代求解出随 根据混合模型方程组， 然后计算系数矩阵和等式右 机效应方差和误差方差， 边的向量， 建立方程组并得到固定效应最佳无偏估计 值和随机效应的最佳无偏预测值。 利用这个方法可 以处理各种不同信息来源的资料并对具有不同育种 值的个体进行遗传评定。尤其在群体规模大， 群体结 构复杂， 观测数据十分不平衡的情况下， 仍可获得较 从而提高遗传育种的研究 为准确的育种值和标准差， 进展。 2 ASReml 的功能和特点 ASReml 是一个方差组分估计软件， 可用于一般 线性模型和广义线性模型， 它对混合模型分析效率很 高， 可以处理多达 500 000 个以上观察值的大型数据 根据用户指定的结点， 允许直接配合 3 次平滑样 集， 条函数， 可以分析单变量和多变量遗传育种数据， 支 持用于空间分析的大量方差模型和经度性状配合模 型， 适合植物或作物育种数据中的多环境试验分析 。
［8－11 ］
independent identical distribution） ， 即 E（ u） = 0 ， E （ e） = 0 ， E （ y ） = Xβ ， Var（ y） = ZGZ' + R， Var（ e） = R = Iσ2 Var（ u） = G = σ2 Cov（ u， e， u A ， e） = 0 R 表示误差 式中： G 表示随机效应方差协方差矩阵， 方差协方差矩阵。 Herderson 年提出了求解（ 1 ） 式的 MME 法：
作等遗传参数， 这些参数是进一步估算遗传增益和计 ［1－3 ］ 。 在动植物遗传 算多性状综合选择指数的基础 analysis of 模型分析中， 通常采用方差分析 （ ANOVA， ［4 ］ variance） 方 法 估 算 遗 传 方 差 的 组 成 ； Patterson （ 1971 ） 和 Graser （ 1987 ） 提出了估计方差分量的限 制性极大似然法 （ REML，restricted or residual maximum likelihood） ［5－6］； Smith（ 1936 ） 最早提出选择指数 ［7 ］ 的概念 ； Henderson 提出并发展了最佳线性无偏预 测（ BLUP，best linear unbiased prediction ） 统计方法， 该方法在表型信息真实可靠、 系谱资料完整正确、 所
林木遗传改良的目标是应用遗传改良原理以最 低的成本来获取单位时间内最大的遗传增益 。 在林 木改良的育种循环中， 遗传测定是林木改良计划的核 心， 它的一项重要任务是估算亲本的遗传参数包括主 遗传相关和基因型与环境的互 要经济性状的遗传力、
收稿日期： 2012－04－28 修回日期： 2012－05－18 “十二五” 基金项目： 国家 科技支撑课题（ 编号： 2012BAD01B05 ） ； 江苏 高校优势学科建设工程资助项目； 国家林业局林业科学技术推广项目 （ 编号： 2012［ 50］ 号） 第一作者简介： 边黎明（ 1977 － ） ， 男， 博士生， 讲师， 从事林木遗传育种 研究工作。通讯作者： 施季森， 男， 教授。Email： jshi@ njfu． edu． cn
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 专 论 综 述 ［ 6］ ． 王立明， 杜纪山． 岷山区域植物多样性及其与生境关系分析［J］ 2004 ， 25 （ 3 ） ： 22－26． 四川林业科技， ［ 7］ 王震洪， 段昌群， 杨建松． 半湿润常绿阔叶林次生演替阶段植物多 17 （ 9 ） ： 1583 － 样性和群 落 结 构 特 征［J］． 应 用 生 态 学 报，2006 ， 1587． ［ 8］ 冯建孟， 董晓东， 徐成东． 中国外来入侵植物物种多样性的空间分 ． 西南大学学报： 自然科学 布格局及与本土植物之间的关系［J］ 2010 ， 32 （ 6 ） ： 50－57． 版， ［ 9］ 郭二辉， 孙然好， 陈利顶． 河岸植被缓冲带主要生态服务功能研究 ． 生态学杂志， 2011 ， 30 （ 8 ） ： 1830－1837． 的现状与展望［J］ ［ 10］ ． 聂磊， 代色平， 陆璃． 广州城市绿地植物群落生态效应分析［J］ 2008 ， 35 （ 4 ） ： 29－33． 福建林业科技， ［ 11］ 王军， 李卓然， 徐丽， 等． 南京市幕府山群落物种多样性的初步研 ． 南京大学学报： 自然科学版， 2010 ， 46 （ 2 ） ： 229 －235． 究［J］ ［ 12］ ． 北京： 中国科 马世骏． 中国生态学发展战略研究（ 第一集） ［M］ 1994． 学技术出版社， ［ 13］ 张华兵， 刘红玉， 郝敬锋， 等． 自然和人工管理驱动下盐城海滨湿 2012 ， 32 （ 1 ） ： 地景观格局演变特征与空间差异［J］． 生态学报， 101 －110． ［ 14］ 潘韬， 吴绍洪， 戴尔阜， 等． 纵向岭谷区植被景观多样性的空间格 ． 应用生态学报， 2010 ， 21 （ 12 ） ： 3091 －3098． 局［J］ ［ 15］ 宋丁全． 生物多样性基本概念及其数学方法［J］． 金陵科技学院 2004 ， 20 （ 2 ） ： 1－4． 学报， ［ 16］ Whittaker RH． Evolution of species diversity in land communities［ J］ ． Evolutionary Biology， 1977 ， 10 ： 1 －67． ［ 17］王永繁， ． 余世孝， 刘蔚秋， 等． 物种多样性指数及其分形分析［J］ 2002 ， 26 （ 4 ） ： 391－395． 植物生态学报， ［ 18］岳天祥． 生物多样性研究及其问题［J］． 生态学报， 2001 ， 21 （ 3 ） ： 462 －467． ［ 19］许彬， ． 张金屯， 杨洪晓， 等． 百花山植物群落物种多样性研究［J］ 2007 ， 27 （ 1 ） ： 112－118． 植物研究， ［ 20］冶民生， ．干 吴斌， 关文彬， 等． 岷江源区植物群落复杂性研究［J］ 2009 ， 23 （ 8 ） ： 174－179． 旱区资源与环境， ［ 21］林国俊， 黄忠良， 竺琳， 等． 鼎湖山森林群落 β 多样性［J］． 生态学 2010 ， 30 （ 18 ） ： 4875－4880． 报， ［ 22］ 邱波， 任青吉， 罗燕江， 等． 高寒草甸不同生境类型植物群落的 α J］ ． 西北植物学报， 2004 ， 24 （ 4 ） ： 655－661． 及 β 多样性研究［ ［ 23］刘建泉． 祁连山北坡青海云杉群落 β 多样性垂直分布格局［J］ ． 2009 ， 33 （ 3 ） ： 41－45． 南京林业大学学报： 自然科学版， ［ 24］卢训令， 胡楠， 丁圣彦， 等． 伏牛山自然保护区物种多样性分布格 2010 ， 30 （ 21 ） ： 5790 －5798． 局［J］． 生态学报， ［ 25］尚占环， 姚爱兴， 郭旭生． 国内外生物多样性测度方法的评价与综 2002 ， 23 （ 3 ） ： 68－73． 述［J］． 宁夏农学院学报， ［ 26］王昌腾． 浙江省国家重点保护野生植物就地保护的研究［J］． 福 2007 ， 34 （ 1 ） ： 235 －239． 建林业科技， ［ 27］苑虎， 张殷波， 覃海宁， 等． 中国国家重点保护野生植物的就地保 2009 ， 17 （ 3 ） ： 280－287． 护现状［J］． 生物多样性，
（ 责任编辑
葛华忠）
櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒 doi： 10． 3969 / j． issn． 1000－8101． 2012． 04． 003
ASReml 及其在林木遗传分析中的应用前景
1 1* 1 2 边黎明 ， 施季森 ， 童春发 ， 郑仁华
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林业科技开发 2012 年第 26 卷第 4 期
专 论 综 述 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
用的模型是真实模型以及模型中随机效应的方差组 分或方差组分已知的前提下可同时估计固定效应如 系统环境效应和随机效应如育种值。 但是 BLUP 方 法计算过程相对复杂， 需要进行两次矩阵求逆计算， 不仅计算难度大， 而且容易出现错误， 分析结果也容 易出现偏差， 尤其是对于大信息量和数据量的计算， 方程组 可 达 几 万 甚 至 几 十 万 个， 人工计算难于实 现
（ 1． 南京林业大学林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实验室， 南京 210037 ； 2． 福建省林业科学研究院） 摘 要： 介绍了当前用于林木遗传分析的主要方法和统计软件， 详细阐述了 ASReml 软件的基本原理、 功能、 特点、
操作步骤以及在当前林木育种中的应用情况和在方差分量估计 、 育种值预测、 多变量分析和基因型与环境互作等 领域的应用前景， 以此为基础开发的 TREEPLANdeng 等系统在林木遗传评估中的应用展望 。 关键词： ASReml； 混合线性模型； 林木遗传分析； 应用前景