两栖类动物

两栖动物

两栖动物是最原始的陆生脊椎动物，既有适应陆地生活的新的性状，又有从鱼类祖先继承下来的适应水生生活的性状。多数两栖动物需要在水中产卵，发育过程中有变态，幼体（蝌蚪）接近于鱼类，而成体可以在陆地生活，但是有些两栖动物进行胎生或卵胎生，不需要产卵，有些从卵中孵化出来几乎就已经完成了变态，还有些终生保持幼体的形态。两栖动物最初出现于古生代的泥盆纪晚期，最早的两栖动物牙齿有迷路，被称为迷齿类，在石炭纪还出现了牙齿没有迷路的壳椎类，这两类两栖动物在石炭纪和二叠纪非常繁盛，这个时代也被称为两栖动物时代。在二叠纪结束时，壳椎类全部灭绝，迷齿类也只有少数在中生代继续存活了一段时间。进入中生代以后，出现了现代类型的两栖动物，其皮肤裸露而光滑，被称为滑体两栖类。

现代的两栖动物种类并不少，超过4000种，分布也比较广泛，但其多样性远不如其它的陆生脊椎动物，只有3个目，其中只有无尾目种类繁多，分布广泛。每个目的成员也大体有着类似的生活方式，从食性上来说，除了一些无尾目的蝌蚪食植物性食物外，均食动物性食物。两栖动物虽然也能适应多种生活环境，但是其适应力远不如更高等的其它陆生脊椎动物，既不能适应海洋的生活环境，也不能生活在极端干旱的环境中，在寒冷和酷热的季节则需要冬眠或者夏蜇。

两栖动物是一类既能在水里，又能在陆上生活的脊椎动物，至今已生存了几百万年，现存约2500种。除了南极和格陵兰岛以外的任何地区都有两栖动物，但大多分布在较潮湿的热带或亚热带。为变温动物，借助外界来维持及调节温度。两栖动物属体外受精，受精卵在水中发育成幼体，幼体用鳃呼吸，在发育过程中经过变态，成为成体后，在陆地上生活，用皮肤及肺呼吸。两栖类皮肤光滑无鳞，富于粘液腺，经常保持皮肤湿润，利于呼吸。眼球角膜呈凸形，适于陆生，耳朵结构略呈复杂机制，已有中耳，可感受声波，并可通过耳咽管平衡鼓膜内外压力，嗅觉尚不完善，但已具味觉感受器。两栖类通过身体的保护色来防御敌人，或通过分泌毒液。生活在水中的现代硬骨鱼类在鱼类进化史上确实是已达到了高峰。然而，当我们注意到脊推动物进化的整个图案时，可以看到，现存的硬骨鱼类只是进化中的—个复杂的分支，它已离开了通向更高等的陆生脊椎动物进化的主干。脊椎动物进一步的发展是从水生到陆生。在脊椎动物进化史，由水生到陆生是一个巨大的飞跃，陆上的生活条件远比水里要多样化，这使动物有了向更高级和更多方面发展的可能性。

两栖类是由水生到陆生的过渡类群，这—类群中包括大鲵、蝾螈等有尾两栖类和日常习见的青蛙、蟾蜍等无尾两栖类。现存的两栖类，从机能结构上和个体发育上都可以反映出它们的过渡性质。从机能结构上来看，两栖类既保留着水栖祖先的许多特征，同时它们又获得了—系列陆栖脊椎动物的特点，承前启后，居于中间地位；从个体发育上来看，蛙类的幼体———蝌蚪，生活在水中，经过变态发育为成体后，则能上陆生活，从两栖类的个体发育也可以反映它在系统发生中所处的中间过渡地位。陆地上和水中的生活条件是极不相同的，水中的温度变动范围，一般不超过25—30℃，而陆地上的温度，则存在着剧烈的周期性变化。陆地上的湿度变化很大，对于陆栖动物来说，存在着体内水分蒸发的问题，面对生活在水中的鱼类来说，这个问题是不存在的。在陆地，空气个所含的氧气，至少是水中所含的氧气的20倍，每升空气中约含氧气210毫升，而每升水中仅含氧气3—9毫升。水的密度是空气的密度的1，000倍，动物漂浮在水面上，附肢必承受体重，而陆生动物的附肢，则需承受体重，由它把身体支撑离开地面并完成运动。陆上环境条件复杂，机械性刺激加多，另外，

如声、光等在空气中的传播规律和在水中的也不同。所以，由水中转移到陆地上来，环境条件的改变，深刻地影响了动物体制结构的改造。

两栖动物的历史

作为第一批登陆的脊椎动物，两栖动物有着最长的发展历史，但是关于两栖动物起源和演化的历史，现在仍然不很明确。

两栖动物的祖先是肉鳍鱼类，但是到底是起源于哪类肉鳍鱼尚不明确。过去一般认为以泥盆纪的真掌鳍鱼Eusthenopteron为代表的总鳍鱼中的扇骨鱼类是两栖动物比较理想的祖先，但是新近的研究否认了这种说法，因此两栖动物的祖先到底是肉鳍鱼类中的扇骨鱼类、空棘鱼类或者肺鱼类尚待研究发现。

最早的两栖动物是出现于古生代泥盆纪晚期的鱼石螈和棘鱼石螈，它们拥有较多鱼类的特征，如尚保留有尾鳍，并且未能很好的适应陆地的生活。鱼石螈和棘鱼石螈代表鱼类和两栖动物之间的过渡类型，但是新近的研究表明它们只是两栖动物早期进化的一个旁支，不是其它两栖动物的祖先类型，真正最原始的两栖动物尚待发现。进入石炭纪后，两栖动物迅速分化，并在古生代的最后两个纪石炭纪和二叠纪达到极盛，这个时代也因此称为两栖动物时代。这个时期的两栖动物多种多样，适应不同的生存环境，有些相当适应陆地生活，有些则又回到了水中，有些大型的种类如石炭纪的Eogyrinus可以长到4~8米长，习性颇似现代的鳄鱼，还有不少相貌奇特的种类。与现在的两栖动物不同，这些早期的两栖动物身上多具有鳞甲。在古生代结束后，大多数原始两栖动物灭绝，只有少数延续了下来，而新型的两栖动物则开始出现。

鱼石螈和棘鱼石螈的牙齿有类似总鳍鱼的迷路，被归入两栖动物纲的迷齿亚纲。鱼石螈和棘鱼石螈组成了迷齿亚纲的鱼石螈目，鱼石螈目自泥盆纪晚期出现后延续到了石炭纪早期，而在石炭纪早期迷齿亚纲的另外两个目也已经出现。迷齿亚纲的这两个目分别代表两栖动物的主干类型和两栖动物中向着爬行动物进化的类型。离片椎目是两栖动物的主干类型，在石炭纪和二叠纪时遍布世界各地，而在古生代结束时离片椎目的一些成员仍然繁盛了一段时间，是原始两栖动物中唯一延续到中生代的代表，有些甚至到中生代后期才灭绝，这些中生代的迷齿类分布广泛，体型巨大，如三叠纪的乳齿螈Mastodonsaurus，头骨长度就超过一米，主要生活在水中。向着爬行动物进化的类型是石炭螈目，主要发现于欧洲和北美，一直不很繁盛。石炭螈目中最著名的当属二叠纪的蜥螈Seymouria，蜥螈同时具有两栖动物和爬行动物的特征，对于其到底是两栖动物还是爬行动物曾经有争议，直到发现了蜥螈的蝌蚪才确认其是两栖动物。因为蜥螈生活的时代要晚于最早的爬行动物，所以不可能是爬行动物的祖先，而爬行动物的祖先尚待发现。另一类与爬行动物非常相似的两栖动物是阔齿龙类Diadaectes，它们曾经被置于爬行动物的杯龙类，后来发现世界上是两栖动物。

在石炭纪和二叠纪还曾经生存着一类牙齿没有迷路的原始两栖动物，被归为壳椎亚纲。壳椎类多体型较小，非常特化，其中包括一些相貌奇特的成员，如石炭纪的Dolichosoma完全没有四肢，而二叠纪的笠头螈Diplocaulus有着独特的三角形的头。古生代结束时壳椎类全部灭绝，是否留下了后代尚不明确。

进入中生代后，现代类型的两栖动物开始出现。现代类型的两栖动物身上光滑而没有鳞甲，