细胞神经生理学

细胞神经生理学

利用微电极技术对细胞电活动进行记录，是细胞神经生理学的基本研究方法。资料表明，神经元的兴奋过程，伴随着其单位发放的神经脉冲频率加快；抑制过程为单位发放频率降低。无论颇率加快还是减慢，每个脉冲的幅值不变。换言之，神经元对刺激强度是接着“全或无”的规律进行调频式或数字式编码。这里的“全或无”规则是指每个神经元都有-+刺激阈值，对阈值以下的刺激不发生反应；对阈值以上的刺激，不论其强弱均给出同样高度（幅值）的神经脉冲发放。与这种规律相对应的是级量反应(G r a d e r e-s p o n s e s)，突触后膜上的电位，无论是兴奋性突触后电位(E P S P)，还是抑制性突触后电位(I P S P)都是级量反应。

神经动作电位或细胞的单位发放后的后电位，无论是后兴奋电位(A E P)还是后超级化电位(A H P)都是级量反应。此外，感觉器官的感受器电位，也是级量反应。在这类反应中，其电位的幅值随阈上刺激强度增大而变高，反应的频率并不发生变化，因为每个级量反应电位幅值缓慢增高后缓慢下降，这一过程可持续几十毫秒，且不能向周围迅速传导出去，只能局限在突触后膜不超过1平方微米的小点上，但其邻近的其他突触后膜也同时发生E P S P，则两个突触后膜上的E P S P却可以总和起来。电子显微镜研究表明，人脑的神经元是一个直径大约50微米的多型细胞，其胞体和树突上密密麻麻地分布着数千个突触，所以每个突触的后膜位点范围很小，它的

E P S P或I P S P变化对这个神经元来说，是个局部性微弱变化。一个神经元上的许多突触后膜同时或间隔几毫秒相继出现E P S P或I P S P，则可以总和起来（空间总和与时间总和）。如果总和的E P S P超过这个神经元的单位发放阐值（大约25-70毫伏之间），就会导致这个神经元全部细胞膜去极化，出现整个细胞为一个单位而产生

70-110毫伏的短脉冲（不超过l毫伏），这就是快速的单位发放，即神经元的动作电位。它可以迅速沿神经元的轴突传递到末梢的突触，经突触的化学传递环节，再引起下一个神经元的突触后电位。所以，神经信息在脑内的传递过程，就是从一个神经元“全或无”的单位发放到下一个神经元突触后电位的级量反应总和后，再出发放的过程，即“全或无”的变化和“级量反应”不断交替的过程。那么，这一过程的物质基础是什么呢？40多年前，细胞电生理学家根据这种过程发生在细胞膜上，就断定细胞膜对细胞内外带电离子的选择通透性，是膜电位形成的物质基础。在静息状态下，细胞膜外钠离子(N a+)浓度较高，细胞膜内钾离子(K+)浓度较高，这类带电离子因膜内外的浓度差造成了膜内外大约负70-90毫伏的电位差，称之为静息电位（极化现象）。

当这个神经元受到刺激从静息状态变为兴奋状态时，细胞膜首先出现去极化过程，即膜内的负电位迅速消失的过程，然而这种过程往往超过零点，使膜内由负电位变为正电位，这个反转过程称为反极化或超射。所以，一个神经元单位发放的神经脉冲迅速上升部分，是由膜的去极化和反极化连续的变化过程，这时细胞膜外的大量N a+流入细胞内，将此时的细胞膜称为钠膜；随后细胞膜又选择性地允许细胞内大量K+流向细胞外，称为钾膜。这就使去极化和反极化电位迅速相继下降，就构成细胞单位发放或神经干上动作电位的下降部分，又称细胞膜复极化过程。细胞的复极化过程也是个矫枉过正的过程，达到兴奋前内负外正的极化电位(-70毫伏的静息

电位)后，这个过程仍继续进行，使细胞膜出现了大约-90毫伏的后超级化电位

(A H P)。后超级化电位是一种抑制性电位，使细胞处于短暂的抑制状态，这就决定了神经元单位发放只能是断续地脉冲，而不可能是连续恒定增高的电变化。综上所述，神经元单位发放或神经干上的动作电位，其脉冲的峰电位上升部分由膜的去极化和反极化过程形成，膜处于钠膜状态；峰电位的下降部分由复极化和后超级化过程而形成，此时膜为钾膜状态。虽然在40多年以后的今天，未能推翻这些经典假说，但现代电生理学和分子神经生物学研究表明，神经元单位发放是个机制非常复杂的过程，绝非简单膜选择通透性所能概括的复杂机制。

70年代末期到80年代间，迅速发展起来的片膜-钳(P a t c h c l a m p)电生理学技术，可以用来精细地记录每种单一带电离子通过细胞膜，引起膜电流的微小变化(大体为P A变化，即10-12安培的数量级）。根据多种离子通过膜的电流变化值计算，发现细胞膜上存在着10多种离子通道门，有快速启闭的，有缓慢启闭的，有电压敏感而启闭的门，也有化学敏感而启闭的门，有两态、三态门……不一而足，十分复杂。电生理学上的这些发现与分子神经生物学的发现彼此验证，现已证明细胞膜上多种离子通道门都是由结

构形态和功能各异的。大蛋白分子组成，称为离子通道蛋白。由此可见，神经生理学知识与分子神经生物学知识是彼此关联的。