北大神经生物学课件8-1学习与记忆
神经生物学课程学习记忆
中华医学会医学教育分会第四届医学（医药）院校青年教师教学基本功比赛参赛选手教案院 校： 北京大学医学部系 所： 基础医学院神经生物学系 授课教师： 伊 鸣 研究员 授课时间： 2014年5月20日神经生物学课程学习 与 记忆教师简介伊鸣，男，32岁，博士，研究员。
医学学士学位。
2009年毕业于英国伦敦大学学院解剖与发育生物学系，获神经科学专业哲学博士学位（导师John O’Keefe教授，英国皇家科学院与皇家医学院两院院士，认知神经科学现代研究奠基人之一）。
2009年7月在北京大学神经科学研究所∕基础医学院神经生物学系做博士后工作。
2012年2月入选北京大学青年百人计划，现任北京大学神经科学研究所∕基础医学院神经生物学系特聘研究员，北京神经科学学会、中国神经科学学会、美国神经科学学会会员。
科研工作：主要从事高等认知神经生物学研究。
在PNAS（美国科学院院刊）、J Neurosci（神经科学杂志）等SCI杂志发表相关论文8篇，先后获得英国ORS奖学金、MSD全额奖学金、中国博士后科学基金、国家自然科学基金、国家重点基础研究发展计划（973计划）等资助。
多次在国内外学术会议上做报告。
Br Med J（英国医学杂志）、Pain（疼痛）等杂志审稿人。
教学工作：目前承担北京大学医学部基础医学和临床医学八年制学生《神经生物学》及研究生《高级神经生物学》、《神经科学进展》、《神经生物学实验》等课程教学。
教学过程中大量融入本领域研究真实案例与最新技术，并采用多种课堂互动形式在讲授知识的同时培养学生科研思维与独立思维，广受好评。
2012年获北京大学基础医学院第十二届青年教师教学演示竞赛一等奖、北京大学第十二届青年教师教学演示竞赛（医科类）一等奖。
2013年获北京高校第八届青年教师教学基本功比赛一等奖、最受学生欢迎奖、最佳演示奖，同年获评北京大学医学部优秀教师。
2014年获北京神经科学学会第二届青年学术演讲比赛一等奖。
学习与记忆脑机制(终稿)PPT
强烈的感觉刺激强化了对其它弱刺激的反应， 包括那些在以前不引起反应或只引起轻微反应 的刺激和已经习惯化了的刺激。
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1.2 联合型学习（associative learning）
个体在事件与事件之间建立起某种形 式的联系或预示某种关系的学习。 ▪ 经典的条件反射（classical conditioning）
3
学习与记忆之间的关系？
简单地说，学些是获取新信息的过程，其结 果便是记忆。也就是说，在学习了某种东西 后，记忆便形成了，这种学习也许会发生在 信息的单次呈现后，也许是在信息的重复呈 现后。记忆必须是能够在一段时期内维持的 。
4
学习和记忆的基本过程：
获得：感知外界事物或接受外界信息的阶段，也就是通过 感觉系统向脑内输入信号的阶段。注意对获得信息的影响 很大。
▪ 外显记忆（explicit memory）
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2.2 非陈述性记忆（non-declarative memory）
▪ 无意识的、含糊的回忆，记忆的内容无法用语言来描述， 多次重复练习，一旦形成不易遗忘。 ▪ 非联合型学习（习惯化和敏感化）形成的记忆 ▪ 联合型学习形成的记忆 ▪ 启动效应 ▪ 程序性记忆
被试几乎每次都能正确报告除了某个声 音指定的那一行字母，正确率约达100%
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存在着一种感觉记忆，它有 相当大的容量，信息保持时 间及其短暂，很快就会消失
如果CS晚于US出现，条件反射不能建立
11
1.2.2 操作式条件反射（operant conditioning）
▪ 20世纪初，哥伦比亚大学心理 学家桑戴克（Thorndike）发 现
学习与记忆脑机制(终稿)
陈述性记忆与非陈述性记忆的区别
▪ 陈述性记忆通常通过有意识的回忆来获取，可以用语言 来描述被记忆的过程；
▪ 陈述性记忆容易形成，也容易遗忘。
2.3 短时记忆与长时记忆
2.3.1 短时记忆（short-term memory）
❖ 即时记忆（immediate memory)：信息被接受的瞬间在 脑
▪ 动机在操作式条件反射中起重 要作用，神经回路复杂。
2、记忆的分类
2.1 陈述性记忆（declarative memory）
▪ 对事实、事件情景及它们之间相互关系的记忆，有意识的、 能够用语言清晰的描述的记忆。
▪ 可以很快形成，也可以经过较长时间的学习后形成。 ▪ 情景式记忆：对一件具体的事物或一个场面 ▪ 语义式记忆：文字、语言
▪ 当一个强刺激或伤害性刺激存在时，神经系统对 一个弱刺激的反应有可能变大的现象。
▪ 强烈的感觉刺激强化了对其它弱刺激的反应，包 括那些在以前不引起反应或只引起轻微反应的刺 激和已经习惯化了的刺激。
1.2 联合型学习（associative learning）
个体在事件与事件之间建立起某种形 式的联系或预示某种关系的学习。 ▪ 经典的条件反射（classical conditioning）
第七讲 学习与记忆
Байду номын сангаас容：
▪学习与记忆 ▪感觉记忆 ▪短时记忆与工作记忆 ▪记忆的脑机制
学习和记忆是脑的最基本功能之一
学习（learning）？
人和动物依赖于经验来改变自身行为以适应环境 的神经过程，即获取新知识和新信息的过程。
记忆（memory）？
对获得的信息编码、巩固、储存和“再现”的神经过程。
学习与记忆及其细胞分子机制(共88张PPT)
LTP的形成必 须依赖于高频
刺激。
或者说LTP的 形成需要CA3 和CA1同步活
同一组突触联系可以参与多种形式的学习
细胞机制
电刺激尾部（US） 刺激喷水管（CS）
但是US必须紧跟 CS（0.5s）才能建 立经典的条件反射。
分子机制
感觉神经元轴突 末梢内生成的 cAMP量起着至 关重要的作用
在CS下Ca2+由动作电 位进入感觉神经元， 与CaM结合活化AC。
当CS结合US后可进 一步增强AC的活化， 产生更多的cAMP。
■突触前活动的调节
突触前抑制
通过突触前轴突末梢
突触前易化
兴奋而抑制另一个突
触前膜的递质释放，
从而使突触后神经元
◆突触前神经元被高频刺呈激现几出秒抑制后性，效会应增 加胞内Ca2+水平，并由进于而突增触加前递轴质突末释梢放被量反，复 而使后神经元产生后刺量强激，直，从电增而加使位了突。递触质 后释 的放 反的 应数 增 ◆脑中某些部位的突强的触现，象被。反复刺激可产
NMDAR是配体门控的Na+/K+和Ca2+ 通道
NMDA可激活通道开放； Na+、 Ca2+ 内流， K+外流； 双重调节； NMDAR上有很多调制位点； 参与兴奋性突触传递的LTP；
早期基因表达： 泛素羧端水解酶：降解PKA调节亚单位 释放活性亚单位 C/EBP：结合CAAT启动子，启动晚期 基因表达
晚期基因表达：依赖于C/EBP的表达，与新 突触的生长有关。
学习和记忆神经生物学
汇报人：可编辑 2024-01-11
目 录
• 引言 • 学习与记忆的神经机制 • 记忆的种类和神经基础 • 学习和记忆的神经化学机制 • 学习和记忆的神经影像学研究 • 学习与记忆障碍的神经生物学研究 • 学习和记忆的未来研究方向
01
引言
学习和记忆的定义
学习和记忆的定义
学习和记忆是大脑对信息进行编码、存储和提取的过程。学习是指获取新知识或技能的过程，而记忆则是对这些 知识或技能进行存储和回忆的过程。
神经环路与学习和记忆
总结词
神经环路是大脑中信息处理的关键结构，未来研究将深入了解其在记忆和学习能力中的 作用。
详细描述
神经环路是由大量神经元相互连接形成的复杂网络。在学习和记忆过程中，神经环路的 活动模式发生改变，以实现信息的编码和存储。未来的研究将致力于解析不同类型神经 环路在学习和记忆中的功能，以及它们之间的相互作用，以期揭示大脑信息处理的奥秘
络中。
神经元网络的编码和存储机制具有高度 的复杂性和动态性，可以同时处理多种 类型的信息，并能够根据需要进行信息
的提取和回忆。
短期与长期记忆的神经机制
长期记忆是指信息在大脑中持久保持的过程，可以持 续数小时、数天、数月甚至数年。长期记忆主要依赖 于大脑皮层和海马体等区域的结构性改变，如新突触 的形成和原有突触的强化等。
目前的研究主要集中在开发药物来抑制亨廷顿蛋白的聚集和毒
03
性，以及探索基因治疗等方法。
精神分裂症（SZ）
精神分裂症是一种常见的精神疾 病，主要表现为幻觉、妄想、情
感淡漠等症状。
神经生物学研究发现，精神分裂 症患者大脑中的多巴胺系统异常
是导致症状的主要原因。
目前的研究主要集中在开发药物 来调节多巴胺的释放和再摄取， 以及探索其他神经递质系统在精
神经生物学学习与记忆-微观英文课件
• at the muscle, making it less responsive to synaptic stimulation by the motor neuron;
• Vertebrates: LTP and LTD • Molecular mechanism of LTM
Invertebrate Nervous Systems Show Plasticity-Aplysia
Habituation in Aplysia:
Squirts of water on its siphon causes it to retract its gill.
After repeated squirts, the animal retracts the gills less – it has learned that the water poses no danger.
Where the change underlying habituation occur
• Despite the apparent simplicity of this type of learning, how this change occurs is still unknown.
Sensitization of the Gill-Withdrawal Reflex
---a brief electrical shock applied to the head of Aplysia results in exaggerated gill withdrawal in response to stimulation of the siphon.
生理心理学-学习与记忆神经生物学（神经基础）
·生理心理学·学习与记忆神经生物学（神经基础）（神经基础）（Ⅱ类范式）（Ⅱ类范式）大家都知道，记忆的3个步骤——感觉登记、个步骤——感觉登记、STM STM STM、、LTM LTM——构成了记忆的信息加工观点。
——构成了记忆的信息加工观点。
——构成了记忆的信息加工观点。
记记忆类型中的任何一种在脑中都有其独特的结构。
举个例子：观察者面向东，被观察者面向南，此时被观察者脑的横断面是这样的——从额叶到皮层运动区顺时针——额叶（储存语义和情节记忆）、前额叶皮层（参与短时记忆的储存）、颞叶（参与长时语义和情节记忆的整合和存储，存储，对短时记忆中新材料的加工也起作用）对短时记忆中新材料的加工也起作用）对短时记忆中新材料的加工也起作用）、杏仁核（对于新情绪记忆信息的整合非常关、杏仁核（对于新情绪记忆信息的整合非常关键）、海马（在整合新的长时语义和情节记忆中有关键作用）、小脑（在程序性记忆中起重要作用）、皮层运动区（参与程序性记忆）。
要作用）、皮层运动区（参与程序性记忆）。
）感觉登记）感觉登记）短时记忆）短时记忆研究表明，形象记忆通常优于词汇记忆，这是因为我们经常既以语言又以表象的形式存储形象，而词通常只是以语音形式存储的。
对形象的双编码解释了为什么有时形成我们要学习的东西的心理图画对学习会很有帮助。
东西的心理图画对学习会很有帮助。
）长时记忆）长时记忆关于启动现象的研究也揭示了外显记忆与内隐记忆的不同。
关于启动现象的研究也揭示了外显记忆与内隐记忆的不同。
例如，例如，可能给你看一串词，可能给你看一串词，其中其中包括tour 这个词，但是没有告诉你要记住其中的任何一个词。
然后，可能再给你一串词的片段，包括片段，包括_ou__ou__ou_，并要求你填补空白组成新词。
在这种情况下，你极有可能会写下，并要求你填补空白组成新词。
在这种情况下，你极有可能会写下tour 而不是four four、、pour 和sour sour，，尽管这些都像tour 一样是可以接受的。
学习和记忆的神经生物学
学习要求 理解颞叶、海马、杏仁核、间脑在学习记忆中的作用。 掌握陈述性记忆神经环路的组成。 理解学习记忆与突触结构可塑性和功能可塑性的关系。 掌握习惯化学习的神经机制。 了解记忆的分子基础以及胆碱能递质和肾上腺素对记忆的调控。
个体记忆与种族记忆 非联合型学习和联合型学习 学习和记忆的分类 陈述性记忆和非陈述性记忆 短时记忆与长时记忆 参与学习和记忆的脑结构
（三）间脑与记忆加工 丘脑上部、丘脑下部、丘脑底部、丘脑后部（内测膝状体，外侧膝状体，丘脑枕核） 雷达技师 N.A. 的例子 科尔萨可夫（Korsakoff）综合症：酗酒导致不能保持信息，学习能力下降。 丘脑怎样参与记忆 （四）新纹状体与习惯学习： 组成：豆状核和尾状核的头之间有纹理状纤维相连，因此合称纹状体。 新纹状体：指豆状核的壳（豆状核外侧部）和尾状核 旧纹状体：指苍白球（豆状核其余部分） 。 实验证据： 八臂迷宫实验 训练条件：信号灯+食物 海马损伤：可以学习（非程序性记忆不受影响） 尾状核损毁：学习能力严重下降 （五）新皮质与记忆 新皮质中的前额皮质和外侧顶下区都与工作记忆有关。 Delay 期 猩猩先注视中央，直到发出指令再迅速转向目标位置，得到奖赏，这是一种延迟任务。 实验证据： 人类实验：
结构可变性 突触的数目和形态 脑皮层的重量和厚度，树突数目 乙酰胆碱的效能和活性 效能可变性
一、学习记忆与突触结构的可塑性 （一）低等动物学习训练过程中突触的解剖学变化（形态变化） 实验证据： 海参的趋光性：可旋转的小室内进行训练。海参的神经元的神经末梢出现变化。
没有训练过的——神经末梢轴突呈河流三角洲散开状； 训练过的——神经末梢发散程度变小。 （二）哺乳动物学习过程中树突突触数目变化（丰富化养育环境实验） （脑皮层重量增加）
学习与记忆的神经生物学共39页文档
46、我们若已接受最坏的，就再没有什么损失。——卡耐基 47、书到用时方恨少、事非经过不知难。——陆游 48、书籍把我们引入最美好的社会，使我们认识各个时代的伟大智者。——史美尔斯 49、熟读唐诗三百首，不会作诗也会吟。——孙洙 50、谁和我一样用功，谁6、自己选择的路、跪着也要把它走 完。 17、一般情况下)不想三年以后的事， 只想现 在的事 。现在 有成就 ，以后 才能更 辉煌。
18、敢于向黑暗宣战的人，心里必须 充满光 明。 19、学习的关键--重复。
20、懦弱的人只会裹足不前，莽撞的 人只能 引为烧 身，只 有真正 勇敢的 人才能 所向披 靡。
第一章 学习与记忆概述 PPT课件
还有人将学习记忆过程分为识记、保存、认识(再认)和再现四个阶段，并将识记 分为无意识记与有意识记。
1. 学习与记忆概述 2. 学习与记忆的结构基础 3. 神经元的电活动
4. 神经元之间的信息传递
5. 突触可塑性的细胞分子机制 6. 感觉形成的神经机制 7. 神经系统的发育 8. 学习与记忆的研究进展
参考书目： 1. 学习与记忆的神经生物学（第二版），（美）凯斯纳（Kesner，R.P.）等主编，2008，科学出版社 2. 神经生物学（第四版），杨雄里等翻译，From Neuron to Brain （Forth Edition），2003，科学出版社 3. 神经科学——探索脑（第二版），王建军主译，Neuroscience: Exploring the Brain，2004，高等教育出版社
非生物记忆 记忆材料：包括有机弹性记忆材料、高分子记忆材料及形状记忆合金等 电子计算机识别记忆
美国生理学家埃里克•坎德尔日出生于1929年11月7，哥伦 比亚大学生物化学与分子生物物理学系教授。曾获得2000年 诺贝尔医学生理学奖 。
一、学习和记忆的基本概念
1. 什么是学习和记忆呢? 行为学：学习是引起个体对特殊环境条件所产生的适应性行为的全部过程。另一种说法，学 习是指经验引起的一种适应性行为变化，记忆是过去经验的贮存和回忆。
心理学：记忆是一种心理过程，由识记、保持、再认或回忆所组成。记忆是人脑对过去经历
的事物的反映。另一种说法，事物的具体形象或抽象概念在脑内的停留叫做记忆。
学习与记忆的神经生物学机制
学习与记忆的神经生物学机制(总21页)--本页仅作为文档封面，使用时请直接删除即可----内页可以根据需求调整合适字体及大小--第九章学习与记忆的神经生物学机制学习和记忆是两个不同而又密切联系的神经生物学过程。
学习是通过神经系统不断接受环境影响而获得新的经验或行为变化的过程。
记忆则是把学习到的新经验或行为在脑中储存起来，留下痕迹，需要时又重现的过程。
但在神经生物学过程中，学习是怎样产生的怎样进行的？这是心理学家和生理学家一直关心的问题。
第一节学习和记忆的分类学习的生理心理学研究历来是最活跃和富有成效的领域。
从行为水平上，将人和动物的学习概括为联想学习、非联想学习和印记式学习等。
一、学习的类型（一）非联想学习（简单学习）所谓“简单”或“非联想”，是指在学习过程中引起反应的刺激是单一的，不需要和其它刺激联合。
非联想学习主要指单一刺激长期重复作用后，个体对该刺激反射性反应增强（敏感化）或减弱（习惯化）的神经过程。
1．习惯化一个不具有伤害性效应的刺激重复作用时，神经系统对该刺激的反应逐渐减弱的现象。
假设你宿舍的电话响了，你去接，但每次都是打给你室友的。
久而久之，你对铃声的反应就不再那么强烈，甚至充耳不闻。
这种学习就是习惯化，即学习不理会无意义的、重复出现的刺激。
习惯化的生物学意义：使个体学会“不注意”某些刺激，有利于机体接受其它类型的刺激。
2．敏感化一个强刺激存在时，神经系统对一个弱刺激的反应有可能增强的现象。
强刺激和弱刺激不需要在时间上结合，又称为假性条件化。
深夜，你走在郊外的小路上，突然路灯熄了。
你听见身后有脚步声，尽管平时这声音不会使你感到不安，现在却把你吓得魂不附体。
强烈的感觉刺激（黑暗）强化你对所有其他刺激的反应，即便是以前从不引起或只引起轻微反应的刺激。
生活中的例子：“一朝被蛇咬，十年怕井绳”“草木皆兵”敏感化的生物学意义：使个体学会注意某些伤害性刺激，有利于躲避该刺激。
（二）联想式学习（结合学习）两种或两种以上的刺激引起脑内两个以上的中枢兴奋灶之间形成联结而实现的学习过程。
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Neuroscience
Return
学习与记忆的基本过程
(Process of Learning and Memory)
• Acquired
or encoded 获得(识记或登陆)：感 知外界事物或接受外界信息(外界刺激)的阶 段，也即通过感觉系统向脑内输入讯号—学 习过程 巩固：获取的信息在脑内编码 贮存和保持的阶段 再现：将贮存于脑内的信息提取出 来使之再现于意识中的过程－－回忆过程
•
非联合型学习记忆的机制
习惯化的机制—突触效能减弱 敏化的机制—突触前易化
Fig Fig
•
联合型学习记忆的机制
时间特异的、活动依赖的突触前易化
Fig
Neuroscience
Return
习惯化的机制 Mechanisms of hibituation
突触效能减弱的机制
突触前感觉神经元末梢递质释放量减少
记忆的基本形式 Ways of Memory
按时程进行分类 Short-term Memory
Long-term Memory
重复
外 界 信 息 输 入
注意
Sensory Memory First Order Memory Second Order Memory Third Order Memory
递质释放减少的可能机制
可动员的突触囊泡数目减少 突触前膜N型Ca2+通道失活
Neuroscience
Return
敏化的机制 Mechanisms of Short Term Sensitization
突触前易化使突触效能增强 突触前易化的机制
中间神经元 5-HT
Go-protein
感觉神经元5- HTR
Late LTP-- Four or more trains induce a more persistent phase of LTP that lasts at least 24 hours—requires new protein and RNA synthesis
Mechanisms of Early LTP
颞下回 边缘系统
Motimer Mishkin
嗅皮层、杏仁复合体和海马
内侧颞叶 内侧丘脑
腹内侧额叶
基底前脑胆碱能系统
Neuroscience
非陈述性记忆的神经回路－边缘系统及运动系统共同参与
大脑皮层 边 缘系统 GLu 尾核 DA 丘脑
VIP
伏隔核
GABA
苍 白球
GABA
运 动系统
Neuroscience
return
• Consolidated • Retrieved
Neuroscience
学习的基本形式
Ways of Learning
非联合型学习 Nonassociative learning
习惯化 habituation—repeat non-noxious stimuli-reduced response 敏化 Sensitization-harmful stimuli—vigorously response to all stimuli
Return
举例
在查找字典上 的某个词时， 对其他的词一 闪而过 查到一个电话 号码，拨完后 即忘
感觉性记忆
1
第一级记忆
数秒钟
第Hale Waihona Puke 级记忆数分钟至若干年经历中的重要 事件
第三级记忆
终生
脑内新突触形成或突触 结构不可逆变化
本人姓名，年 龄、生日等
• 按信息储存和回忆的方式分类
• 陈述性记忆
(declarative memory )或称外显性 记忆(explicit memory)－进入意识系统，比较具 体，可以清楚地描述 (nondeclarative memory )，反射 性记忆（reflexive memory）或称内隐性记忆 (implicit memory) －－无意识成分参加，只涉及 刺激顺序的相互关系，贮存各事件间相关联的信 息，只有通过程序性的操作过程才能体现出来
• Associativity (联合性)：requires concomitant activity in both presynaptic and postsynaptic cells to adequately depolarize the postsynaptic cell
•
LTP产生的必要条件
• 非陈述性记忆
Neuroscience
陈述式记忆与非陈述式记忆的区别
陈述式记忆 含义 进入意识系统，比较具 体，可以清楚描述 非陈述式记忆 无意识成分参与，只涉及刺 激与顺序之间的相互关系， 贮存各个事件之间相互关联 的信息，只有通过顺序性操 作过程才能体现出来
速度
参与的脑结构
快
大脑皮层及某些特异的 脑区(内侧颞叶及间脑)
目录
概念 Concepts
Contents
学习及记忆的基本过程 Process of Learning and Memory
学习的基本类型 Ways of Learning
记忆的基本类型 Ways of Memory
学习及记忆的突触机制 Synaptic Mechanisms of Memory
中枢突触可塑性与学习记忆 Central Synaptic Plasticity and
联合型学习 Associative learning
经典式条件反射 Classical conditioned reflex
操作性条件反射 Operant conditioned reflex
或称器具性条件反射 Instrumental conditioned reflex
Neuroscience
Return
Single train of AP →depolarization of the membrane of postsynaptic cell
Remove the blockage of Mg2+ to NMDA receptor Ca2+ influx in postsynaptic cell →activation of protein kinases
•
诱导CA1 LTP产生的突触后因素
postsynatic depolarizaion activation of NMDA receptors influx of Ca2+ activation by Ca2+ of several second-messenger systems in the postsynaptic cell
Neuroscience
LTP Has a Transient Early and a Consolidated Late Phase
Early LTP-- one stimulus train produces an early, short term phase of LTP, lasting 1-3 hours-No new protein synthesis
Ca2+ influx in presynaptic neuron Modulatory input
adenylyl cyclase cAMP PKA activated
Neuroscience
b-adrenergic receptors
Fig
LTP in CA1
LTP in CA1 is associative，NMDA receptor dependent, presynatic and postsynaptic induction Two features differ from that of LTP in CA3 • Cooperativity(协同性): requires activation of several afferent axons together
学习记忆的神经基础
•
短时记忆与长时记忆是整个记忆过程的不同阶段,具有不同 的神经机制
短时记忆的读出机制易受影响 长时记忆相对稳定 短时记忆－－神经可塑性变化 长时记忆－－与脑内某些长期性的功能和结构
新蛋白质的合成
Neuroscience
记忆的突触机制 Synaptic Mechanisms of Memory
Ca2+内流↑
Transmitter release
Return
联合型学习的突触机制
特异的、时间依赖的突触前易化
突触前易化的可能的分子机制
US CS
Ca2+内流↑ AC 激活 cAMP ↑↑↑ K+ channel关闭 → K+ 电导↓ AP时程延长
5-HT →5-HTR
G-Protein
Neuroscience
学习与记忆
Learning & Memory
主讲教师: 王韵
北京大学 神经科学研究所
Neuroscience Research Institute, Peking University Neuroscience
概述
Genes
Introduction
Behavior
Environment
Learning and memory Beneficial Harmful
PLC
DAG
PKC
Gs-protein
AC
ATP K+ channel关闭 K+电导 ↓ AP 时程 ↑
Neuroscience
cAMP
PKA激 活
L-type Ca2+ Channel open
vesicle mobilized to active zone