3_7 软体动物

2 形态与结构 软体动物在形态上变化很大，但在结构上都 可以分为头、足、内脏囊及外套膜等部分。 * 头 位于前端，有口、眼、触角和其它感觉器官。 有些行动缓慢或固着生活的种类，头退化（如双 神经纲，掘足纲）或消失（如瓣鳃纲） * 足 运动器官，由于生活方式不同，有不同形状， 如块状（如蜗牛）、斧状（如河蚌）、柱状（如 角贝）、长腕（如乌贼），有的种类足退化（如 牡蛎）。
角质层 由贝壳素构成，薄而透明，有色泽。保 护钙质不被酸溶解。 棱柱层 厚，由柱状的碳酸钙晶体构成。 珍珠层 由片状的碳酸钙构成，有珍珠光泽。 珍珠的形成 整个外套膜的外层细胞都可以分泌 文石结构的碳酸钙，使珍珠层可以不断加厚。 在生长中，如果外套膜和贝壳间进入了沙粒等 异物，就会刺激珍珠层的分泌，而形成珍珠。
心室 前大动脉
血窦 肾动脉 心耳 出鳃动脉 鳃 套膜动脉 后大动脉
套膜窦
瓣鳃类血液循环
开管式循环血液携带氧气和输送营养的效 率较低，不能满足快速运动种类的需要。 头足类循环系统为闭管式，体腔也发达得 多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。
瓣鳃纲循环系统－呼吸系统关系图
6 排泄 ☞ 肾脏 由中胚层和外胚层共同形成，为管状构造 肾口 开口于围心腔（即真体腔），具纤毛，收 集体腔中的代谢产物。 腺体部 肾口之后，其中有很多血管，血液中的 代谢产物可以通过渗透作用进入肾脏，经肾脏的膨 大部分-膀胱,最后由肾孔排出体外。 肾孔 开口于外套腔。 ☞ 围心腔腺 位于围心腔内，是围心腔表皮分化形 成的分支状腺体，也有排泄功能。
第八节 软体动物
现存种类有11万种以上，还有35000多 种化石，是动物界仅次于节肢动物的第二大 门类。一些软体动物与节肢动物构成了仅有 的适合于地面上生活的陆生无脊椎动物。大 多数的软体动物有贝壳，故又称贝类。
1 软体动物的主要特征 ★ 身体柔软、不分节、左右对称，分为头、足、内 脏团3部分； ★ 具外套膜。外套膜分泌钙盐，形成1-2个贝壳； ★ 次生体腔趋于退化； ★ 出现专门的呼吸器官-鳃和肺； ★ 口腔内多具齿舌； ★ 神经中枢包括脑、足、侧、脏4对神经节； ★ 多雌雄异体，发育中有担轮幼虫和面盘幼虫期。
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前鳃亚纲 Prosobranchia 海洋、淡水、陆生。 通常具外壳，壳常有 厣板，侧脏神经索交叉成“8”字形；本鳃简单， 位于心室前方。如鲍 Haliotis、圆田螺 Cipangopaludina、东风螺 Babylonia等。
后鳃亚纲 Opisthobranchia 全部海洋生活。一般侧脏神经索不交叉为 “8”字形；贝壳与外套膜通常不发达，亦有全 缺者；多数本鳃消失，出现次生性皮肤鳃。如 泥螺Bul1acta、海兔 Notarchus。
7 神经系统与协调 典型的软体动物的中枢神经系统包括4对神经 节，其间由2条神经索连接。 脑神经节 发出神经连接头部的感觉器官； 足神经节 发出神经通向足部； 侧神经节 发出神经通向外套膜和鳃； 脏神经节 发出神经连接消化道和内脏。 适应于快速运动头足类神经系统发达，神经 节多集中在食道周围形成脑，并有一个中胚层分 化的软骨匣包围，这在无脊椎动物中是唯一的。
瓣鳃纲 Lamellibranchia 身体左右扁平，两侧对称，有从两侧合抱身 体的两个外套膜和贝壳，因此又名双壳类， 头不明显，足呈斧状，也称斧足类；外套腔 内有瓣状鳃。故称瓣鳃类。现存约有3000种， 我国常见有河蚌、牡蛎、贻贝等。
掘足纲 Scaphopoda 头不明显，有一个 两端开口的牛角形管 状壳，足柱状，无鳃， 雌雄异体。全部为海 洋中穴居，已知约 350种，我国常见角 贝Dentalium。
♣ 大多海产种类有担轮幼虫和面盘幼虫期。 ♣ 陆生种类、头足类、部分腹足类为直接发育。 ♣ 淡水蚌类有特殊的钩介幼虫（glochidum）， 可暂时性寄生于鱼鳃。
10 化石记录 软体动物虽然身体柔软，但其坚硬的外壳， 极易形成化石。软体动物化石最早出现于寒武纪 地层中，包括各主要类群约35000种。 11 栖息环境 从热带到两极都有软体动物的分布。大多为 海生。肺螺类已进化到陆生，但仅限于较潮湿的 环境如泥地或植物。 海产种类多生活于潮间带和浅海带，深海种 类可达10700 m。部分种类营淡水生活，常见于 池塘、湖泊或溪流中。
8 运动 软体动物的肌肉组织多分布于足和外套膜 的真皮层。 大多数种类的运动靠足完成，速度缓慢。 头足类可快速运动。 其他运动方式有爬行、游泳等。 软体动物的幼体多以纤毛为运动器。
9 生殖和发育 多数雌雄异体，少数雌雄同体，但异体受 精。腹足类和头足类还有雌雄异形现象。 生殖系统包括一对生殖腺、输送管和生殖 孔，但腹足类中有些种类无生殖导管，生殖细 胞由肾管排到外套腔。 生殖方式有卵生、卵胎生等多种形式。除 头足类属于盘状卵裂外，其余均为螺旋卵裂。
12 经济意义 ＊ 食用与药用； ＊ 鱼类饵料； ＊ 工艺品及工业原料； ＊ 寄生虫的中间寄主； ＊ 其他：危害农作物
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软体动物分类
已知约11万种，分 布广泛。根据贝壳、 足、神经、鳃等特 征分为7个纲。
单板纲 Monoplacophora 为原始贝类。已发现8种。 特点 两侧对称，腹部有足，有一个帽状贝壳， 全部海产。新蝶贝（Neopilina galathea Lemche） 是其代表动物。
蜗牛齿舌图
胃和晶杆结构(以纤毛滤食的蛤类)
4 呼吸 软体动物是动物界中最早出现专门呼吸器 官的类群。大多数软体动物以鳃为呼吸器官。鳃 是由外套腔中的体壁突起形成，结构因种类不同 ► 楯鳃 鳃轴两侧均生有鳃丝，呈羽状； ► 栉鳃 仅鳃轴一侧生有鳃丝呈梳状； ► 瓣鳃 鳃成瓣状； ► 丝鳃 鳃延长成丝状； ► 次生鳃 本鳃消失，背侧皮肤表面生出次生鳃。 有的种类无鳃。陆生种类完全无鳃，以肺进 行呼吸，肺由外套膜演化而来。
* 内脏团 是背面的隆起部分，大部分内脏器官 都在其中，如消化系统、循环系统、生殖系 统等。
* 外套膜 为身体背侧皮肤向下伸展而成，常包 裹整个内脏团。外套膜与内脏团之间形成的 腔称外套腔。腔内常有鳃、足，肛门、肾孔、 生殖孔等开口于外套腔。
* 贝壳 大多数软体动物有1-2或多个贝壳，且不 同种类贝壳形状变化较大(如腹足类为螺旋形； 瓣鳃类两片为瓢状；掘足类为筒状)。贝壳是保 护器官，足部和头部有肌肉与贝壳相连。 贝壳的成分主要是碳酸钙（95%）和少量贝 壳素。由外套膜上皮细胞分泌形成。
腹足纲 Gastropoda
头部发达，足块状，发达，位于身体 腹面；通常有一个螺旋形的贝壳，所以又 称为螺类。有的种类发育经过担轮幼虫和 面盘幼虫期。本纲是软体动物中种类最多 的类群，分布广泛，已知现存种类约75000， 化石15000种。常见种类有各种蜗牛、田螺 等。分为前鳃亚纲、后鳃亚纲和肺螺亚纲。
多板纲 Ployplacophora
无明显头部，身体椭 圆形，左右对称，背 部8个覆瓦状排列的 贝壳，足块状。全部 为海产，已知现存种 类约600多种及化石 种类约350种。我国 沿海常见各种石鳖 Tonicella lineata 。
无板纲 Aplacophora 身体呈蠕虫状，体表 无贝壳，体壁中有石 灰质或角质骨刺，腹 中央有一腹沟，有的 种类在腹沟中有一个 小形带纤毛的足。已 知约250种，我国南海 海域79m深处曾采得龙 女簪Proneomenia。
小结
▼ 身体两侧对称或不对称，腹足类不对称的体制 是由于在进化过程中的旋转和扭转造成的； ▼ 有3个胚层，真体腔不发达； ▼ 体分头、足、内脏团，多具石灰质外壳； ▼ 排泄系统是后肾型； ▼ 循环系统为开管式； ▼ 有专门的呼吸器官； ▼ 除头足类属于盘状卵裂外，其余均为螺旋卵裂。 海洋种类发育中有担轮幼虫和面盘幼虫。淡水蚌 类有钩介幼虫。
3 消化与觅食 消化系统由口、口腔、食道、胃、肠和肛 门组成，口位于头的前端，口后为口腔，多数 种类口腔内具齿舌和颚片，可辅助捕食。 有些种类具有肝脏和胰脏。 齿舌是软体动物特有的器官，摄食时以齿 舌作前后伸缩运动，刮取食物。肛门常开口于 外套腔。
滤食性的瓣鳃类无齿舌。水由入水孔进入 外套腔,由于外套膜和鳃瓣上纤毛的活动把水引 至鳃，食物颗粒经过滤后被吸附于粘液中，由 纤毛带至触唇入口。胃内还有几丁质的胃盾和 胶质的晶杆，均与消化有关。 头足类以肌肉质的腕捕食。口内有鹦鹉喙 状的颚片，可切碎食物。乌贼等种类胃的附近 有一囊突起称墨囊，进攻或逃逸时可喷出墨汁， 有一定的保护作用。
肺螺亚纲 Pulmonata 多栖于陆地或淡水。 有壳或消失；无鳃， 以肺呼吸（右侧外套膜内壁在壳内形成肺）； 头部发达，触角1-2对，眼生于触角基部 （基眼类）或生于后触角顶端（柄眼类）。如 椎实螺Lymnaea、大蜗牛Helix等。
头足纲 Cephalopoda ★ 外套膜有发达的肌肉； ★ 足特化为腕（8、10或更多条）和漏斗； ★ 闭管式循环系统； ★ 中胚层形成的软骨匣保护脑； ★ 原始种类有贝壳，多数种类贝壳被外套膜包 被或退化； ★ 全部海产，运动迅速。 现存约650种，化石种类9000多种。常见种 类如乌贼、章鱼等。
5 循环
循环系统由心脏、血管、血窦及血液组成。 心脏一般位于围心腔内，由心耳和心室构成。心 室为血液循环的动力。心耳与心室间有瓣膜。 血管分化为动脉和静脉。微血管和部分动、 静脉腔扩大，且无血管壁包围，形成血窦。 循环途径 大部分足、内脏血-血窦-静脉-肾 静脉-鳃血管-心耳-心室。 故为开管式循环。