第十六章生物进化

选择压力(selection pressure）：指环境中各种生态因素对有机体 ）：指环境中各种生态因素对有机体 选择压力 ）： 个体产生影响，使适应的个体生存并繁育后代，不适者遭淘汰。 个体产生影响，使适应的个体生存并繁育后代，不适者遭淘汰。
自然选择
稳定选择
自然选择的类型 定向选择
分裂选择 配子选择 自然选择概念的扩大 亲属选择 群体选择 性 选 择
（一）、基因库
基因库(gene pool):是指种群中全部个体所有基因的总和。 基因库(gene pool):是指种群中全部个体所有基因的总和。 种群基因库的组成是不断地变化着的。 种群基因库的组成是不断地变化着的。在染色体某一特定座 位上可以有1对 对或数对等位基因， 位上可以有 对 、 2对或数对等位基因， 当一个座位上具有 对或数对等位基因 当一个座位上具有2 对以上的多对等位基因时，该基因库就属于多型性的。 对以上的多对等位基因时，该基因库就属于多型性的。 基因型频率(genotypic frequency): 基因型频率 (genotypic frequency): 同源染色体的同一位 点上的等位基因所构成的不同基因型所占的比例. 点上的等位基因所构成的不同基因型所占的比例 基因的频率(gene frequency): 基因的频率(gene frequency):一个种群内某一等位基因占 它的全部等位基因总数的比例. 它的全部等位基因总数的比例 遗传平衡定律( equilibrium): 遗传平衡定律(1aw of genetic equilibrium):群体中各基因 型频率或者各基因频率可以从一代传到另一代维持不变。 型频率或者各基因频率可以从一代传到另一代维持不变。通 过遗传平衡可以维持种群基因库的稳定， 过遗传平衡可以维持种群基因库的稳定，从而维持生物类型 的稳定。 的稳定。 遗传结构(genetic structure of population):群体中各种等 遗传结构(genetic population): 位基因的频率， 位基因的频率，以及它们在各种基因型中的数量分布构成了 种群的遗传结构。 种群的遗传结构。
北方的家蝇，通常只有少数个体活着越过冬天， 北方的家蝇，通常只有少数个体活着越过冬天， 从而成为夏季种群的创建者， 从而成为夏季种群的创建者，它们的基因决定了夏季种 群的基因频率。 群的基因频率。
2.不随机交配即差异性生殖 2.不随机交配即差异性生殖
种群中各个体之间的交配实际上不可能随机。 种群中各个体之间的交配实际上不可能随机。 植物的授粉通常是在邻近植株之间进行。 植物的授粉通常是在邻近植株之间进行。 动物之间的交配亦受种种因素的限制而不可 能随机进行，例如地域远近和性选择。 能随机进行，例如地域远近和性选择。 此外，不同个体产生后代的数目不等， 此外，不同个体产生后代的数目不等 ，其生存 机会亦不相同， 机会亦不相同 ， 这些都使得种群的基因频 率会产生不同程度的变化。 率会产生不同程度的变化。
基因频率的改变
3.突变和变异 突变和变异 4.基因流 基因流 5.自然选择 自然选择
基因漂变1.小种群 定殖者原则 Nhomakorabea瓶颈效应
基因漂变(gene drift) （或遗传漂变） 或遗传漂变） 基因漂变
例如在140万人的群体中，有白化病基因的 万人的群体中， 例如在 万人的群体中 个体数为2万多人 而在一个70人的小群体中 万多人， 人的小群体中， 个体数为 万多人 ， 而在一个 人的小群体中 ， 只有1个人携带白化病基因 个人携带白化病基因， 只有 个人携带白化病基因 ， 如果这个人由于 偶然的原因未能交配， 偶然的原因未能交配，或是在成年以前就死亡 了，那么这个白化病基因在下一代的种群中便 不复存在了，这种现象称为基因漂变。 不复存在了，这种现象称为基因漂变。
拉马克进化思想
生物具有追求完善化的倾向， 1 、 生物具有追求完善化的倾向 ， 即生物由低级向高级 发展的趋势。 发展的趋势。 2、生物对环境有巨大的适应能力，环境变化，生物会随 、生物对环境有巨大的适应能力，环境变化， 之改进适应性。环境多样性是生物多样性的根本原因。 之改进适应性。环境多样性是生物多样性的根本原因。 3、环境变化 、 习性变化 功能变化
达尔文的自然选择学说
生物变异
自然选择
新种形成
二、基因频率和自然选择的作用
（一）基因库 （二）哈迪－温伯格定律 （三）基因频率的改变
现代综合进化论
基因库 （一）基因库 基因型频率 基因库 基因频率 遗传平衡定律 （二）哈迪－温伯格定律 哈迪－ 哈迪 小种群 不随机交配 （三）基因频率的改变 基因频率的改变 突变和变异 迁移 自然选择
生物进化
evolution
一、达尔文和他的自然选择学说 二、基因频率和自然选择的作用 三、物种和物种形成 四、适应和进化形式 五、进化理论的发展
一、达尔文和他的自然选择学说
（一）达尔文和《物种起源》 （二）自然选择学说
生物进化机制
1、拉马克思想：通过获得性遗传逐渐进化 、拉马克思想： 2、达尔文的物种起源：自然选择学说 、达尔文的物种起源：
4.基因流引起基因库的变化
种群中常有外来个体迁入或本种群个体迁 这会引起种群基因频率的变化。 出，这会引起种群基因频率的变化。当某些外来 个体迁入种群时，就引起新基因的加入。 个体迁入种群时，就引起新基因的加入。例如古 代 ， 印度大陆的北方居民属于印欧族人(白色人 印度大陆的北方居民属于印欧族人 白色人 黑色人种)， 种)，而南部居民是古代维达人 黑色人种 ，最早 ，而南部居民是古代维达人(黑色人种 在两种人群分布区的边缘地带， 在两种人群分布区的边缘地带，可能会发生印欧 族人加入维达人村落或维达人加入印欧族人村落 的现象， 的现象，这样就使边缘地区的小种群的基因频率 发生变化，引入了新的基因。随着时间的推移， 发生变化，引入了新的基因。随着时间的推移， 这些种群的基因库会发生深刻的变化。 这些种群的基因库会发生深刻的变化。这种迁移 引起的基因库变化的现象， 引起的基因库变化的现象，在植物界和动物界都 会发生。 会发生。
（二） 、哈迪－温伯格定律
－Hardy—Weinberg 1aw
如果一个群体符合下列条件： 如果一个群体符合下列条件： 1.群体无限大 群体无限大 2.群体内个体间随机交配 群体内个体间随机交配 3.没有任何突变发生 3.没有任何突变发生 4.和其他群体完全隔离，没有基因交流 和其他群体完全隔离， 和其他群体完全隔离 5.没有自然选择 没有自然选择 群体中的各基因频率和基因型频率在一代一 代的遗传中保持恒定。哈迪—温伯格定律认为 温伯格定律认为， 代的遗传中保持恒定 。 哈迪 温伯格定律认为 ， 遗传过程本身并不改变某一基因座位上的等位基 因频率或基因型频率。 因频率或基因型频率。
瓶颈效应(bottle effect） 瓶颈效应(bottle neck effect） 瓶颈效应是定殖者原则的另一种表现形 在这里起作用的不是空间上的迁移， 式，在这里起作用的不是空间上的迁移，而 是时间和环境条件的变迁。 是时间和环境条件的变迁。某些物种的种群 中，通常只有少数个体能够活着通过生活史 中的某一阶段。 中的某一阶段。使得种群的基因频率发生变 化。
达尔文乘贝格尔号的航程
当时报纸上刊登的 讽刺达尔文的漫画
自然选择学说
1.遗传：龙生龙，凤生凤，耗子生儿会打洞 遗传：龙生龙，凤生凤， 遗传 2.变异：一母生九子，连母十个样 变异： 变异 一母生九子， 3.繁殖过剩：各种生物都有极强的繁殖力 繁殖过剩： 繁殖过剩 4.生存斗争：物种之所以不会数量大增，乃 生存斗争： 生存斗争 物种之所以不会数量大增， 是由于生存斗争 5.适者生存：有的变异使生物在斗争中生存 适者生存： 适者生存 下来， 下来，有的变异却使生物在斗 争中不能生存 生存斗争及适者生存的过程，就是自然选择的过程。 生存斗争及适者生存的过程，就是自然选择的过程。 自然选择过程是一个长期的、缓慢的、连续的过程 的过程。 自然选择过程是一个长期的、缓慢的、连续的过程。
自然选择的类型
自然选择直接作用于表现型， 自然选择直接作用于表现型 ， 但自然选择又通过对种 群内个体存活率和生育力的影响而使基因和基因型频率发 生变化。 生变化。 稳定选择(stabilizing 1.稳定选择(stabilizing selection) 当环境条件对靠近种群的数量性状正态分布线中间(即 当环境条件对靠近种群的数量性状正态分布线中间 即 具平均值的)的那些个体有利 而淘汰两侧的“极端’’ 的那些个体有利， ’’个 具平均值的 的那些个体有利，而淘汰两侧的“极端’’个 体时，选择属于稳定型的个体。 体时，选择属于稳定型的个体。 定向选择(directional 2.定向选择(directional selection) 当选择对一侧“极端”的个体有利， 当选择对一侧“极端”的个体有利，从而使种群的平均值 向这一侧移动，选择属定向型。三类选择中， 向这一侧移动，选择属定向型。 三类选择中 ， 定向选择可 能是引起基因型变化最快的一类。 能是引起基因型变化最快的一类 。 大部分人工选择属于这 一类。 一类。 分裂选择(disruptive 3.分裂选择(disruptive selection) 当选择对两侧“ 极端’’的个体有利， 而不利于“ ’’的个体有利 当选择对两侧 “ 极端 ’’ 的个体有利 ， 而不利于 “ 中 ’’的个体 从而使种群分成两个部分。 的个体， 间’’的个体，从而使种群分成两个部分。
5.自然选择
自然选择随时都存在着， 自然选择随时都存在着，其结果使种群的基 因库发生改变。通过自然选择的作用， 因库发生改变。通过自然选择的作用，不断地调 整着生物与环境的关系，改变着群体的遗传组成。 整着生物与环境的关系，改变着群体的遗传组成。 但是，自然选择对于不同的生物种群来说， 但是，自然选择对于不同的生物种群来说，其作 用强度或效率是不同的，通常用选择压力来表示。 用强度或效率是不同的，通常用选择压力来表示。 一方面，环境条件越恶劣，选择压力就越大； 一方面，环境条件越恶劣，选择压力就越大；另 一方面，一种基因突变越有害， 一方面，一种基因突变越有害，对生物的生存和 繁殖越不利，选择压力越大， 繁殖越不利，选择压力越大，结果这种基因的频 率就越低。 率就越低。