不同温度对烟草生长发育及光合作用的影响

不同温度对烟草生长发育及光合作用的影响
杨利云;段胜智;李军营;逄涛;杨双龙;王莎莎;龚明
【摘要】Tobacco (Nicotiana tabacum L.)plants were cultivated in phytotron set at relatively low temper-ature (daily average 16.5 ℃),normal temperature (daily average 23.5 ℃)and relatively high temperature (daily average 30.5 ℃),and the effects of different temperature on
growth,development and photosyn-thesis of tobacco plants were investigated.The results showed that:(1 )Compared with the plants under normal temperature,the plants grown under the relatively higher and lower temperatures decreased the plant height,leaf length,width and showed an inhibiting effects on tobacco plants to some extent.(2) Plants under relative higher and lower temperature reduced the net photosynthetic rate
(Pn ),intercellular CO2 concentration (Ci ),stomatal conductance
(Gs ),transpiration rate (Tr ),maximum quantum yield of PSⅡ photochemistry (Fv/Fm ),quantum efficient of PSⅡ (ΦPSⅡ ),photochemical quenching (qp ),Rubisco activity,but increased the minimal fluorescence of dark-adapted state (F0 )of tobacco leaves.Tobacco plants grown under long-term relative higher and lower temperatures both inhibited the growth by partly damaging or inactiving the photosynthetic apparatus,and reduced the photosynthesis efficiency of tobacco plants to some extent.Long-term daily average temperature at 23.5 ℃ could be the optimal temperature for growth and photosynthesis of tobacco plants.%该试验通过人工气候室模拟相对低温(日均温16.5℃)、常温(日均温23.5℃)和相对高
温(日均温30.5℃)3种日动态温度,研究了不同温度对烟草生长发育及光合作用的影响.结果表明:(1)与常温下生长的烟草相比,相对低温和高温处理均降低了烟株的株高、叶长和叶宽,在一定程度上抑制了烟草的生长.(2)相对低温和高温处理比常温处理下有较低的烟叶净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、PSⅡ最大光化学量子效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学量子效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qp)、Rubisco羧化酶活性和相对较高的初始荧光强度(F0).长期较高或较低的温度均会对烟草的生长发育产生抑制,这可能因其在一定程度上抑制了烟叶的光
合机构活性并对反应中心造成了损伤,从而降低了烟草的光合作用,抑制了烟株的生长,长期日均温23.5℃有利于烟草的生长和光合作用.
【期刊名称】《西北植物学报》
【年(卷),期】2017(037)002
【总页数】9页(P330-338)
【关键词】温度;烟草;生长发育;光合特性
【作者】杨利云;段胜智;李军营;逄涛;杨双龙;王莎莎;龚明
【作者单位】云南师范大学生命科学学院,生物能源持续开发利用教育部工程研究中心,云南省生物质能与环境生物技术重点实验室,昆明 650500;云南师范大学生命科学学院,生物能源持续开发利用教育部工程研究中心,云南省生物质能与环境生物
技术重点实验室,昆明 650500;云南省烟草农业科学研究院,云南玉溪 653100;云南省烟草农业科学研究院,云南玉溪 653100;云南师范大学生命科学学院,生物能源持续开发利用教育部工程研究中心,云南省生物质能与环境生物技术重点实验室,昆明650500;云南师范大学生命科学学院,生物能源持续开发利用教育部工程研究中心,云南省生物质能与环境生物技术重点实验室,昆明 650500;云南师范大学生命科学
学院,生物能源持续开发利用教育部工程研究中心,云南省生物质能与环境生物技术重点实验室,昆明 650500
【正文语种】中文
【中图分类】Q945.79
温度是影响植物生长发育及其地理分布的一个重要生态因素，植物只有在适宜的温度环境下才能正常生长发育并顺利完成其生活史[1]。

绿色植物通过光合作用将光能转化为化学能，同时将无机物转变为有机物贮存在植物体内，是地球上所有生命现象的能量和物质基础，而高等植物的光合作用受温度影响尤为显著[2]，光合作用包括光反应和暗反应两个过程，前者受温度影响较小，而暗反应则是由一系列的酶促反应组成，明显的受温度的制约，但无论是哪种反应受阻或反应速率下降，都会使植物的光合速率降低[3-4]。

前人研究也表明，过高和过低的生长温度都会对植物的生长发育及光合特性产生显著的影响[5-8]。

烤烟是一种重要的经济作物，在世界各地被广泛种植，同时其作为一种喜温作物对环境温度的变化较为敏感。

温度不仅影响烟草的种子萌发、植株生长发育进程，还对烟叶中物质代谢及其品质和风格有重要的影响[9-10]。

而不同的纬度、海拔等地理条件下的环境温度不同，从而对烟草的生长发育和光合特性产生影响，进而影响烟叶的产量和品质[11-12]。

同时，近年来随着全球变暖的趋势，全球气温一直呈上升的趋势，过去一个世纪，地表温度升高了0.6 ℃，在这个世纪可能会继续升高2～5 ℃，由此产生和加剧的热胁迫会对许多植物造成影响，因此探究全球气温升高对植物生长发育和光合特性的影响也有助于人们了解全球变暖对植物生长发育的影响和危害[13-14]。

近年来，一些研究者报道了温度对烟草生长发育、物质代谢等的影响[15-17]，我们研究组近两年对此也做了一些相关的研究报道[18-23]。

但这些研究中的试验温
度大多在低温胁迫的范围，或者只关注了不同温度对烟草不同生育时期生长发育、生理生化过程、物质代谢及基因表达的影响，在烟草上仅对低温胁迫的条件下或局部叶温变化对光合的影响做了少量报道[15, 24]，对长期生长在不同的非胁迫温度下的烟草的生长发育及光合作用的影响还未见详尽的报道，同时这些研究大多在大田环境或简单的温室内进行，受外界环境(光照、温度、降水等生态因素)变化影响较大或仅仅探究了短期内单一、恒定温度变化对烟草的生长发育影响。

因此，本研究基于环境稳定精准的人工气候室内模拟不同的动态环境温度，并保证3个处理间光照(时间、强度)、降水、施肥及人工管理措施等其他因素一致，对长
期生长在不同温度下烟草的生长状况和光合特性进行了探究，以揭示不同环境温度对烟草生长发育及光合特性的影响，为不同生态烟区、不同海拔等地理条件下烟草的栽培提供指导，同时为植物生长发育和光合作用对全球气候变暖的响应研究提供参考借鉴。

1.1 材料
试验于云南省烟草农业科学研究院进行，试验材料为烤烟(Nicotiana tobacum L.)品种‘云烟87’。

将烟草种子播种于漂浮盘基质(泥炭和蛭石，2∶1)中，每孔播
种1粒，采用漂浮育苗方式在温室内育苗，光照为自然光源，播种45 d后移栽至桶内(35 cm×45 cm，土壤类型为水稻土与基质混合，3∶1)，置于均温23.5 ℃的人工气候室内生长40 d。

1.2 不同生长温度处理
待烟株生长至团棵期时(叶片数为12片时)，将其分别置于低温、常温和高温(均温分别为16.5 ℃、23.5 ℃、30.5 ℃)的气候室内进行不同温度处理，以自下向上第12片烟叶作为研究对象，此时叶长为5 cm并记为0 d，并于0～80 d内每间隔
10 d分别测定生长指标和相关光合参数和生理指标。

人工气候室3间(库蓝科技有限公司，北京)，每间各有灯架6列，每列灯架6盏灯，
以高压钠灯为光源，根据烟株的生长状况及时调整灯架的高度，保证整个处理期间第12片烟叶所照射的光强为300 μmol·m-2·s-1。

光周期(昼14 h：6:00-19:00；夜10 h：20:00-5:00)，CO2浓度400 μL/L。

根据一天中温度变化的趋势，设置
动态的温度变化(图1)。

每隔1 d 3个处理下每烟株分别浇水1 kg，其它同大田管理一致。

1.3 生长指标测定
于人工气候室内用直尺测量株高、叶长、叶宽,计算叶面积系数=[(单叶面积×单位
土地面积株数)/ 单位土地面积][25]。

1.4 光合作用参数测定
于各测定时间点上午9:00～11:00，采用LI-6400XT便携式光合仪(LI-COR, 美国)于活体上测定各处理第12片烟叶的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸
腾速率和相关荧光参数。

使用仪器自带的光源并将测定光强统一设定为1 200
μmol·m-2·s-1，相关参数由仪器给出和计算得到[26]。

1.5 Rubisco羧化酶活性测定
将0.3 g叶片于液氮中捣碎, 加入1 mL酶提取液(50 mmol·L-1 Tris-HCl, pH 7.5, 含0.5 mmol·L-1 EDTA、50 mmol·L-1MgCl2、10 mmol·L-1 NaHCO3)于冰浴
上研磨, 4 ℃、20 000×g下离心15 min后，上清作为酶粗提取液备用。

活性测
定时, 1 mL反应体系内含5 mmol·L-1 HEPES-NaOH (pH 8.0)、2 mmol·L-1 MgCl2、1 mmol·L-1 NaHCO3、0.1 mmol·L-1 EDTA、0.25 mmol·L-1 DTT、1 U 3-磷酸甘油酸激酶、1 U磷酸肌酸激酶、1 U甘油醛-3-磷酸脱氢酶、0.5 mmol·L-1 ATP、0.015 mmol·L-1 NADH、0.5 mmol·L-1磷酸肌酸、0.06 mmol·L-1 RuBP 和100 μL酶提取液。

通过监测NADP在2 min内的OD340
nm减少量, 再根据酶粗提液的蛋白质测定结果计算出酶活性 [27]。

1.6 统计分析
数据来源于3个重复小区，每个小区每次至少测定3张叶片，所获数据用平均值±标准偏差(mean±SD)表示，利用SPSS15.0进行统计分析，P<0.05表示显著性差异，使用Sigmaplot12.0作图。

2.1 不同生长温度对烟草生长的影响
不同温度处理下的烟株在0～30 d内快速生长，株高增加、叶片快速展开；30～80 d后生长减缓，叶片达到最大生长情况。

整个过程中，株高、叶长、叶宽变化
趋势均为均温23.5 ℃ > 16.5 ℃ > 30.5 ℃；各时期低温和高温处理株高、叶长、叶宽与对照(均温23.5 ℃处理)相比，分别减小了24.0%～29.0% 和6.3%～33.1%、17.3%～22.8% 和7.2%～13.2%、11.4%～28.7% 和6.1%～23.7%，均达到了
显著水平(图2, A～C)。

随着不同温度处理时间的延长，叶面积系数逐渐增大，并
呈均温23.5 ℃ > 16.5 ℃ > 30.5 ℃的变化趋势；均温30.5 ℃、16.5 ℃下叶面积系数显著低于常温对照，分别显著降低了34.3%～46.4%、28.4%～44.8%(图2，
D)。

说明与均温23.5 ℃处理下的烟草相比，较高(均温30.5 ℃)和较低(均温
16.5 ℃)的温度都在一定程度上抑制了烟叶的生长和展开，进而影响烟叶的产量和品质。

2.2 不同生长温度对烟草叶片光合参数的影响
图3显示，随着烟叶的生长发育，烟叶净光合速率在处理0～30 d迅速增加，30 d时均温23.5 ℃处理下烟叶净光合速率(Pn)达到最大值(14.4 μmol·m-2·s-1)，均温30.5 ℃和16.5 ℃下Pn与均温23.5 ℃的相比分别降低12.5%和20.8%；伴随着烟叶的成熟和衰老进程，在30～80 d后Pn呈逐渐降低的趋势，3个处理间达
到显著差异水平。

烟叶胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)的变化趋势与净光合速率的基本一致，均为均温23.5 ℃ > 16.5 ℃ >30.5 ℃处理(图3)。

2.3 不同生长温度对烟草叶片叶绿素荧光参数的影响
图4显示，不同温度处理下烟叶初始荧光强度(F0)在0～30 d快速降低，30～80
d趋于稳定，变化趋势为均温16.5 ℃ > 30.5℃ > 23.5 ℃处理；低温和高温处理与均温23.5 ℃相比分别显著增加8.3%～21.4%和4.8%～14.2%(图4，A)。

而烟叶PSⅡ最大光化学量子效率(Fv/Fm)处理间整体变化趋势为均温23.5 ℃ > 16.5 ℃ > 30.5 ℃处理;低温和高温处理与均温23.5 ℃下相比分别降低了1.3%～7.2%和1.0%～6.4%(图4，B)。

不同温度处理下烟叶PSⅡ实际光化学量子效率(ΦPSⅡ)在0～30 d内缓慢上升，30～60 d内呈逐渐降低的趋势，均温16.5 ℃和30.5 ℃处理的ΦPSⅡ与均温23.5 ℃处理相比分别显著降低了10.0%～53.7%、13.3%～36.6%，达到显著水平(图4，C)；光化学猝灭系数(qp)变化趋势与ΦPSⅡ的一致，为均温23.5 ℃ > 30.5 ℃ > 16.5 ℃(图4,D)。

2.4 不同生长温度对烟草叶片Rubisco羧化酶活性的影响
由图5可以看出，在处理10～80 d内，烟叶Rubisco羧化酶活性呈先升高后降低的趋势，与均温23.5 ℃相比，均温30.5和16.5 ℃处理的Rubisco羧化酶活性分别显著降低了5.9%～14.0% 和10%～20%；各处理均在20 d时达到最大，与常温处理(4.3 mmol·mg-1·min-1)相比，相对高温和低温处理分别为3.7和3.6 mmol·mg-1 ·min-1，分别显著降低了14.0%和16.3% (图5)。

3.1 不同生长温度对烟草生长发育的影响
本研究表明，不同温度处理对烟草生长发育有显著影响，常温(均温23.5 ℃)下的烟草植株较高、叶片较大，生长较旺盛，而相对高温(均温30.5 ℃)和相对低温(均温16.5 ℃)处理下的烟草株高、叶片显著小于常温的。

这与赵玉萍等[28]对生长在(25 ±3) ℃和(33 ± 3) ℃下50 d后的番茄株高、茎粗相对生长速率显著低于(20 ± 3) ℃处理下的研究结果一致，说明长期相对高温环境会抑制烟草生长，并降低其株高。

叶片是植物进行光合作用的主要器官和生态系统中初级生产者的能量转换器，其形
状和结构不仅受遗传背景的影响，还受生长环境的调节[29]。

本研究发现，长期生长在相对高温下的烟叶卷曲褶皱、叶片较厚、叶面积较低，这可能因为植物在长期高温干燥的环境下生长时叶片含水量降低引起叶片萎蔫褶皱，并通过降低叶面积来降低蒸腾面积，同时增加叶肉细胞厚度减缓水分从叶肉细胞扩散到大气的速率，从而减缓在高温环境下的水分散失速度[30]。

而相对低温处理下烟草叶片叶面较为光滑平展，叶形狭长，有利于减少植株在整体水平上不同部位叶片的重叠和相互遮荫的程度，间接增大植株整体的光合面积，这可能是烟草在低温环境下维持较高的光能捕获效率适应低温环境的一种途径和方式[31-33]。

这与胡静等[34]24 ℃/18 ℃下生长的烟草叶片较32 ℃/18 ℃下生长的叶形更狭长的研究结果一致。

3.2 不同生长温度对烟草叶片光合作用的影响
与叶片生长状况相对应的是，在处理10～80 d，随着烟叶的生长发育及成熟和衰老进程，相对高温和相对低温处理下的烟叶净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率较常温下的低，并呈逐渐降低的趋势，且达到显著差异水平，这可能因为烟叶在相对高温和相对低温处理下气孔导度降低限制了环境CO2通过气孔进入细胞间隙，并进一步降低了烟叶的光合速率[35]。

高温胁迫可从多个方面及层次抑制植物的生长发育及光合性能。

虽然本研究中保证每个处理间灌溉的水量相同，但因为长期相对高温处理时每日白天共计14 h的
30 ℃以上的高温既会造成土壤干旱，也会间接引起大气干旱并进一步对植物造成
水分胁迫。

高温一方面加大蒸发量，同时加速植物的蒸腾作用，使植物体水分平衡失调，叶片萎蔫，对生长发育造成严重不良影响[36-37]。

气孔的开放程度与水分
密切相关，研究表明随着空气湿度的降低气孔开放度降低[38-40]，这也间接表明，由于相对高温处理引起一定程度的土壤干旱和空气相对湿度降低，引起烟叶气孔关闭，进而降低了高温处理下烟叶的光合速率。

同时，高温胁迫加速了植物的衰老和叶绿素、类胡萝卜素及蛋白质的降解，这也一定程度上从生理水平解释了本研究中
相对高温处理下烟草光合性能低于常温处理的现象[41]。

本研究发现长期相对低温处理在一定程度上也对烟草的生长和光合作用造成了抑制。

这与亚低温(8～23 ℃)处理下生长的番茄光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和
蒸腾速率均比常温(15～30 ℃)下降低，生长发育迟缓的研究结果一致[42]。

刘玉
凤等[43]研究也发现，经夜间9 ℃亚低温处理后，番茄幼苗的光合速率降低，且随着处理时间的延长，番茄幼苗净光合速率恢复到对照水平所需时间越长，说明很多情况下，虽然亚低温环境没有达到低温胁迫的标准，但时间较长的亚低温环境仍然会对植物的生长和光合性能产生抑制。

杜清洁等[44]研究也发现，亚低温(8～
15 ℃)处理下番茄幼苗叶片光合色素降低，气孔导度、胞间CO2浓度、光合速率
均显著下降。

钟楚等[24]研究也表明，20 ℃对烟草光合作用最适宜，30 ℃则不利，与本研究结果一致。

3.3 不同生长温度对烟草叶片叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光可以间接地反映叶片的光合性能[45]。

植物可通过调节PSⅠ和PSⅡ的比例及其天线色素的大小来适应环境的变化[46-47]。

综合来看，经长期相对高温(均温30.5℃)和低温(均温16.5 ℃)处理后，烟叶的PSⅡ最大光化学量子效率
(Fv/Fm)、光化学猝灭系数(qP)、P SⅡ实际光化学量子效率(ΦPSⅡ)均低于常温(均温23.5 ℃)处理，而初始荧光(F0)则高于常温处理，这与不同温度处理下光合效率的变化趋势基本一致。

F0反映了光合反应中心在逆境胁迫下的损伤程度，若反应
中心受损将会导致F0上升[48]。

本实验中高温和低温处理下F0均显著高于常温
处理，说明与均温23.5 ℃下的相比，长期30.5 ℃和16.5 ℃的均温处理对PSⅡ
反应中心造成不可逆的损伤或失活[49]。

在最适生长环境下植物的Fv/Fm保持在
一个稳定的范围内，在逆境胁迫下则降低[47]。

本研究中长期高温和低温和低温处理均显著降低了烟叶的Fv/Fm，这也暗示着长期的高温和低温处理在一定程度上
对光合机构反应中心造成了伤害或使其部分失活。

常温(均温23.5 ℃)处理下烟叶
具有较高的Fv/Fm和qP，其烟叶反应中心比高温和低温处理具有更高的能量捕获效率和开放的反应中心比例[50-52]，长期相对高温和低温环境对烟叶光合性能均不利。

较高的ΦPSⅡ代表着较高的光合电子传递速率、高效的NADP+和ADP再生潜能，并与较高的光合性能对应[52]。

本研究中长期相对高温和低温处理均降低了烟叶ΦPSⅡ的变化趋势与光合效率趋势一致。

随着烟叶的衰老，叶绿体及类囊体膜损伤、叶绿素降解、氧化胁迫加剧、膜脂过氧化和蛋白质等大分子降解，植物叶片光合性能随之降低[41]。

3.4 不同生长温度对烟草叶片Rubisco酶活性的影响
1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶(Rubisco)是所有光合生物光合作用中固定CO2的关键酶，同时催化RuBP的羧化和加氧反应，并协调二者的关系和比值进而决定植物的碳同化效率；Rubisco在光合叶片中含量很丰富，约占其可溶性蛋白的一半以上[53, 26]。

虽然Rubisco在光合叶片中含量较高，但其本身催化效率却很低或大多处于钝化状态，需要Rubisco活化酶(Rubisco activase，RCA)的活化才能行使和发挥其羧化/加氧功能，该活化过程也是决定叶片碳同化效率的关键因素,因此Rubisco和RCA的活性及基因表达共同决定了植物的光合性能的高低[54-55]。

前人研究表明RCA对高温的耐受性较差，进而使高温下Rubisco失活，同时高温下产生的氧化胁迫也会使Rubisco降解从而降低植物的光合效率[56-58]，这可能是本研究中高温处理导致烟叶光合效率降低的一个原因。

姜振升等[59]研究表明，黄瓜幼苗早亚适温(18 ℃/12 ℃)和低温(10 ℃/5 ℃)下光合性能的降低可归因于在这2个温度下Rubisco活性及其大、小亚基基因(rbcL、rbcS)RCA活性及其基因(CsRCA)表达量大幅降低所造成的，在研究中也发现相对低温处理后烟叶光合效率的下降伴随着Rubisco活性的降低，Rubisco活性的降低也是引起高温和低温下烟叶光合性能降低的一个非气孔限制因素之一。

综合来看，长期均温23.5 ℃的环境对烟草的生长发育较为有利，这与其高光合效
率紧密相联。

相对的长期高温(均温28.5 ℃)和低温(均温16.5 ℃)环境均对烟草植
株的生长，以及烟叶的发育、形态及光合作用均有一定的抑制作用。

基于此研究结果，在不同烟区、海拔地区种植烟草时可事先查阅当地气象资料，测定当地的气温变化，以选择最适宜烟草生长的温度环境，减少高温和低温对烟草生长发育的抑制。

这对不同生态条件下烟区烤烟的科学合理种植提供了一定的参考和借鉴，同时为全球气候变暖对植物生长发育和光合性能的影响做出部分探究和解释。

*通信作者:龚明，教授，博士生导师，主要从事植物逆境生理生态研究。

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