复旦大学生化课件糖酵解与发酵

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EMP途径的说明 V
6）丙酮酸激酶（pyruvate kinase），别构 调 节 酶 ， 需 要 Mg2+ 、 K+ ， 催 化 的 反 应 有 ATP生成，是酵解途径的重要调节酶，长 链脂肪酸、乙酰CoA、ATP、Ala等均抑制 酶活；F-1,6-diP可活化此酶。
在与酵母细胞一样的不需要氧的糖分解代谢过程—酵解。
最终在1941年由Fritz Lipmann和Herman Kalckar完成
了对整个代谢途径的研究。
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EMP Pathway
可以分为三个阶段：
1）Glc 磷酸化形成己糖磷酸酯[反应1、2、3]， 消耗2ATP，产物为F-1,6-diP。
是第一个发现和研究得最清楚的生物化学代谢途径，
1897年Hans 和 Edward Buchner兄弟俩通过发酵的酵
母抽提物发现发酵可以在活细胞外进行，否定了Louis
Paster统治了近40年的观点，打开了新陈代谢研究之门。
1940年Gustar Embden和Otto Meyerhof发现肌肉中存
1）己糖激酶(hexokinase) 需要Mg2+或其他二 价阳离子及ATP，反应不可逆，是酵解过程的第 一个别构[调节]酶，肌肉中受产物G-6-P强烈别构 抑制。肝脏中主要是以glucokinase存在，对Glc 有特异活性，不受G-6-P的抑制。
2）果糖磷酸激酶[phosphofructokinase, PFK]， 需 要 Mg2+ 及 ATP ， 是 酵 解 途 径 的 关 键 反 应
生成2ATP（底物水平磷酸化）。
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The Glycolytic
酵
Pathway
解
途
径
的
十
步
反
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应 7
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Preparatory Phase
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Payoff Phase
？
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EMP
反 应 总 表
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EMP途径的说明 I
D-葡萄糖的代谢
Glucose Metabolism
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糖酵解[Glycolysis]与发酵 [Fermentation]
•无氧条件下糖的降解过程，糖经一系列的酶促 反应变成丙酮酸，并生成ATP，是一切生物细胞
中Glc分解产生能量的共同代谢途径，称为酵解 途径[Glycolytic pathway]，或称为Embden-Meyerhof-
碘乙酸与脱氢酶活性位点的-SH共价结合， 使酶失活。
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EMP途径的说明 Ⅲ
4） 磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)，催化磷酸基团在C3和C2位可逆变位， Mg2+对反应为必需。反应分成两步，由磷酸甘 油酸变位酶介导磷酸基团在2,3-二磷酸甘油酸、 3-磷酸甘油酸及2-磷酸甘油酸之间发生转移。反 应中变位酶的磷酸化需要有特异的ATP依赖的激 酶。
D-Glc在代谢中占有中心地位，葡萄糖含有较高的能
量，氧化生成H2O和CO2放出自由能2840 kJ/mol；转 变成淀粉或糖原贮存又可维持相对低的摩尔渗透压浓
度，需要能量时又可分解成葡萄糖氧化供能。
葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个最常见的前
体分子，可为生物合成反应提供中间物，如大肠杆菌
可利用葡萄糖及其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、
辅酶、脂肪酸和生长所需的各种代谢中间物。葡萄糖
有成千上万种转化，高等动植物中主要有三个方向：
变成糖元(或淀粉)贮存、酵解为三碳化合物（丙酮酸）
或通202过0/11/H4 MP（戊糖磷酸途径）变为戊糖。
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葡
萄
糖
的
主
要
代
谢
命
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运 4
酵 解(Glycolysis)
酵解（Glycolysis，希腊语glykys，意为sweet和lysis)。 一分子葡萄糖通过一系列的酶促反应生成2分子丙酮酸， 并生成ATP和NADH。
[committed step, key reaction, rate-limiting
reaction]酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性，
酶的调节也是别构调节，ATP对其0P20/、11/4 ADP及Pi可消除抑制。
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己
激糖
酶激
催酶
化和
的磷
反酸
应果
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糖
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EMP途径的说明 II
3）3-P-甘油醛 dHE (phosphoglyceraldehyde
dHE)，活性中心在酶的Cys-SH上，氧
化 型 NAD+ 与 酶 紧 密 结 合 ， 受 氢 还 原
后与酶脱离，磷酸攻击硫酯键生成1，
3-二磷酸甘油酸。只有NAD+不断取代
虽然多数细胞中的2,3-二磷酸甘油酸很少（痕 量水平），但在红细胞中确是一个主要的成分 （-25020m/11/4M），调节血红蛋白对氧的亲和力。 17
磷酸甘油酸变位酶反应的机制
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EMP途径的说明 Ⅳ
5)烯醇（化）酶（enolase），催化2-磷酸甘油酸 脱水生成PEP，产生酵解途径的第二个磷酸基团 转移能，有Mg2+或Mn2+存在时，酶才有活性， F-能与Mg2+形成络合物并结合在酶分子上而抑 制酶的活性。
NADH才能保持酶的催化活力，否则
酵 解 就 要 停 止 。 ICH2COOH 与 -SH 反 应，可强烈抑制酶的活性。
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生3
-
成磷 二酸 磷酸 甘油 甘醛 油酸 氧化
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3
-P-
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甘 油 醛 脱 氢 酶
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碘乙酸是3-磷酸甘油醛 脱氢酶的抑制剂
2）磷酸己糖裂解为两分子三碳糖（反应4），由
醛缩酶(aldolase)催化，产物为3-P-甘油醛（G-3-
PC）4间和。磷酸二羟丙酮(DHAP)，断裂在己糖的C3-
3）三碳糖经一系列的反应（反应5--10）生成丙
酮酸，其中反应6生成NADH+H+，并生成高能
磷酸化合物（1,3-二磷酸甘油酸）；反应7和10
Parnas (EMP) pathway。
•厌氧生物（酵母及其他微生物）把酵解中生成 的NADH+H+用于还原丙酮酸生成乙醛，进而产 生乙醇，称为乙醇（酒精）发酵。
•肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件下，
酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸乳酸，
称为202乳0/11/4酸发酵。
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D-葡萄糖的代谢命运