四季竹叶片C_N_P化学计量和养分重吸收特征的密度效应
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生态化学计量学主要用于探索生态过程能量、多种元素平衡及其相互关系，是当今生态学研究的热
作者简介：郭子武1（1975-），男，山东武城人，博士，助理研究员，从事竹林生态研究。 E-mail: hunt-panther@163.com。 *通讯作者：陈双林，研究员，博士，主要从事竹林生态与培育研究。E-mail: cslbamboo@126.com。
试验林地原为农业耕作用地，连片分布，立地条件一致。试验四季竹林 2005 年春季营造，纯林， 面积 3.6 hm2，初植密度 1800 株•hm-2，母竹为 2 a 立竹，胸径 1.5 cm 左右。试验林 2007 年笋期后郁闭 成林，经营粗放，未实施林地垦复和施肥，出笋前期与后期采收竹笋，冬季伐除 3 a 以上及部分 3 a 立 竹，立竹在林分中分布较为均匀，且年龄结构较为一致。由于采笋和伐竹强度不同，致使区块试验林立 竹密度差异较大，为本研究提供了条件。四季竹属小径级竹种，分株密度较大，因此 2 m×2 m 的试验小 区已可以满足样本需求[21]。2011 年 8 月在试验林中选择 4 种林分密度的四季竹林，分别设置 2 m×2 m 样地各 6 个。经样地调查，密度分别为 24600~29800 株•hm-（2 D1）、37500~42600 株•hm-（2 D2）、46500~52800 株•hm-2（D3）和 75000~85500 株•hm-2（D4），D1、D2、D3、D4 密度试验林立竹平均胸径分别为（1.10±0.15） cm、（1.26±0.19） cm、（1.24±0.17）cm、（1.27±0.19）cm，之间并无显著差异（p>0.05）。 1.3 取样及测定方法
密度是自然界重要的选择压力，与植物所必需的光照、水分和养分等环境资源的可用水平密切相关， 是制约植物群落生物量、生产力以及养分循环最重要的生物因素之一。种群密度的变化往往会改变植物 的形态结构和体内养分的源－库关系[1]，以适应环境资源限制性和种群竞争程度的变化，对植物的生物 量、产量和养分元素贮量等会产生重要影响。随着种群密度的增大，植物构件及单株生物量通常会降低 [2]，构件形态也会发生可塑性调节，如胸径、全高和冠幅降低，枝下高升高等[3,4]，叶片 C、N 含量下降 及 N 素利用效率改变，使 C、N、P 生态化学计量关系发生适应性调节[5]。
四季竹林由地下相连的鞭根系与多龄级并存的立竹组成鞭竹系统，由于不同年龄立竹生理活力不 同，试验林由 1~3 a 立竹组成，故试验选择 1~3 a 立竹为研究对象。2011 年 8 月于不同密度的四季竹试 验林中选取 1 a、2 a、3 a 立竹各 10 株，取竹冠上、中、下部位正常生长叶片（成熟叶）各 200 g 左右， 均匀混合后取样约 200 g；并轻摇立竹收集各立竹密度的 1 a、2 a、3 a 立竹上自然飘落的凋萎叶各约 100g。重复 3 次。所有样品带回实验室后，先 105 ℃杀青 30 min，然后 80 ℃烘至恒重，粉碎，过 40
80
第一部分 竹子生物学基础
点问题[6-8]。N、P 是生物生长的限制性养分，C 是植物体的结构性物质，植物叶片 C 的储存一定程度上 是由 N、P 可获得的量所控制的[9-11]，因此，生态化学计量学研究主要集中在 C、N、P 元素的计量关系 上，包括化学计量特征、限制因素判定及生态指示作用等方面[12]。而且植物叶片在衰老凋落前wk.baidu.com可将 N、 P 等养分元素转移到多年生器官中，改变植物体的养分供应状况和限制性格局，降低植物对土壤养分库 的依赖性。因此，植物体的 C、N、P 化学计量及凋萎叶片 N、P 养分的相对含量一定程度上可指示所在 生态系统的 C 积累动态和 N、P 养分限制格局及重吸收能力[12-14]。目前密度对植物 C、N、P 化学计量 特征及养分重吸收的影响机制仍不明确，在竹类植物上更是少有涉及，仅有的对缺苞箭竹（Fargesia denudate）的相关研究表明低密度时种群生物量、净生产量和养分贮量随密度的增大而升高，高密度时 则降低[15,16]，反映了密度对竹子生长和养分循环的重要影响。因此，针对竹类植物对区域社会经济发展 和生态环境保护的重要性，很有必要开展密度对立竹叶片主要养分元素化学计量和重吸收特征的影响研 究，这可为竹林丰产林分结构建立和土壤养分合理补充提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况 试验地位于浙江省临安市太湖源镇(119°37′ E，30°20′ N)，属中亚热带季风气候，温暖湿润，四季分
明。年降水量 1250~1600 mm，年平均气温 15.4 ℃，1 月平均气温 3.2 ℃，7 月平均气温 29.9 ℃，极端 低温-13.3 ℃，极端高温 40.2 ℃，≥l0 ℃的年均积温 5100 ℃，年均无霜期 235 d，年日照时数 1850~1950 h。土壤为红壤，pH 值 4.71，有机质含量 69.71 mg·kg-1，全氮含量 1.67 g·kg-1，全磷含量 0.869 g·kg-1， 全钾含量 9.93 g·kg-1。 1.2 试验林概况
第一部分 竹子生物学基础
四季竹叶片 C:N:P 化学计量和养分重吸收特征的密度效应
郭子武1，王为宇 2，杨清平 1，李迎春 1，陈双林 1**
（中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江富阳 311400；2 临安市林业技术服务总站，浙江 临安 311300）
摘要：为摸清密度对四季竹（Oligostachyum lubricum）叶片主要养分元素化学计量和重吸收特征的影响，开展了立竹胸 径基本一致的四季竹纯林 4 种密度(D1，24600~29800 株·hm-2；D2，37500~42600 株·hm-2；D3，46500~52800 株·hm-2； D4，76500~85500 株·hm-2) 的 1~3 a 立竹成熟叶和凋萎叶 C、N、P 化学计量特征及 N、P 养分重吸收规律的研究。结果 表明：随密度的增大，成熟叶 C、N、P 含量和凋萎叶 C、P 含量总体上降低，凋萎叶 N 含量先升高后降低，D4 密度时 成熟叶 C 含量急剧降低；叶片 C:N、C:P 呈升高趋势，叶片 N:P 先升高后降低。叶片 N、P 养分利用效率 D3、D4 密度显 著高于 D1、D2 密度；叶片 N、P 重吸收率分别呈先降低后升高、持续升高的变化趋势。D1-D3 密度时四季竹生长受 P 素限制，叶片建成受到促进，种群生长旺盛。D4 密度时 N 素限制增强，促使叶片凋萎脱落，种群生长受到抑制。研究表 明：四季竹为维持种群生存和更新生长，具有可以通过调节叶片 C、N、P 含量及其化学计量比，提高 N、P 养分利用效 率及重吸收能力来适应高密度条件下的环境资源激烈竞争的生态适应机制。分析认为 D3 密度是试验林立竹胸径条件下适 宜经营密度。 关键词：四季竹；生态化学计量；养分重吸收；密度
四季竹(Oligostachyum lubricum)隶属禾本科竹亚科少穗竹属，地下茎复轴混生型，兼有单轴散生型 与合轴丛生型竹种的特点，立竹 3 分枝，秆高 4~6 m，胸径 1~3.5 cm，笋味鲜美，竹笋产量高，观赏性 好，生态适应性强，成林速度快，在瘠薄土壤中也能良好生长。目前有关四季竹生态学和培育学的研究 主要集中在生物学特性[17]和生态适应性[18]、竹林抚育管理和笋期调控[19]、生物量分配规律[20]及立竹形 态可塑性的密度效应[21]等方面，而有关密度对四季竹不同年龄立竹叶片 C 贮量、主要养分元素化学计量 及重吸收的影响方面尚未见有报道。因此，本研究选择生境条件一致的不同密度的四季竹纯林，测定不 同年龄立竹成熟叶和凋萎叶 C、N、P 含量，计算化学计量比及 N、P 重吸收率，试图明确密度是否会对 四季竹成熟叶和凋萎叶 C、N、P 含量产生明显影响，分析密度对成熟叶和凋萎叶 C、N、P 化学计量比 的影响规律，阐释叶片 N、P 重吸收特征的密度效应，揭示高密度条件下四季竹基于主要养分的生态适 应机制。
Response of carbon, nitrogen, phosphorus stoichiometry and nutrition resorption in Oligostachyum lubricum leaf to stand density
Abstract：To approach the impact of stand density on stoichiometry of carbon(C) nitrogen(N) and phosphorus(P) and N, P resorption of Oligostachyum lubricum stand, the content of C, N and P elements in 1-3a mature leaf and withered leaf of O. lubricum as well as its stoichiometry, and N, P resorption at four pure stand density (24600~29800stem·hm-2, D1; 37500~42600stem·hm-2, D2; 46500~52800stem·hm-2, D3; 76500 ~85500stem·hm-2, D4) with same diameter at breast height were analyzed. The results showed with the stand density increasing, content of C, N and P in mature leaf and content of C, P in withered leaf decreased on the whole, and N content in withered leaf increased firstly then decreased, C content in mature leaf decreased dramatically at D4 density. With the density increasing, leaf C:N and C:P ratio increased, N:P ratio increased firstly then decreased. N, P utilization efficiency at D3 and D4 density was significantly higher than that at D1 and D2 density. Leaf N, P resorption capacity decreased firstly then increased, and increased with stand density increasing, respectively. P element limitation occurred at D1-D3 density, leaf establishment increased, and population increase and expansion was enhanced, while N element limitation was strengthened at D4 density, leaf withered and defoliation increased, population increase was inhibited. All results indicated that adaptive strategy of O. lubricum to high density, severe competition and nutrient limitation was regulation of leaf C, N, P content and its stoichiometry, enhancement of N, P utilization efficiency and resorption capacity, D3 density(46500~52800stem·hm-2) was the suitable stand density. Keyword: Oligostachyum lubricum, Ecological stoichiometry, Nutrition resorption, Stand density
作者简介：郭子武1（1975-），男，山东武城人，博士，助理研究员，从事竹林生态研究。 E-mail: hunt-panther@163.com。 *通讯作者：陈双林，研究员，博士，主要从事竹林生态与培育研究。E-mail: cslbamboo@126.com。
试验林地原为农业耕作用地，连片分布，立地条件一致。试验四季竹林 2005 年春季营造，纯林， 面积 3.6 hm2，初植密度 1800 株•hm-2，母竹为 2 a 立竹，胸径 1.5 cm 左右。试验林 2007 年笋期后郁闭 成林，经营粗放，未实施林地垦复和施肥，出笋前期与后期采收竹笋，冬季伐除 3 a 以上及部分 3 a 立 竹，立竹在林分中分布较为均匀，且年龄结构较为一致。由于采笋和伐竹强度不同，致使区块试验林立 竹密度差异较大，为本研究提供了条件。四季竹属小径级竹种，分株密度较大，因此 2 m×2 m 的试验小 区已可以满足样本需求[21]。2011 年 8 月在试验林中选择 4 种林分密度的四季竹林，分别设置 2 m×2 m 样地各 6 个。经样地调查，密度分别为 24600~29800 株•hm-（2 D1）、37500~42600 株•hm-（2 D2）、46500~52800 株•hm-2（D3）和 75000~85500 株•hm-2（D4），D1、D2、D3、D4 密度试验林立竹平均胸径分别为（1.10±0.15） cm、（1.26±0.19） cm、（1.24±0.17）cm、（1.27±0.19）cm，之间并无显著差异（p>0.05）。 1.3 取样及测定方法
密度是自然界重要的选择压力，与植物所必需的光照、水分和养分等环境资源的可用水平密切相关， 是制约植物群落生物量、生产力以及养分循环最重要的生物因素之一。种群密度的变化往往会改变植物 的形态结构和体内养分的源－库关系[1]，以适应环境资源限制性和种群竞争程度的变化，对植物的生物 量、产量和养分元素贮量等会产生重要影响。随着种群密度的增大，植物构件及单株生物量通常会降低 [2]，构件形态也会发生可塑性调节，如胸径、全高和冠幅降低，枝下高升高等[3,4]，叶片 C、N 含量下降 及 N 素利用效率改变，使 C、N、P 生态化学计量关系发生适应性调节[5]。
四季竹林由地下相连的鞭根系与多龄级并存的立竹组成鞭竹系统，由于不同年龄立竹生理活力不 同，试验林由 1~3 a 立竹组成，故试验选择 1~3 a 立竹为研究对象。2011 年 8 月于不同密度的四季竹试 验林中选取 1 a、2 a、3 a 立竹各 10 株，取竹冠上、中、下部位正常生长叶片（成熟叶）各 200 g 左右， 均匀混合后取样约 200 g；并轻摇立竹收集各立竹密度的 1 a、2 a、3 a 立竹上自然飘落的凋萎叶各约 100g。重复 3 次。所有样品带回实验室后，先 105 ℃杀青 30 min，然后 80 ℃烘至恒重，粉碎，过 40
80
第一部分 竹子生物学基础
点问题[6-8]。N、P 是生物生长的限制性养分，C 是植物体的结构性物质，植物叶片 C 的储存一定程度上 是由 N、P 可获得的量所控制的[9-11]，因此，生态化学计量学研究主要集中在 C、N、P 元素的计量关系 上，包括化学计量特征、限制因素判定及生态指示作用等方面[12]。而且植物叶片在衰老凋落前wk.baidu.com可将 N、 P 等养分元素转移到多年生器官中，改变植物体的养分供应状况和限制性格局，降低植物对土壤养分库 的依赖性。因此，植物体的 C、N、P 化学计量及凋萎叶片 N、P 养分的相对含量一定程度上可指示所在 生态系统的 C 积累动态和 N、P 养分限制格局及重吸收能力[12-14]。目前密度对植物 C、N、P 化学计量 特征及养分重吸收的影响机制仍不明确，在竹类植物上更是少有涉及，仅有的对缺苞箭竹（Fargesia denudate）的相关研究表明低密度时种群生物量、净生产量和养分贮量随密度的增大而升高，高密度时 则降低[15,16]，反映了密度对竹子生长和养分循环的重要影响。因此，针对竹类植物对区域社会经济发展 和生态环境保护的重要性，很有必要开展密度对立竹叶片主要养分元素化学计量和重吸收特征的影响研 究，这可为竹林丰产林分结构建立和土壤养分合理补充提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况 试验地位于浙江省临安市太湖源镇(119°37′ E，30°20′ N)，属中亚热带季风气候，温暖湿润，四季分
明。年降水量 1250~1600 mm，年平均气温 15.4 ℃，1 月平均气温 3.2 ℃，7 月平均气温 29.9 ℃，极端 低温-13.3 ℃，极端高温 40.2 ℃，≥l0 ℃的年均积温 5100 ℃，年均无霜期 235 d，年日照时数 1850~1950 h。土壤为红壤，pH 值 4.71，有机质含量 69.71 mg·kg-1，全氮含量 1.67 g·kg-1，全磷含量 0.869 g·kg-1， 全钾含量 9.93 g·kg-1。 1.2 试验林概况
第一部分 竹子生物学基础
四季竹叶片 C:N:P 化学计量和养分重吸收特征的密度效应
郭子武1，王为宇 2，杨清平 1，李迎春 1，陈双林 1**
（中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江富阳 311400；2 临安市林业技术服务总站，浙江 临安 311300）
摘要：为摸清密度对四季竹（Oligostachyum lubricum）叶片主要养分元素化学计量和重吸收特征的影响，开展了立竹胸 径基本一致的四季竹纯林 4 种密度(D1，24600~29800 株·hm-2；D2，37500~42600 株·hm-2；D3，46500~52800 株·hm-2； D4，76500~85500 株·hm-2) 的 1~3 a 立竹成熟叶和凋萎叶 C、N、P 化学计量特征及 N、P 养分重吸收规律的研究。结果 表明：随密度的增大，成熟叶 C、N、P 含量和凋萎叶 C、P 含量总体上降低，凋萎叶 N 含量先升高后降低，D4 密度时 成熟叶 C 含量急剧降低；叶片 C:N、C:P 呈升高趋势，叶片 N:P 先升高后降低。叶片 N、P 养分利用效率 D3、D4 密度显 著高于 D1、D2 密度；叶片 N、P 重吸收率分别呈先降低后升高、持续升高的变化趋势。D1-D3 密度时四季竹生长受 P 素限制，叶片建成受到促进，种群生长旺盛。D4 密度时 N 素限制增强，促使叶片凋萎脱落，种群生长受到抑制。研究表 明：四季竹为维持种群生存和更新生长，具有可以通过调节叶片 C、N、P 含量及其化学计量比，提高 N、P 养分利用效 率及重吸收能力来适应高密度条件下的环境资源激烈竞争的生态适应机制。分析认为 D3 密度是试验林立竹胸径条件下适 宜经营密度。 关键词：四季竹；生态化学计量；养分重吸收；密度
四季竹(Oligostachyum lubricum)隶属禾本科竹亚科少穗竹属，地下茎复轴混生型，兼有单轴散生型 与合轴丛生型竹种的特点，立竹 3 分枝，秆高 4~6 m，胸径 1~3.5 cm，笋味鲜美，竹笋产量高，观赏性 好，生态适应性强，成林速度快，在瘠薄土壤中也能良好生长。目前有关四季竹生态学和培育学的研究 主要集中在生物学特性[17]和生态适应性[18]、竹林抚育管理和笋期调控[19]、生物量分配规律[20]及立竹形 态可塑性的密度效应[21]等方面，而有关密度对四季竹不同年龄立竹叶片 C 贮量、主要养分元素化学计量 及重吸收的影响方面尚未见有报道。因此，本研究选择生境条件一致的不同密度的四季竹纯林，测定不 同年龄立竹成熟叶和凋萎叶 C、N、P 含量，计算化学计量比及 N、P 重吸收率，试图明确密度是否会对 四季竹成熟叶和凋萎叶 C、N、P 含量产生明显影响，分析密度对成熟叶和凋萎叶 C、N、P 化学计量比 的影响规律，阐释叶片 N、P 重吸收特征的密度效应，揭示高密度条件下四季竹基于主要养分的生态适 应机制。
Response of carbon, nitrogen, phosphorus stoichiometry and nutrition resorption in Oligostachyum lubricum leaf to stand density
Abstract：To approach the impact of stand density on stoichiometry of carbon(C) nitrogen(N) and phosphorus(P) and N, P resorption of Oligostachyum lubricum stand, the content of C, N and P elements in 1-3a mature leaf and withered leaf of O. lubricum as well as its stoichiometry, and N, P resorption at four pure stand density (24600~29800stem·hm-2, D1; 37500~42600stem·hm-2, D2; 46500~52800stem·hm-2, D3; 76500 ~85500stem·hm-2, D4) with same diameter at breast height were analyzed. The results showed with the stand density increasing, content of C, N and P in mature leaf and content of C, P in withered leaf decreased on the whole, and N content in withered leaf increased firstly then decreased, C content in mature leaf decreased dramatically at D4 density. With the density increasing, leaf C:N and C:P ratio increased, N:P ratio increased firstly then decreased. N, P utilization efficiency at D3 and D4 density was significantly higher than that at D1 and D2 density. Leaf N, P resorption capacity decreased firstly then increased, and increased with stand density increasing, respectively. P element limitation occurred at D1-D3 density, leaf establishment increased, and population increase and expansion was enhanced, while N element limitation was strengthened at D4 density, leaf withered and defoliation increased, population increase was inhibited. All results indicated that adaptive strategy of O. lubricum to high density, severe competition and nutrient limitation was regulation of leaf C, N, P content and its stoichiometry, enhancement of N, P utilization efficiency and resorption capacity, D3 density(46500~52800stem·hm-2) was the suitable stand density. Keyword: Oligostachyum lubricum, Ecological stoichiometry, Nutrition resorption, Stand density