浅谈动物的育种值估计

浅谈动物的育种值估计

摘要：

估计育种值是种猪选育的主要依据，而育种值估计的准确性直接影响猪群的遗传进展。随着育种理论和实践的不断发展，育种值的估计方法也不断的发展和更新，近年来由于数理统计，计算机科学，计算数学等学科领域的迅速发展以及生物技术在动物育种中的应用，动物育种值估计的方法发生了很大的变化，在未来的猪育种工作中，依靠经典理论和先进的科学技术提高育种值的准确度，依然是今后育种工作的重点。

关键词：数量性状选择指数繁殖效果遗传素质

在家畜育种中，实施选择的首要条件是估计出育种值。根据数量遗传理论，个体育种值的大小是选种的定量性标准。因此准确可靠的群体遗传参数和个体育种值是育种实践的必要条件。随着育种理论和实践的不断发展，育种值的估计方法也不断的发展和更新。由于数理统计、计算机科学、计算数学等学科的迅速发展以及生物技术在动物育种中的应用，动物育种值估计的方法发生了很大的变化。在未来的育种工作中，依靠经典理论和先进的科学技术提高育种值估计的准确度，依然是今后育种工作的重点。

家畜育种中大多数重要的经济性状都是数量性状，例如，产蛋数、蛋重、产奶量、乳脂率、瘦肉率、增重速度、饲料转化率、剪毛量等等。数量性状的复杂性在于其受环境影响大，要使数量性状获得较为稳定的遗传，区别遗传效应和环境效应的工作就非常重要。在遗传关系上，基因效应中能稳定遗传给后代的只有加性效应部分，而显性效应和上位效应只存在于特定的基因组合中，不能稳定遗传。因此基因的加性效应部分(即育种值部分)是育种工作的重要内容。而且就数量性状而言，每一个性状涉及的基因数目之大、基因型组合之多且各基因效应之微小，要单独研究每一个基因的加性效应及每一基因组合的互作效应在目前技术水平上尚难办到，因此要采用统计学方法对这些基因效应作总体分析。近半个世纪以来，各类主要家畜品种的改良所取得的进展超过了人类数百年来的成就，其根本原因就在于指导家畜育种工作的数量遗传学理论体系的建立和完善，并且有效应用于家畜育种实践。近几十年家畜生产水平的提高，很大程度上应归功于遗传参数和育种值估计准确度的提高。

育种工作的主要目的是为了不断改进畜群的遗传素质，培育优质、高产、满足一定社会需求的品种或品系。在育种工作中仅仅注意个别种畜的优越特性或通过各种科学技术手段育出个别的“超级家畜”还远远不够，因为畜群平均数的少量提高都远远胜过个别个体的特别优越。如果畜群或整个品种的水平很低，少数几头优良种畜在整个畜群或品种中很快的就被冲淡了。当然无可否认个别“超级家畜”也可用来促进群体的改进。每一项育种方案的制定都必须以准确、可靠的群体遗传参数为前提条件，遗传参数在个体遗传评定、预测选择反应、最优化育种规划的设计等方面都具有广泛

的用途。根据数量遗传学理论，个体育种值的大小是选种的定量性标准。因此，准确可靠的群体遗传参数和个体育种值是育种实践的必要条件。育种值估计是育种学和育种工作的重要组成部分。在现代动物育种中，育种值是选种及选配的基础。准确的育种值估计不仅能使种畜选择合乎育种要求，而且能最大限度的加快经济性状的遗传进展，具有十分重要的意义。

个体育种值估计是育种学的核心内容之一，根据它进行科学选择可以获得最大的遗传进展，但是育种值不能够直接度量得到，只能利用统计分析方法，通过表型值和个体间的亲属关系来对育种值进行估计。动物育种值估计方法的发展大致可分为3个阶段：①个体选择或选择指数法阶段，这是育种值估计的初级阶段。这一阶段的育种是在一个较小的群体内进行的，待估公畜及其后代均处于一个共同的环境。②群体比较法阶段。由于人工授精技术的应用，使得公畜的后代分布于许多不同群体中，环境的差异影响了性状的表现水平。这一阶段育种值估计的方法有同群比较法、同期同龄女儿比较法、改进的同期同龄女儿比较法和预测差值法等。③混合线性模型法。这一方法的最大优点就是在同一估计方程组中，既能估计模型的固定效应，得到其最佳线性无偏估计值(BLUE)，又能预测随机的遗传效应，得到其最佳线性无偏预测值(BLUP)，从而使育种值估计的准确性大大提高。

选择指数法

1 单个性状的育种值估计1936年，SMITH首次把选择指数法应用到植物的育种上。1942年，HAZEL和LUSH研究了选择指数的特性和与其他育种值估计方法相比较的优点。后来LUSH的弟子们，尤其是HENDERSON(1963)全面阐述了选择指数的前提和统计学特征。将个体单个性状不同信息来源分别进行适当的加权，并合并为一个数值，这个数值可以尽可能准确地反映个体的遗传水平，如果多个个体都利用此法评定它们的遗传素质，就可以根据其数值大小进行排队，作为选择留种的标准，上述这种估算出来的数值称为选择指数。选择指数估计的准确度的高低，直接取决于信息来源的种类和数量。而准确度的高低又直接关系到将获得的遗传进展的大小，所以这是一个十分重要的指标。

2多性状的育种值估计在实际的育种工作中人们不仅希望单个性状得到改进，而往往更希望多个性状同时获得不同的进展。为此在选留种畜时常常进行多个性状的综合选择。由于各个性状的单位和变异幅度不同，需要将各个性状的育种值变成无单位的相对值，然后加在一起形成一个指数，或者根据各性状经济重要性不同，对各个性状育种值给予适当的加权，然后综合成一个以货币为单位的指数，我们称之为综合育种值。又由于每个性状的真实育种值是无法得到的，仍需要通过各种信息来源的表型值加以估计，最后计算出综合育种值的估计值，又称为综合选择指数。对于多性状的选择一般有三种方法：顺序选择法、独立淘汰法、综合指数法。估计综合育种值常用方法是综合指数法，这个方法在过去的30余年中得到了很大的发展，从一般的综合选

择指数发展为约束选择指数、最宜选择指数，以及通用选择指数等，因而成为多性状选择的重要方法。

3选择指数法的注意事项选择指数法包含了单性状、单信息和多信息等多种情况，它的处理方法在理论上是比较完善的，与其他两种多性状选择方法相比，选择指数法的选择效率最高。但是在实际动物育种中，选择指数的应用很难达到理论上的预期效果，有时这种差异甚至相当大。因此在实际家畜育种中制定选择指数时必须考虑以下几点：①突出育种目标性状；②用于遗传评定的信息性状应该是容易度量的性状；③信息性状尽可能是动物早期性状；④目标性状中尽量避免有高的负遗传相关性状。透过注意事项，不难看出，使用选择指数法估计动物育种值要求很高，否则会导致所估计育种值的偏差，从而降低选择效应，因此采用改进的育种值估计方法已迫在眉睫。

混合线型模型法为了减少育种值估计中的系统环境效应和固定遗传效应所造成的选择误差，目前较为理想的方法是用线性混合模型计算BLUP育种值。这一方法最早由美国Henderson提出，并在20世纪7年代应用于公牛的育种值估计。我国1984年开始将这一方法应用于奶牛育种中，1985年又应用于绵羊育种。以后又把这一方法扩大应用到猪和家禽。

混合线性模型的原理及其在育种值估计中的应用线性模型是一类十分重要的统计模型。按模型中因子的性质可分为固定效应模型、随机效应模型和混合模型。在畜禽遗传育种应用的线性模型大多是混合模型。混合模型可用矩阵的形式表示为：y=Xb+Zu+e在混合模型中，由于随机效应的存在，不仅要对固定效应做出适当的估计，而且更希望对随机效应做适当预测。这里使用估计和预测的意义是明确的，因为固定效应是客观存在固定不变的，只是不知道其大小而已，因此可以对它做出估计，但是对于随机效应，它不是固定不变的，只能对它做出适当的预测，希望得到它的一个最佳线性无偏预测(BLUP)。混合模型方法在动物中应用最为重要，最为成功的是育种值预测，特别是奶牛育种中的公牛育种值评定。这是由于在奶牛育种中人工授精技术的广泛采用，优良种公牛精液大量使用，因而对种公牛的选择越来越高。而用于种公牛评定的最主要依据是女儿成绩，种公牛的女儿在很大范围内分布，固定效应是必定存在的，参加种牛评定的女儿是一个随机样本，因此对公牛效应做出预测，不可避免地需要用混合模型。

BLUP法的形成和发展1949年，Henderson最先利用次级样本含量不等资料单向随机模型估计了奶牛的育种值，随后又提出了不等资料混合模型的最大似然估计法(MLE)，但限于计算手段，这种方法未被人们所重视。1973年在最小二乘法和方差参数无偏法的基础上，他完整地提出了最佳线性无偏估计育种值的模型，即BLUP法，并系统地阐述了其形成历史和发展前景。此后，Henderson、Harvilles等进一步完善了BLUP法的理论基础。Hudson利用递归的方法简化了BLUP法的计算，Schaeffer等提出了单个性状模型在具有较高阶混合模型方程组时求解的简易方法，并将此方法推广