第6章：生活史对策

理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 一个理想的具高度适应性的假定生物体应该具备 可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后短期内达 到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。
能量的限制导致必须进行能量的权衡(生长和繁殖)
生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而 必须在不同生活史组分间进行“权衡”
大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植物（例竹类植物）
资源更均匀地随时间分开分配----多次生殖。 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别是哺乳类动物） 大量小型后代或少量大型后代：同样的能量分配，可产生或者 许多小型后代，或者少量大型的后代。
应用实例
人工限制家畜繁殖
人工疏果
剪枝
第
②高干扰、低严峻度 干扰强度 ①高干扰、高严峻度
如农田, 高繁殖率,杂草对策（R －选择）
如火山等,植物无法生存
Fra Baidu bibliotek
③低干扰、低严峻度
如热带雨林, 成体竞争能力强， 生活史对策 （C－选择）
④低干扰、高严峻度
如沙漠, 胁迫－忍耐对策 （S－选择）
严峻度
胁迫强度
C-对策、S-对策和R-对策
杂草型（R型） 适应低胁迫＋强干扰生 境， 把主要资源和能量用 于繁殖， 相当于r选择种。 竞争型（C型）
2
节
体型效应
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6.2 体型效应
体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的 遗传特征，它强烈影响到生物的生活史对策
一般来说，物种个体体型大小与其寿命有很强的 正相关关系。
体型效应
体型大小与内禀增长率
物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关 关系。 按Andrewartha和Brich的定义（1954），内禀增 长率是指具有稳定年龄结构的种群，在食物与空 间不受限制、同种其它个体的密度维持在最适水 平、环境中没有天敌、并在某一特定的温度、湿 度、光照和食物性质的环境条件组配下，种群的 最大瞬时增长率。反映了种群在理想状态下，生 物种群的扩繁能力。
性成熟年龄
②平衡对策：繁殖力低、 幼体成活率高和性成熟 晚，如胎生或卵胎生鲨 鱼。
第
4
节
滞育和休眠
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6.4 滞育和休眠
如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物或 许适应进入休眠（dormancy）状态，发育暂时延缓。 休眠可能仅发生一次，如通常在植物种子中所观察到 的那样，或可能重复发生，如许多温带和极地哺乳动 物在冬季所发生的那样。 昆虫的休眠，称做滞育（diapause）。一些鸟类和哺 乳动物，在其不活动期间，可通过临时将体温降到接 近环境温度来节约能量。这种蛰伏（forpa）可作为 日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟雀．蝙蝠和鼠中 那样，也可能持续较长时间。响应冷环境的深度蛰伏 叫做冬眠（hibernation），冬眠通常的特征是心率 和总代谢能降低，核以体温低于10℃。
(1)生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关。
花旗松Pseudotsuga menziesii
不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。
(2)
繁殖与生存的权衡：产奶雌马鹿死亡率明显高于不育 雌马鹿（图6-2）。
能量分配 (Resource allocation) 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式单次生殖或多次生殖： 资源分配给一次大批繁殖----单次生殖
第
1
节
能量分配与权衡
2019/3/27
6.1能量分配与平衡
生物的适应性体现在不同生活史组份的能量分配 方面，可以将能量更多地分配于生长、代谢或繁 殖，以适应不同的环境条件。 动 物 的 能 量 收 支 （ 分 配 ） 模 型 为 ： C=F+U+M+G+P 生物种类、体重、性别、饵料性质、理化因子等 影响能量收支。
生殖价随年龄
天蓝绣球
生殖价随环境
虽然r-K对策能说明许多生态学问题，但同样也留下一 些不能解释的问题。例如，有两种滨螺，一种栖息于岩石 裂缝间，其个体小、性成熟早，象r-对策者，但生少数个 体大的后裔，又象K-对策者；另一种栖息于砾石上，其个 体大，性成熟晚，生许多小的后裔，两种都具有r-对策和 K-对策的混合特征。
K对策种群和r 对策种群的增 长曲线 S为种群稳定 平衡点，X为 种群灭绝点
r-对策的优缺点
优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因 此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的 水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能 力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新 种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段； 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可 能使其成为物种形成的新源泉。 缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀， 高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此， 种群的密度经常激烈变动。
6.3.1 r选择和K选择
Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着两种相反的 可供选择的进化对策。一种是低生育力的，亲体有良好的 育幼行为；另一种是高生育能力的，没有亲体关怀 (parental care)的行为。
MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策定义为r对 策者和K对策者。Pianka (1970)提出了r选择和K选择理论， 指出：r选择者是在不稳定的环境中进化的，高r的特征表 现为：快速发育、小型成体、数量多而个体小的后代，高 的繁殖能量分配和短的世代时间（周期）；K选择者正好相 反，它们在稳定的环境中进化，高竞争力的特征表现为： 生长缓慢、大型成体、数量少但体型大的后代、低繁殖能 量分配和长的世代时间。
进化必然要反映能进行有效生殖，自然选择将有利于在一生 中能够产生并养活更多后代的个体。 生物从外界环境中摄取的能量，一是用于自身的生长发育， 二是用于繁殖后代。亲代用在生殖上的能量都是有限的。 若产生的后代数量多，个体就小；如果后代个体大，数量就 会很少。 亲代用于生殖的能量多，产生的后代数量多，但用于抚育的 能量就少，后代得不到完善的抚育，死亡率就高；若亲代将 大部分能量用于抚育，后代的死亡率低，但产生后代的数目 必然就少。 每一种生物的生殖适应对策就是在生殖和抚育这一对矛盾之 中，找出一种最优组合。
适应低胁迫＋低干扰生境， 把主要资源和能量用于生长， 相当于K选择种。
胁迫型（S型） 适应高胁迫＋低干扰生 境， 把主要资源和能量用 于维持生存， 介于r选择种 和K选择种之间。
C-对策、S-对策和R-对策植物的特征比较
性状 生活型 茎的形态 叶型 落叶情况 寿命 开花 生殖成熟期 生殖投入 持久的组织器官 生长速度 对胁迫的响应 枯枝落叶层 对食草动物的适口性 整体特性 C—型 多种多样 树冠高大浓密 多种多样 落叶 或长或短 每年 晚 小 芽、种子 快 快 丰富，经常有 多种多样 生长型 S—型 多种多样 多种多样 革质、针形 常绿 很长 间歇 晚 小 叶片和树干 慢 慢 少，但经常有 低 维持型 R—型 草本 小型化 多种多样 落叶 很短 每年 早 多 种子 快 快 少，不经常有 经常高 生殖型
第六章
生活 史 对策
能量 分配 与 权衡
体型 效应
生殖 对策
滞育 和 休眠
迁移
复杂 的 生活 周期
衰老
生活史：指生物从出生到死亡所经历的全部过程。 生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖 和寿命。 生态对策或生活史对策：生物在生存斗争中获得 的生存对策 ，如生殖对策、取食对策、迁移对策 等。
r-选择
r选择者
K-选择
r-选择和K-选择相关特征的比较
r选择者和K选择者之间有r-K连续体
• r-选择 特点：快速发育，小型成体， 数量多而个体小的后代，高的 繁殖能量分配和短的世代周期。
• K-选择 特点：慢速发育，大型成体， 数量少但体型大的后代，低繁 殖能量分配和长的世代周期。
r-对策者与k-对策者的种群增长曲线特点
• 杂草对策（ruderal strategy）
以短的寿命，高的相对生长率，高的种子产量为特征。在资源匮乏时，能 压缩营养部分的分配，增加生殖部分的分配，保证大量种子的产生。
• 极端对策（extreme strategy）
指在严重压迫和干扰下，不能发育（产生种子）的对策。
6.3.4 机遇、平衡和周期性对策
Winemiller & Rose （1992）对鱼类生活史对策的研 究表明，生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟年龄之 间存在权衡，在这三维空间中，鱼类的生态对策被划 分为三种： ③ 周期性对策：繁 繁
殖力高、幼体成活 率低和性成熟晚， 如鲟等。
①机遇对策：繁殖力低 殖 （繁殖的能量分配高）、 力 幼体成活率低和性成熟 早。
植物种群的生殖适应对策
有些植物把较多的能量用于营养生长，而分配给花 和种子的能量较少，因此，这些植物的竞争力较强， 但生殖能力比较低，多年生木本植物就属于这一类； 有些植物则把大部分的能量用于生殖，产生大量的 种子，如一年生草本植物。
有些植物的种子小，但数量很多；有些植物的种子 较大，但数量较少。对植物来说，种子的大小应最 利于种子的传播、定居和减少动物的取食，种子的 大小与植物的生存环境密切相关。
生殖效率：
稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境中 产大量小型后代。 生殖次数： “两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼体死
亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策，
相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。
6.3.3生境分类与植物的生活史对策
除了r-K二分法的生态对策外，Grime（1977，1979）对植物 生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法 --CSR三角 形。影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度（胁 迫度），以此为坐标轴，可划分为四种生境类型：
Grime(1979)认为有四种类型：
• 竞争对策（competitive strategy）
有利的环境中，常成为群落中的优势种，不利条件下，可通过营养器官的调 节来适应生境的变化。
• 耐逆境对策（stress-tolerant strategy）
多属于寿命长，生长慢，营养物质循环慢，开花既不繁多又不规则的常绿植物。
K-对策的优缺点
优点：种群的数量较稳定，一般保持在K 值附近，但不超过此值，因此，导致生境 退化的可能性小；具有个体大和竞争能力 强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜 利。
缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害， 难以恢复，有可能灭绝。
6.3.2 生殖价和生殖效率
• 所有生物都不得不在分配给当前繁殖（Current reproduction）的能量和分配给存活的能量之间进行权 衡，后者匀未来的繁殖（future reproduction）相关联。 • 生殖价（reproduction value）是该个体马上要生产的后 代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中要生 产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的 总后代数量最大，换句话说，使个体出生时的生殖 价最大。如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的 能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给 当前繁殖的能量应该较低。
但可以通过比较两个环境下不同大小螺的生殖价来解释 （如图6-6） 大石块对具有结实外壳的大型成体有利（需要多分配能量 给生长，少给繁殖，与k-选择特征一致），但小个体被大石 块随机杀死，所以最好的解决方法是生产许多的后代，这样 后代体型必然小，与R-选择的特征一致。另一方面，裂缝有 利于迅速生长到一个小型成体大小（裂缝太小不能容纳大型 成体），并且更多分配能力给繁殖，符合R-选择的特征，但 对空间的强烈竞争使大型幼体有利，具有一个K-选择特征。
第
3
节
生殖对策
2019/3/27
6.3 生殖对策
由于生物的生态对策包括很多方面，如生殖方式对策、 取食对策、逃避捕食对策、迁移对策、休眠对策、体型 大小对策、存活率对策、种群大小对策、竞争力对策、 寿命对策、忍耐力对策、繁殖率对策、育幼对策等多个 方面。因此，对群落中多物种种群生态对策的比较和进 化研究十分困难，也难以排序。
动物种群的生殖适应对策
温带地区鸟类的窝卵数比热带地区多；高纬度地区 的哺乳动物每胎产仔数多于低纬度地区的；低纬度 地区的蜥蜴窝卵数较少，但成活率较高；某些温带 地区的昆虫产卵量要比热带地区的高。
有些动物在生殖季节对食物供应量的反应相当果断。 如鹩哥一窝产5个卵，当出现食物短缺时，亲鸟总 是优先喂食早孵幼雏。 动物的生殖一般都有明显的时间节律，它们总是在 环境条件最适宜、食物最丰富时进行生殖。
Southwood(1976)的解释：
随着生物个体体型变小，使其单位质量的代谢率升高，能 耗大，所以寿命缩短。 反过来，生命周期的缩短，导致生殖时期的不足，从而提 高内禀增长率加以补偿。
适应意义 体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广 体型大小与内禀增长率负相关