第五章数量性状的遗传解析
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第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法
对数量性状进行研究，首先要测得其值，然后进行统计学 分析，下面介绍最常用的统计参数及其计算方法。 一、平均数 是指某一性状全部观察数（表现型值）的平均。通过把全 部资料中各个观察的数据总加起来，然后用总个数除之。 １．公式为：
２．根据平均数计算方法的不同常分为： 算术平均数和加权平均数。 ３．平均数的意义：表示资料的集中性和代表性。
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第一节 数量性状的特征与多基因假说
一、数量性状的特征：
１．数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明 确分组。例如：水稻、小麦等植株的高矮、生育期的长短、 产量高低等性状，不同品种间杂交的F2，F3后代群体表现为连 续的变异，不能明确地划分为不同的组和计算其分离比例。 ２．数量性状一般容易受到环境的影响而发生变异。这种变异 一般是不遗传的变异。因此，在研究数量性状的遗传时要用统 计学方法排除环境的影响，才能阐明其规律。例如：玉米果穗 长度不同的两个品系进行杂交，F1的穗长介于两亲本之间，F2 各植株结的穗子长度表现明显的连续变异。 ３．数量性状与质量性状的划分不是绝对的，同一性状在不同 亲本的杂交组合中可能表现不同。例如：株高有时可分为高矮 两组表现为质量性状的遗传；花的颜色在某些组合中，其F2表 现为颜色连续变化。 3
第五章 数量性状的遗传
本章重点： 数量性状的特征、多基因假 说、遗传率、近亲繁殖的遗传效应和杂种 优势。 本章难点：数量性状的研究方法、遗传率 的估算及其应用和杂种优势的遗传理论。
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生物界遗传性状的变异有连续的和不连续的变异， 因此，可以把它们分成两类：质量性状和数量性状。 质量性状：指在生物体中，表现不连续变异的性 状；根据该性状的差异可以明确分成若干组，并求出 其比例关系，遗传关系相对简单，易于研究。前面讲 的三大遗传规律都以质量性状的遗传为基础提出的。 数量性状：指在生物体中，表现连续变异的性状； 在生物界大多数性状是数量性状，与农业生产密切相 关的性状也主要是数量性状，数量性状很难明确分组， 要用统计学方法对其测量和分析，才能把握其遗传规 律。
从图表中可以看出：①F1的穗长介于两个亲本之间，呈中间型，为不 完全显性；②F2的穗长呈连续变异，表现为数量遗传；③由于环境的影响， 使基因型纯合的亲本（P1，P2）各个体间的穗长也呈连续分布。④F2群体 不仅有基因分离造成的基因型差异，又有环境的影响，使其表现型产生更 大差异而呈连续变化，且变异范围比亲本和F1更为广泛。
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（3）小麦子粒颜色受3对基因控制时，如下
以上杂交试验表明，当基因的作用为累加时，即每增 加一个红粒有效基因（R），子粒的颜色就要更红一些。 由于各个基因型所含的红粒有效基因数的不同，就形成 红色程度不同的许多中间类型子粒，当籽粒颜色受n对基 因控制时就表现为连续变异。 7
（4） F2表现型频率的计算（即数量性状形成的实质）
2 1 ＋α 2 2＋……＋α 2 k）＋1/4
＝1/2Σ α 2＋1/4Σ d2＝1/2 VA＋1/4VD 如果考虑到环境的影响，且环境与基因的作用是独立的，那么：
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VF2＝1/2 VA＋1/4VD＋VE
（3）利用F2、B1、B2三个群体的方差估算hN2 B1 （ Aa×aa ）的分离比例为： 1/2 Aa :1/2aa, 其平均值为 1/2d ＋ 1/2(-α ) Σfx＝1/2d＋1/2(-α ), Σfx2=1/2 d2＋1/2(-α)2
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第三节 遗传率的估算及其应用
一、遗传率的概念
１．遗传率：是遗传方差在总方差中所占的比值，可 以作为杂种后代进行选择的一个指标。 若P表示某性状的表现型数值、G表示其中基因型所 决定的数值、 E 表示表现型值与基因型值之差，即环 境条件引起的变异。则有：
表现型值＝基因型值＋环境值，即P＝G＋E 当基因型与环境之间无互作时，它们之间的方差为： VP(表现型方差)＝VG(基因型方差) + VE(环境方差)
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二、方差和标准差 方差［V(S2)］是用以表示一组资料的分散程度或离中性； 将方差开方即等于标准差。它们是全部观察数偏离平均数的重 要参数，计算标准差的方法是先求出全部资料的各个数据与平 均数离差的平方总和，然后除以观察总个数n，在小样本时，除 以自由度v＝（n－1）。 １．标准差公式为：
２．方差的大小用来表示数据偏离平均数的程度，即方差越大 变异程度越大，平均数的代表性就越差。 3．方差和标准差计算时，当n﹥30时，属于大样本，可用n代替 （n－1）。
（2）利用纯合亲本的表现型方差来估算hB2
∵VE＝1/2(VP1＋VP2) ∴可得如下公式：
例如：已知水稻穗长P1的方差VP1 ＝0.666， P1的方差VP2 ＝ 3.561， F2穗长的方差VF2＝ 5.072，则： hB2 ＝ [5.072－1/2× (0.666﹢ 3.561)] / 5.072×100% ＝ 58% （3）利用纯合亲本的表现型方差和F1表现型方差来估算hB2 ∵VE＝1/3(VP1＋VP2 ＋VF1) ∴可得如下公式：
-α Aa d α AA
α表示基因的加性理论值，d表示由于显性作用所得值，因 此，当d＝0表示无显性作用，d﹤α时表示部分显性，d＝α时 表示完全显性，d﹥α时表示超显性。
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∵Aa这对基因在F2的分离比例为1/4AA:1/2 Aa:1/4 aa,
其值为1/4α :1/2 d:1/4(-α )
∴F2的平均值为1/4α ＋1/2 d＋1/4(-α )＝1/2 d ∵n=f1＋f2＋f3=1/4＋1/2 ＋1/4=1, Σ fx＝1/2 d, Σ fx2=1/4α 2＋ 1/2 d2＋1/4(-α )2=1/2α 2＋1/2 d2 ∴F2的遗传方差为VGF2＝[Σ fx2－(Σ fx) 2/n]/n=1/2α 2＋1/2 d2－ (1/2 d)2=1/2α 2＋1/4 d2 （2）如果这一性状受K对基因控制，且假定它们效应相等，可 以累加，无连锁，无互作时， F2的遗传方差为：VGF2＝1/2（α （d21＋d22＋……＋d2k）
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2．主基因和微效基因 （1）主基因：指控制质量性状的基因。 （2）微效基因：也称微效多基因，指控制数量性状的基因数较 多，每个基因对表现型的影响较微弱，不能把它们个别的作用区 别开来。 （3）修饰基因：指一组效果微小的基因，能增强或削弱主基因 对表现型的作用。如牛花斑的大小。 3．超亲遗传：指在数量性状的遗传中，F2及以后的分离世代群 体中，出现超越亲本的极端类型的新表现型的现象。这个现象也 可用多基因假说予以解释。 如水稻的熟期，假定由3对基因控制，早熟亲本的基因型为 a1a1a2a2A3A3，晚熟亲本的基因型为A1A1A2A2a3a3，则F1的基因型 为 A1a1A2a2A3a3，表现型介于两亲之间，比晚熟的亲本早熟比早 熟本晚熟。 F2群体的基因型有27种，其中基因型为 A1A1A2A2A3A3的个体，将比晚熟亲本更晚熟，基因型为 a1a1a2a2a3a3的个体，将比早熟亲本更早熟。
我们知道，一对杂合基因的F1（R1r1）可以产生相等数目的雄配子（1/2 R1＋1/2 r1）和雌配子（1/2 R1＋1/2 r1），在不完全显性时，雌雄配子受精后 得F2的表现型频率为（1/2 R1＋1/2 r1）2。 当某性状由n对独立基因决定时，其F2的表现型频率为： （1/2 R1＋1/2 r1）2×（1/2 R2＋1/2 r2）2×（1/2 R3＋1/2 r3）2×……×（1/2 Rn＋1/2 rn）2 因R1、R2、R3……Rn是效应相等的基因，且使用是累加的，所以 R1﹦R2﹦R3﹦……﹦Rn﹦R； 同理，r1﹦r2﹦r3﹦……﹦rn﹦r，所以F2的表现型频率又可表示为： （1/2 R＋1/2 r）2n。 例如：当n=2时，（1/2 R＋1/2 r）2n﹦（1/2 R＋1/2 r）4﹦1/16(4R) ＋ 4/16(3R) ＋6/16(2R) ＋4/16(1R) ＋1/16(0R) 当n=3时，（1/2 R＋1/2 r）2n﹦（1/2 R＋1/2 r）6﹦1/64(6R) ＋6/64(5R) ＋15/64(4R) ＋20/64(3R) ＋15/64(2R) ＋6/64(1R) ＋1/64(0R) 通项公式为：2n!/r!(2n-r)!prq2n-r 由此可见：当n越大其表现型越多越复杂，而且经常受到环境条件的影响， 当n达到一定数量时就表现为连续的变异，这就是数量性状形成的实质。
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１．以小麦子粒的颜色（红粒和白粒）的遗传控制为例 （1）当小麦子粒的颜色受1对基因控制时，P：红粒（R1R1） ×白粒（r1r1)，其F1为：粉红色中间型（R1r1），自交产生的 F2为：红粒（R1R1）：粉红色中间型（R1r1）：白粒（r1r1) ﹦1：2：1。 （2）当小麦子粒的颜色受2对基因控制时，如图所示：
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二、广义遗传率的估算方法
利用基因型纯合的（如自交系）或基因型一致的杂合群 体（F1）估计环境方差，然后，从总方差中减去环境方差， 即得基因型方差。 （1）用F1的表现型方差等于环境方差来估算hB2
∵ VF1＝ VG1 ＋ VE1 ，而VG1 ＝0， ∴VF1＝VE1 ∵F1与F2对环境的反应相似，∴ VE2＝VE1＝VF1 因此，可得如下公式： hB2 ＝ (VF2－ VF1) / VF2×100% 举例：已知水稻 F2穗长的方差VF2＝ 5.072，F1的方差VF1＝ 2.037，则： hB2 ＝(5.072-2.307)/5.072×100% ＝54% 这说明穗长的变异有54%是由遗传引起的， 46%是由环境引 起的。 15
（1）当三者间无互作时，基因型方差（VG）可分解为： VG＝VA(加性方差)＋VD(显性方差)＋VI(上位性方差) （2）当环境也与三者间无互作时，表现型方差（ VP ）可分 解为：VP＝(VA＋VD＋VI)＋VE （3）狭义遗传率的公式为：
（4）计算狭义遗传率的意义 加性方差是可以固定遗传的变异量，可在上下代间稳定 遗传；显性方差和上位性方差为非加性方差，是不能固定 的，只在当代表现，不能在上下代间稳定地传递。所以， 狭义遗传率能更准确地反映可遗传的变异。显然，狭义遗 传率一般比广义遗传率要小。 植物和动物育种者通常对个体所携基因的育种值（加 性效应）较之个体自身的表现更感兴趣，因为育种值将决 定其后代的表现。因而育种家的兴趣集中于加性遗传方差 上。
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２．广义遗传率 指遗传方差占总方差的比值，即表现型方差中由遗传作用 引起的方差。用hB2表示。 公式为： hB2＝遗传方差（基因型方差）/总方差（表现型方差）×100%
意义：广义遗传率越大，说明这个性状传递给子代的能力 越强，受环境的影响越小，选择越有效可靠。 3．狭义遗传率 指基因加性方差占表现型总方差的比值，用hN2表示。 从基因的作用方式来分析，基因型方差可进一步分解为三部分： ①加性方差（基因相加方差，VA）：指等位基因间和非等位基 因间的累加作用而引起的变异量。 ②显性方差（VD）：指等位基因间相互作用而引起的变异量。 ③上位性方差（ VI ）：指非等位基因间相互作用而引起的变异率的估算方法
利用F1分别与两亲本回交，所得子代为B1、B2，求出VB1、 VB2来估算hN2
hN2=VA*/Vp×100%，即
其推导过程为：
（1）设一对基因（A，a）构成的三种基因型AA、Aa、aa， 假定其理论值分别为α 、d、-α ，那么两亲本的平均值（中亲 值）＝[α ＋(-α )]/2=0 用图来表示三者的关系为：aa
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二、数量性状遗传的多基因假说
数量性状与质量性状的遗传规律有所不同，1908年尼尔 逊· 埃尔（ Nilson-Ehle ）提出多基因假说对数量性状的遗传进 行了解释。 多基因假说的主要内容：认为数量性状是许多彼此独立 的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微弱，但其 遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。 同时还假定 （1）各基因的效应相等； （2）各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为 增效和减效作用； （3）各基因的作用是累加的。
第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法
对数量性状进行研究，首先要测得其值，然后进行统计学 分析，下面介绍最常用的统计参数及其计算方法。 一、平均数 是指某一性状全部观察数（表现型值）的平均。通过把全 部资料中各个观察的数据总加起来，然后用总个数除之。 １．公式为：
２．根据平均数计算方法的不同常分为： 算术平均数和加权平均数。 ３．平均数的意义：表示资料的集中性和代表性。
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第一节 数量性状的特征与多基因假说
一、数量性状的特征：
１．数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明 确分组。例如：水稻、小麦等植株的高矮、生育期的长短、 产量高低等性状，不同品种间杂交的F2，F3后代群体表现为连 续的变异，不能明确地划分为不同的组和计算其分离比例。 ２．数量性状一般容易受到环境的影响而发生变异。这种变异 一般是不遗传的变异。因此，在研究数量性状的遗传时要用统 计学方法排除环境的影响，才能阐明其规律。例如：玉米果穗 长度不同的两个品系进行杂交，F1的穗长介于两亲本之间，F2 各植株结的穗子长度表现明显的连续变异。 ３．数量性状与质量性状的划分不是绝对的，同一性状在不同 亲本的杂交组合中可能表现不同。例如：株高有时可分为高矮 两组表现为质量性状的遗传；花的颜色在某些组合中，其F2表 现为颜色连续变化。 3
第五章 数量性状的遗传
本章重点： 数量性状的特征、多基因假 说、遗传率、近亲繁殖的遗传效应和杂种 优势。 本章难点：数量性状的研究方法、遗传率 的估算及其应用和杂种优势的遗传理论。
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生物界遗传性状的变异有连续的和不连续的变异， 因此，可以把它们分成两类：质量性状和数量性状。 质量性状：指在生物体中，表现不连续变异的性 状；根据该性状的差异可以明确分成若干组，并求出 其比例关系，遗传关系相对简单，易于研究。前面讲 的三大遗传规律都以质量性状的遗传为基础提出的。 数量性状：指在生物体中，表现连续变异的性状； 在生物界大多数性状是数量性状，与农业生产密切相 关的性状也主要是数量性状，数量性状很难明确分组， 要用统计学方法对其测量和分析，才能把握其遗传规 律。
从图表中可以看出：①F1的穗长介于两个亲本之间，呈中间型，为不 完全显性；②F2的穗长呈连续变异，表现为数量遗传；③由于环境的影响， 使基因型纯合的亲本（P1，P2）各个体间的穗长也呈连续分布。④F2群体 不仅有基因分离造成的基因型差异，又有环境的影响，使其表现型产生更 大差异而呈连续变化，且变异范围比亲本和F1更为广泛。
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（3）小麦子粒颜色受3对基因控制时，如下
以上杂交试验表明，当基因的作用为累加时，即每增 加一个红粒有效基因（R），子粒的颜色就要更红一些。 由于各个基因型所含的红粒有效基因数的不同，就形成 红色程度不同的许多中间类型子粒，当籽粒颜色受n对基 因控制时就表现为连续变异。 7
（4） F2表现型频率的计算（即数量性状形成的实质）
2 1 ＋α 2 2＋……＋α 2 k）＋1/4
＝1/2Σ α 2＋1/4Σ d2＝1/2 VA＋1/4VD 如果考虑到环境的影响，且环境与基因的作用是独立的，那么：
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VF2＝1/2 VA＋1/4VD＋VE
（3）利用F2、B1、B2三个群体的方差估算hN2 B1 （ Aa×aa ）的分离比例为： 1/2 Aa :1/2aa, 其平均值为 1/2d ＋ 1/2(-α ) Σfx＝1/2d＋1/2(-α ), Σfx2=1/2 d2＋1/2(-α)2
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第三节 遗传率的估算及其应用
一、遗传率的概念
１．遗传率：是遗传方差在总方差中所占的比值，可 以作为杂种后代进行选择的一个指标。 若P表示某性状的表现型数值、G表示其中基因型所 决定的数值、 E 表示表现型值与基因型值之差，即环 境条件引起的变异。则有：
表现型值＝基因型值＋环境值，即P＝G＋E 当基因型与环境之间无互作时，它们之间的方差为： VP(表现型方差)＝VG(基因型方差) + VE(环境方差)
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二、方差和标准差 方差［V(S2)］是用以表示一组资料的分散程度或离中性； 将方差开方即等于标准差。它们是全部观察数偏离平均数的重 要参数，计算标准差的方法是先求出全部资料的各个数据与平 均数离差的平方总和，然后除以观察总个数n，在小样本时，除 以自由度v＝（n－1）。 １．标准差公式为：
２．方差的大小用来表示数据偏离平均数的程度，即方差越大 变异程度越大，平均数的代表性就越差。 3．方差和标准差计算时，当n﹥30时，属于大样本，可用n代替 （n－1）。
（2）利用纯合亲本的表现型方差来估算hB2
∵VE＝1/2(VP1＋VP2) ∴可得如下公式：
例如：已知水稻穗长P1的方差VP1 ＝0.666， P1的方差VP2 ＝ 3.561， F2穗长的方差VF2＝ 5.072，则： hB2 ＝ [5.072－1/2× (0.666﹢ 3.561)] / 5.072×100% ＝ 58% （3）利用纯合亲本的表现型方差和F1表现型方差来估算hB2 ∵VE＝1/3(VP1＋VP2 ＋VF1) ∴可得如下公式：
-α Aa d α AA
α表示基因的加性理论值，d表示由于显性作用所得值，因 此，当d＝0表示无显性作用，d﹤α时表示部分显性，d＝α时 表示完全显性，d﹥α时表示超显性。
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∵Aa这对基因在F2的分离比例为1/4AA:1/2 Aa:1/4 aa,
其值为1/4α :1/2 d:1/4(-α )
∴F2的平均值为1/4α ＋1/2 d＋1/4(-α )＝1/2 d ∵n=f1＋f2＋f3=1/4＋1/2 ＋1/4=1, Σ fx＝1/2 d, Σ fx2=1/4α 2＋ 1/2 d2＋1/4(-α )2=1/2α 2＋1/2 d2 ∴F2的遗传方差为VGF2＝[Σ fx2－(Σ fx) 2/n]/n=1/2α 2＋1/2 d2－ (1/2 d)2=1/2α 2＋1/4 d2 （2）如果这一性状受K对基因控制，且假定它们效应相等，可 以累加，无连锁，无互作时， F2的遗传方差为：VGF2＝1/2（α （d21＋d22＋……＋d2k）
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2．主基因和微效基因 （1）主基因：指控制质量性状的基因。 （2）微效基因：也称微效多基因，指控制数量性状的基因数较 多，每个基因对表现型的影响较微弱，不能把它们个别的作用区 别开来。 （3）修饰基因：指一组效果微小的基因，能增强或削弱主基因 对表现型的作用。如牛花斑的大小。 3．超亲遗传：指在数量性状的遗传中，F2及以后的分离世代群 体中，出现超越亲本的极端类型的新表现型的现象。这个现象也 可用多基因假说予以解释。 如水稻的熟期，假定由3对基因控制，早熟亲本的基因型为 a1a1a2a2A3A3，晚熟亲本的基因型为A1A1A2A2a3a3，则F1的基因型 为 A1a1A2a2A3a3，表现型介于两亲之间，比晚熟的亲本早熟比早 熟本晚熟。 F2群体的基因型有27种，其中基因型为 A1A1A2A2A3A3的个体，将比晚熟亲本更晚熟，基因型为 a1a1a2a2a3a3的个体，将比早熟亲本更早熟。
我们知道，一对杂合基因的F1（R1r1）可以产生相等数目的雄配子（1/2 R1＋1/2 r1）和雌配子（1/2 R1＋1/2 r1），在不完全显性时，雌雄配子受精后 得F2的表现型频率为（1/2 R1＋1/2 r1）2。 当某性状由n对独立基因决定时，其F2的表现型频率为： （1/2 R1＋1/2 r1）2×（1/2 R2＋1/2 r2）2×（1/2 R3＋1/2 r3）2×……×（1/2 Rn＋1/2 rn）2 因R1、R2、R3……Rn是效应相等的基因，且使用是累加的，所以 R1﹦R2﹦R3﹦……﹦Rn﹦R； 同理，r1﹦r2﹦r3﹦……﹦rn﹦r，所以F2的表现型频率又可表示为： （1/2 R＋1/2 r）2n。 例如：当n=2时，（1/2 R＋1/2 r）2n﹦（1/2 R＋1/2 r）4﹦1/16(4R) ＋ 4/16(3R) ＋6/16(2R) ＋4/16(1R) ＋1/16(0R) 当n=3时，（1/2 R＋1/2 r）2n﹦（1/2 R＋1/2 r）6﹦1/64(6R) ＋6/64(5R) ＋15/64(4R) ＋20/64(3R) ＋15/64(2R) ＋6/64(1R) ＋1/64(0R) 通项公式为：2n!/r!(2n-r)!prq2n-r 由此可见：当n越大其表现型越多越复杂，而且经常受到环境条件的影响， 当n达到一定数量时就表现为连续的变异，这就是数量性状形成的实质。
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１．以小麦子粒的颜色（红粒和白粒）的遗传控制为例 （1）当小麦子粒的颜色受1对基因控制时，P：红粒（R1R1） ×白粒（r1r1)，其F1为：粉红色中间型（R1r1），自交产生的 F2为：红粒（R1R1）：粉红色中间型（R1r1）：白粒（r1r1) ﹦1：2：1。 （2）当小麦子粒的颜色受2对基因控制时，如图所示：
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二、广义遗传率的估算方法
利用基因型纯合的（如自交系）或基因型一致的杂合群 体（F1）估计环境方差，然后，从总方差中减去环境方差， 即得基因型方差。 （1）用F1的表现型方差等于环境方差来估算hB2
∵ VF1＝ VG1 ＋ VE1 ，而VG1 ＝0， ∴VF1＝VE1 ∵F1与F2对环境的反应相似，∴ VE2＝VE1＝VF1 因此，可得如下公式： hB2 ＝ (VF2－ VF1) / VF2×100% 举例：已知水稻 F2穗长的方差VF2＝ 5.072，F1的方差VF1＝ 2.037，则： hB2 ＝(5.072-2.307)/5.072×100% ＝54% 这说明穗长的变异有54%是由遗传引起的， 46%是由环境引 起的。 15
（1）当三者间无互作时，基因型方差（VG）可分解为： VG＝VA(加性方差)＋VD(显性方差)＋VI(上位性方差) （2）当环境也与三者间无互作时，表现型方差（ VP ）可分 解为：VP＝(VA＋VD＋VI)＋VE （3）狭义遗传率的公式为：
（4）计算狭义遗传率的意义 加性方差是可以固定遗传的变异量，可在上下代间稳定 遗传；显性方差和上位性方差为非加性方差，是不能固定 的，只在当代表现，不能在上下代间稳定地传递。所以， 狭义遗传率能更准确地反映可遗传的变异。显然，狭义遗 传率一般比广义遗传率要小。 植物和动物育种者通常对个体所携基因的育种值（加 性效应）较之个体自身的表现更感兴趣，因为育种值将决 定其后代的表现。因而育种家的兴趣集中于加性遗传方差 上。
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２．广义遗传率 指遗传方差占总方差的比值，即表现型方差中由遗传作用 引起的方差。用hB2表示。 公式为： hB2＝遗传方差（基因型方差）/总方差（表现型方差）×100%
意义：广义遗传率越大，说明这个性状传递给子代的能力 越强，受环境的影响越小，选择越有效可靠。 3．狭义遗传率 指基因加性方差占表现型总方差的比值，用hN2表示。 从基因的作用方式来分析，基因型方差可进一步分解为三部分： ①加性方差（基因相加方差，VA）：指等位基因间和非等位基 因间的累加作用而引起的变异量。 ②显性方差（VD）：指等位基因间相互作用而引起的变异量。 ③上位性方差（ VI ）：指非等位基因间相互作用而引起的变异率的估算方法
利用F1分别与两亲本回交，所得子代为B1、B2，求出VB1、 VB2来估算hN2
hN2=VA*/Vp×100%，即
其推导过程为：
（1）设一对基因（A，a）构成的三种基因型AA、Aa、aa， 假定其理论值分别为α 、d、-α ，那么两亲本的平均值（中亲 值）＝[α ＋(-α )]/2=0 用图来表示三者的关系为：aa
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二、数量性状遗传的多基因假说
数量性状与质量性状的遗传规律有所不同，1908年尼尔 逊· 埃尔（ Nilson-Ehle ）提出多基因假说对数量性状的遗传进 行了解释。 多基因假说的主要内容：认为数量性状是许多彼此独立 的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微弱，但其 遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。 同时还假定 （1）各基因的效应相等； （2）各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为 增效和减效作用； （3）各基因的作用是累加的。