棘皮动物的繁殖

②亲参蓄养：
即使在亲参采捕的最佳时期捕获的亲参，也 往往不可能立即产卵，一般需要蓄养一段时间后 才能排放性产物。因此，亲参蓄养也是人工育苗 的一个重要环节，不能掉以轻心。要获得优质卵， 必须将亲参蓄养好，让性腺在蓄养期内充分发育 成。蓄养密度一般控制在3O头／米3为宜，蓄养 池容积10米3 以上，可适当减少密度。
中耳幼体有 6 对幼体臂，粗壮明显，水体腔呈
扁囊状且拉长。
大耳幼体有6对幼体臂很粗壮，身体两侧即后背、
间背、前背、后侧臂及额区背部上方，出现 5 对年 轮状球状体，水体腔进一步发育长出 5 个囊状初级 口触手原基和交互排列的辐水管原基，后侧臂的下 端一侧出现一个石灰质的幼体骨片。
②樽形幼体 耳状幼体进一步发育，由背腹扁平形，而逐渐 变为圆桶形，形状很象被囊动物的海樽，故名樽形
消化系统
消化道是一条纵行管，在体腔内弯曲二次，口中 没有咀嚼器，刺参将海底的食物连同泥沙一起吞入 消化道中，吸取其中所含的食料。食道周围有10片 石灰质骨片，5片位于步带区，另5片位于间步带区。 这些骨片都是白色，为5束强大纵肌的固着点，肠为
圆筒形，在体腔中做两次曲折，因此由横断面看，
有3个肠子切面，后端膨大成总排泄腔，其末端开口
水管系包括：环管、输管和侧管。侧管连于伸
出体表的管足，管足有运动、呼吸及摄食功能。
依管足的分布，棘皮动物的身体可以区分为10
带区，有管足的带称步带，无管足的带区称间
步带，二者相间排列。
棘皮动物一般运动迟缓，故神经系统和
感官不发达。雌雄异体，个体发生中有各型
的幼虫（羽腕幼虫、短腕幼虫、海胆幼虫、
蛇尾幼虫、樽形幼虫、耳状幼虫、五触手幼
虫等）。
1． 海参的繁殖 （1）外部形态 刺参（Apostichopas japonicus Selenka），体成 筒状，呈黄瓜形，长20～40厘米，宽3～6厘米，横断 面略呈四角形，体腹面平坦如脚掌。腹面朝地，管足 沿腹面三带区排列成不规则的三纵带。背面略隆起， 具大型圆锥状肉刺，排列成4～6个不规则纵行，口在 前端偏于腹面，触手20个，具分枝，围生于口周，具 触手坛囊。肛门在后端，偏于背面。触手基部、口的
（4）生殖习性 刺参排放精（卵）子，大多数在晚间8～12点，近
几年凌晨3点至4点，也出现排放精卵的现象。产卵排
精前，雌雄亲参活动频繁，不断地将头部抬起，左右
摇摆，出现这种现象，预示即将产卵排精。几乎都是
雄的先排精，排精持续半个多小时后，雌参才开始产
卵。
排精时，生殖疣突出，精子由生殖孔 排出，呈一缕乳白色的烟雾状徐徐散开。 产卵时，生殖疣突出，卵子从生殖孔产出
偶尔 2 ～ 3 个，位于头背部距前端 1 ～ 3 厘米处的生殖
疣上。在通常情况下，生殖疣向内凹陷，生殖时凹 陷处色素加深，当即将排放精（卵）子时，生殖疣 向体外突出呈疣状。 性腺发育一般可分休止、恢复、发育、成熟、 排放等五期。
休止期： 从 7 月到 11 月，性腺呈透明状细丝，量极少， 肉眼难辨雌雄。 恢复期（增殖期）： 从 12 月到翌年 3 月，性腺多呈无 色透明或略呈淡黄色，部分雌雄可辨，性腺指数在 1 ％以内。卵母细胞直径在30～5O微米。 发育期（生长期）：性腺逐渐增粗，分枝增多，性腺 呈杏黄色或浅桔红色，雌雄肉眼可辨性腺指数上升为 7 ％左右。卵母细胞充满整个卵巢，卵径在 60 ～ 90 微 米。
生殖系统： 刺参为雌雄异体，外现难以辨认，生殖 腺为树枝状细管，向前有一总管叫生殖管， 开口于体背面。生殖期卵巢变为杏黄色或桔
红色，精巢变成黄白色或带乳白色（渔民称
生殖腺为“参花” ）。
海参的内部结构
A：刺参；B：海地瓜；C：棘刺毛海参D：小纹芋海参
（3）刺海参的性腺发育
生殖腺生于刺参的背系膜中，呈多分枝状，各 分枝在围食道处汇聚成总管，一般为一条，偶尔可 见2～3条，总管向前通向生殖孔。生殖孔一般1个，
棘皮动物的繁殖
棘皮动物全部生活在海洋中，身体为辐射 对称，且大多数为五辐射对称，但这是次生形 成的是由两侧对称体形的幼体发展而来。 棘皮动物的次生体腔发达，是由体腔囊又 称肠腔囊（ enterocoel ）发育形成，即在原肠 胚期，于原肠的背侧凸出成对的囊，以后囊脱 落，形成中胚层，发育成次生体腔。
物的口极向下，反口极向上。内骨骼由许多紧密相联
结的钙质骨板组成胆壳，胆壳由步带、间步带和顶系、 围口部组成。 步带和间步带-------步带和间步带各有5列骨板，二者 相间排列形成胆壳的主体，每二列成一组，形成五辐
③采卵、孵化
采卵： 获得优质受精卵，是搞好人工育苗的基础， 目前国内采卵方法主要有以下几种：
升温诱导法： 使海水温度较原蓄养水温升高3～5℃。此法可 以单独使用，也可以和其他诱导法综合使用。 自然产卵： 自然排放多在傍晚2O～21点出现，先是雄参排 精，现象，半小时后可出现雌参产卵。 阴干流水刺激法： 刺激一般在下午5点左右进行，先将蓄养池内海 水放干，亲参在池内阴干45分钟或者二小时，然后 用高压水冲击10～15分钟。一般来说，刺激 1．5～2小时后，亲参开始向表层池壁爬行，移动 频繁，经常将头部抬起在水表层左右摇摆。此时， 可出现雄参排精，约半小时后，雌参也会排放卵子。
④受精与孵化
一种方法是在产卵池内，虹吸上层的水体，留 下10cm水体和下沉受精卵，加入新鲜过滤海水进行 洗卵2-3次。此方法易产生畸形。另一种方法是让亲 参在产卵水族箱（15-16头/100L）内产卵后，控制精 子数量为卵周围有2-3个精子为度。密度控制在200-
300个/ml为宜。受精卵经洗卵后移入孵化池，孵化密
度以100-200个/ml为宜。该密度下可以静水孵化或弱
充气进行孵化。
⑤耳状幼体培育 初耳幼体可进行选优，将健康、活力较好的幼 体虹吸或用200目筛绢网箱浓缩收集移入幼体培育池。 幼体培育密度: 以0.5-1个/ml为宜。
耳状幼体的饵料: 根据实验和生产经验总结，几种
单胞藻的饲养效果以盐藻、角毛藻最佳；其次为
幼体。由耳状幼体变为樽形幼体的过程中，幼体体
形和结构发生了很大变化，首先表现在直观上的突 出特点是，幼体体长明显缩小，大约仅为耳状幼体 的一半，身体由透明状变为暗灰色，内部构造已辨 别不清，仍可见五对球状体。
③五触手幼体
此时期五个触手伸出前庭，故而得名五触手 幼体。其主要形态变化有：口凹腔加宽，肛门一度 失去，不久重新形成，五触手从前庭伸出并逐渐生
背面有一乳突，生殖孔即位于此。
A：刺参；B：海地瓜；C：棘刺毛海参D：小纹芋海参
（2）内部构造
体壁与肌肉： 最外层为角质层，具有保护作用。角质层之下为表皮， 表皮下为厚的结缔组织，其间有无数的小型骨片。骨片形态 变化很多，是鉴定种的依据。刺参骨片为桌形体，幼小个体 桌形塔部高，成年个体塔部变低，或退化变成穿孔盘。肌肉 层由环肌及纵肌两层组成。外为环肌，纵肌成束在环肌之下， 这五束纵肌，分居于五步带区，前端固着于石灰环上，后端 依附着肛门之周围，动物体依靠肌肉的伸缩而运动。 在环肌与纵肌之下，有一层薄膜为体腔膜。膜可延伸与肠相 连，称悬肠膜。其共3片，即左悬肠膜、右悬肠膜和背悬肠膜。 体腔内有体腔液，当身体收缩时，可做不定方向流动。
后，呈一条桔红色绒线状波浪似地喷出，
然后慢慢散开沉于池底。
一般雌参产卵可持续半个小时以上，产卵量一
般 100 ～ 200 万粒，多者多达 40O ～ 500 万粒，个别大
的个体，产卵量可超过千万粒。
刺参性成熟年龄为二龄，而且往往与个体
体重有很大关系，个体过小即使实足二龄，性腺
仍然不发育、不成熟。在控温人工养殖的条件下， 即使不足二龄，体重250克以上的个体，性腺发 育依然很好。刺参生物学最小型的个体，为体重 110克，躯体重60克。据日本崔相报道，青刺参
即肛门。
呼吸系统（水肺） 刺参的呼吸器官，有呼吸树和管足。在泄殖腔的旁边， 有一条短而粗的薄壁管，由此管分出两分枝的盲囊，伸入体
腔中，外形呈树枝状，故称呼吸树。海水由肛门进入排泄腔，
然后流入呼吸树，借此Βιβλιοθήκη Baidu收氧气。左侧呼吸树之外，分布有
血管，氧气通过此部得由血液携带到其他器官，CO2经此途
径，随海水排出呼吸树而至体外。管足其壁甚薄，水中之氧 可经管足吸收，CO2经此排出体外。
6：初耳幼虫期；
7：幼体侧面观； 8：后期大耳幼体 9：樽形动体 10：樽形幼体平切
11：樽形动体侧面观
12 ：五触手幼体侧面 观1
13：五触手幼体；
14：稚参
（7）刺参的人工育苗
①亲参的选择： 根据海区水温，在繁殖的适温期间，选择个体较大、性腺 平均指数为17%以上的亲参，刺参一般为250g以上为宜。
出侧枝。幼体纤毛环逐渐退化，以至最后完全消失，
消化道伸长，变为弯曲，排泄腔一侧生出囊管，将
来发育成呼吸树。
④稚参 五触手幼体的后期，形态基本上构成海 参的雏形，并在体表形成一些外形似蜂窝 状的钙质骨片。在幼体腹面的后端、肛门 的下方，生出第一个管足，稚参由幼体期 的浮游生活，转变为营附着性生活。
5：原肠胚期；
生物学最小型为躯体重39克，一般为58～60克，
成熟期卵巢每克含卵量22～29万粒，平均25万粒， 体重200～300克的亲参怀卵量一般为350～50O 万粒。
（5）胚胎发育 受精与卵裂：见讲义
囊胚期：囊胚期后期，胚体在膜内旋转不久就脱膜而 出；在水体中继续旋转，称为脱膜旋转囊胚。
原肠期：
（6）幼体发育 ①耳状幼体： 由原肠期进一步发育，其幼体的侧面 很像人的耳朵，故名日耳状幼体。此期幼体，体形 背腹扁平，外部形态较前有十分明显的变化，随着 发育，耳状幼体又被分为初耳状幼体、中耳状幼体、 大耳状幼体。 初耳幼体结构简单，幼体臂刚长出，明显的只 有口前臂与口后臂，消化道已明显分口、食道、胃、 肠、肛门，在胃与食道交界处的左侧有体腔囊。由 于消化道开通、幼体开始从外界摄取食物。
排泄系统：
无专有的排泄器官，而由呼吸器官兼行之。
循环系统：
刺参的循环器官，已完全与外界断绝交通，食道上围有
一血管环，即在水管之下，由此环分出5条辐射血管，沿五步
带区分布而埋藏于皮肤肌肉层中，直延伸到体之后端。肠外 附有肠血管一条，在肠与悬肠相接之一侧血管，即背肠血管，
另一条在无悬肠之一侧，即腹肠血管。这两条肠血管又形成
成熟期：性腺变粗，色浓，精巢呈乳黄色，卵巢呈
桔红色半透明状，卵粒清晰可见。精巢腔内充满精
子；卵母细胞直径达11O～13O微米，出现个别成 熟卵。 排放期（放出期）：6月上旬开始，出现自然排精、
产卵现象，亲体越大，成熟越早，排放精（卵）子
越早。排放期过后，水温升高，刺参停止摄食，逐
渐处于夏眠状态，性腺迅速退化，呈休止期状态
血管网，分布与肠曲折之间。左呼吸树与背肠血管所形成的 血管网紧密相连。刺参的血液透明为褐色。
步管系统： 刺参的筛板，藏于体腔内，并与体壁层完全分离，成为 体腔中游离的物体，白色，为一个穿有许多小孔的石灰板， 水管环围于食道而在血管环之上方，分出五辐步管，先向前 走，分支于触手，复向后倒，沿步带区分枝于管足或刺。各 管足及触手基部，具有坛囊，由水管环通一梨形波里氏囊及 一石管，末端开口于体内。 神经系统： 口神经为神经环位于食道骨片内面，分出五幅神经，先 向前走，分枝入触手，复向后行，沿步带区而分枝于管足、 坛囊等处。深层神经缺神经环，只有五条幅神经，位于口神 经之内，其分枝分布于环肌、纵肌上。
三角褐指藻、小新月菱形藻、骨条藻；再次为金
藻类，如湛江叉边金藻、单鞭金藻、绿光等鞭金
藻等；最次为扁藻、小球藻、微绿藻等。 代用饵料常见的有：海洋红酵母（Rnodotorala sp）、面包酵母、大叶藻（Zostera marina）粉 碎滤液等。
第二节 海胆的繁殖
（1）海胆的特征
食用海胆大多数种类为半球形，在自然状态下动
体
壁由上皮和真皮组成，上皮为单层细胞，
真皮包括结缔组织、肌肉层及中胚层形成的内
骨骼，真皮内面为体腔上皮。内骨骼有的极微
小（海参类），有的形成骨片，呈一定形式排
列（海星、蛇尾类、海百合等），也有的骨骼
完全愈合成一完整的壳（海胆类）。内骨骼常 突出于体表，形成棘或刺，显得皮肤很粗糙， 故称棘皮动物。
棘皮动物特有的结构是水管系和管足。 这是次生体腔的一部分特化形成的一系列管道 组成，有开口与外界相通，海水可进入循环。