25-2 三种锦鸡儿属植物表型多样性分析_宋俊双
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第 14 卷 第 3 期 V ol. 14 , N o . 3
草 业 学 报 ACT A P RA T A CU L T U RA E SI NICA
三种锦鸡儿属植物表型多样性分析
123 - 130 6 /2005
宋俊双1 , 高洪文2 * , 王赞2 , 孙桂枝2 , 贾明3
(1. 首都师范大学生命科学学院 , 北京 100037 ;2. 中国农业科学院畜牧研究所 , 北京 100094 ; 3. 内蒙古畜牧科学研究院畜牧研究所 , 内蒙古 呼和浩特 010031)
109°59′00″ 40°14′04″
1 214
6. 0
27
内蒙和林县 H eli n , In ner M ongolia
111°46′56″ 40°27′41″
1 118
5. 6
28
内蒙和林县 H eli n , In ner M ongolia
111°47′12″ 40°27′56″
1 121
5. 5
2
山西偏关县 Pianguan , Shanxi
111°24′57″ 39°28′00″
1 153
5. 5
3
山西河曲县 H equ , S hanxi
111°19′32″ 39°14′36″
1 142
Fra Baidu bibliotek7. 7
4
山西河曲县 H equ , Sh anxi
111°16′11″ 39°15′58″
1 473
7. 6
11
内蒙鄂托克旗 Et uokeqi , Inner M ong oli a
108°02′00″ 39°15′43″
1 426
6. 4
12
内蒙杭锦旗 H angjinqi , In ner M ongolia
108°36′34″ 39°41′49″
1 439
6. 8
13
内蒙鄂尔多斯市 E’ erduosi , Inner M ongoli a
681
4. 9
21
内蒙奈曼旗 N aimanqi , Inner M ongolia
121°00′55″ 43°23′07″
317
6. 3
22
山西五寨县 W uzhai , S hanxi
111°46′56″ 38°56′02″
1 433
4. 9
23
山西岢岚县 K elan , S han xi
111°43′59″ 38°49′38″
1 053
4. 3
16
山西五寨县 W uzhai , S hanxi
111°47′04″ 38°58′11″
1 435
4. 9
17
内蒙巴彦淖尔市 Bay annaoer , Inner M ongolia
106°56′14″ 40°10′59″
1 051
6. 0
18
内蒙苏尼特右旗 Su nit eyouqi , Inner M ongolia
2003 年 7 - 8 月和 2004 年 7 月 , 从内蒙古 、山西 、陕西和宁夏等地共采集到 31 份材料 , 其中柠条锦鸡儿 17 份 , 中间锦鸡儿 11 份 , 小叶锦鸡儿 3 份 。各材料的地理位置和生境概况见表 1 。 1. 2 形态特征的测量与记录
野外测量并记录每份材料的叶长和宽 、托叶长 、小叶对数 、荚果长和宽 、荚果柄长 7 个性状 , 采样后在实验室 测定千粒重 、种子长和宽 。千粒重用分析天平测量 , 其余数据用游标卡尺测量 。 每个性状重复测量 30 次 。 1. 3 数据处理
表 2 各材料的表型性状调 查结果 Table 2 Results in phenotypic traits of 31 materials
材料
叶长
编号 * Leaf
M at eri al lengt h
numb er (mm)
叶宽 L ea f w id th (mm)
托叶长 S tipu le lengt h (mm)
摘要 :用数量 统计的方法对柠条锦鸡儿 、中间锦鸡 儿和小 叶锦鸡 儿的 31 份材 料的 10 项形 态指标 进行了 研究 。 方 差分析结果表明这 10 个性状在材料间表 现出显著差异 ;聚类分析把这 3 种植物的 31 份材料分为 2 组 ;主成分分析 表明种子长和宽 、千粒重 、荚果长和宽等是造成这 3 种植物表型差 异的主要因素 ;回 归分析和相 关分析的 结果表明 了地理生态因子对这 3 种植物的表型性状变异有较强的 影响 。 关键词 :锦鸡儿属 ;方差分析 ;聚类分析 ;主成分分析 中图分类号 :Q944 文献标识码 :A 文章编号 :1004-5759(2005)03-0123-08
* 收稿日期 :2005-02-24 基金项目 :国家“ 863” 项目(2002A A 241091)资助 。 作者简介 :宋俊双(1980-), 女, 河南漯河人 , 在读硕士 。 E-mai l :songjs 2004@yahoo. com. cn * 通讯作者 。 E-m ail :gaohongw en @263. net
小叶 对数 Num bers of leaf
荚果长 Pod
1 522
6. 2
24
山西右玉县 Youyu , Shanxi
112°26′37″ 40°01′02″
1 502
3. 6
25
内蒙乌审旗 W ushenqi , Inner M ongolia
109°06′52″ 38°43′33″
1 362
7. 1
26
内蒙达旗 D aqi , Inner M ongoli a
120°41′01″ 42°44′22″
400
6. 3
*:1 ～ 17 — 柠条锦鸡儿 C. kor sh inski i ;18 ～ 28 — 中间锦鸡儿 C . intermedi a ;29 ～ 31 —小叶锦鸡儿 C. microph yl la.
年均降水[ 16] A nnua l
p recipit ati on (mm)
109°56′49″ 39°45′49″
1 429
5. 2
14
内蒙四子王旗 Siziw angqi , In ner M ongolia
111°41′02″ 41°26′01″
1 620
2. 9
15
内蒙苏尼特右旗 Su nit eyouqi , Inner M ongolia
112°48′43″ 43°02′06″
1 304
8. 1
8
陕西靖边县 Ji ngbian , S haanxi
108°42′21″ 37°35′02″
1 354
7. 8
9
陕西定边县 Di ngbian , S haanxi
108°08′06″ 37°29′03″
1 433
7. 9
10
宁夏盐池县 Y anchi , N ingxia
107°05′00″ 37°47′01″
数据采用统计软件 SAS 8. 2 进行单因子方差分析 、聚类分析 、主成分分析 、回归分析和相关分析 。 通过单因 子方差分析 F-检验比较不同地理环境和不同物种材料的表型性状差异 , 用聚类分析方法研究材料间的性状变异 度 , 通过主成分分析确定哪些性状是造成材料之间表型差异的主要因素 , 通过回归分析和相关分析确定表型性状 变异与地理生态因子之间的关系 。
985
7. 7
5
陕西府谷县 Fugu , Sh aanxi
111°04′53″ 39°05′15″
1 070
9. 1
6
陕西神木县 S henm u , S haanxi
110°36′10″ 39°05′08″
1 203
8. 5
7
陕西榆林县 Y uli n , S haanxi
109°54′25″ 38°32′19″
* 柠条锦鸡儿(Caragana korshinski i)、中间锦鸡儿(C. intermedi a)和小叶锦鸡儿(C. microphy l la)为豆科锦 鸡儿属多年生落叶灌木 。 经过长期演变的这几种植物都具有较强的适应性和抗逆性 , 能耐低温 、酷热及干旱 ;还 具有耐风蚀 、不怕沙埋的特点 , 是良好的防风固沙 、保持水土的灌木植物 ;又可调节小气候 , 涵养水源 , 是西部地区 改善生态环境的重要树种[ 1 ～ 4] 。 目前 , 已对我国局部地区这几种植物的形态变异进行了大量的研究 。 对锦鸡儿 属某些物种的叶形态和解剖学特征进 行的研究结果表明 , 叶 形 、叶毛是研究锦鸡儿 属植物形态变异的重要性 状[ 5 ～ 7] ;锦鸡儿属植物花粉形态具有种间和种内的差异性[ 8 ～ 10] ;从形态 、种子蛋白 、同工酶及 D N A 水平上对内蒙 古毛乌素沙漠锦鸡儿群体进行的系列研究揭示了当地锦鸡儿群体丰富的遗传多样性[ 7 , 11 ～ 14] 。柠条锦鸡儿 、中间 锦鸡儿和小叶锦鸡儿三者在分类学上原本属于一个种 ———小叶锦鸡儿 , 1907 年 , 俄国分类学家[ 15] 建立了柠条锦 鸡儿新种 , 1977 年 , 富象乾[ 15] 又建立了中间锦鸡儿新种 , 形态特征反映为上述 2 种的中间类型 。 长期以来 , 人们 对锦鸡儿属的这 3 种植物的形态变异和亲缘关系一直存在着较大的分歧 。 本研究旨在通过对我国西北 、华北地 区的柠条锦鸡儿 、中间锦鸡儿和小叶锦鸡儿的不同材料的形态特征观测 , 进一步揭示出三者形态变异的特点 , 为 锦鸡儿属植物的研究提供理论依据 。 1 材料与方法 1. 1 材料
112°48′43″ 43°02′06″
1 053
4. 3
19
内蒙锡林浩特市 Xi linhaot e, Inner M ongoli a
116°39′21″ 43°36′46″
1 166
1. 7
20
内蒙巴林右旗 Balinyouqi , Inner M ongolia
118°27′04″ 43°35′12″
第 14 卷第 3 期
草 业学报 2005 年
125
的 10 个形态指标在材料间的差异性达到了极显著(P <0. 001)。根据 F 值的比较 , 可以看出这 10 个形态指标在 这些材料中的差异程度为 :荚果长 >千粒重 >荚果宽 >叶长 >种子宽 >种子长 >叶宽 >荚果柄长 >托叶长 >小 叶对数 。 可见 31 份材料中 , 荚果大小 、种子的大小和千粒重变异程度比较大 。
2 结果与分析 2. 1 形态特征及单因子方差分析
表型性状的调查结果(表 2)表明 10 个形态指标在不同材料之间均有差异 ;在材料间变化比较明显的是荚果 长和千粒重 , 前者在 22. 96 ～ 49. 66 mm 变动 , 后者在 15. 94 ～ 49. 02 g 变动 ;变化不太明显的性状是小叶对数和 托叶长 , 小叶对数的变化范围是 5. 2 ～ 7. 0 , 托叶长的变化范围是 4. 61 ～ 7. 36 mm 。 F-检验结果(表 3)表明 , 测定
425. 3 425. 3 447. 5 447. 5 453. 5 440. 8 414. 1 395. 4 316. 4 300. 0 271. 0 255. 3 363. 0 310. 2 180. 0 478. 3 141. 2 180. 0 294. 9 358. 0 395. 0 478. 3 493. 2 499. 0 355. 1 311. 8 417. 5 417. 5 294. 9 432. 1 395. 0
1 24
AC T A P RA T A CU L T U RA E SI NICA(Vo l. 14, N o. 3)
6 /2005
表 1 各材料的地理位置和生境状况 Table 1 Locations and the habitat characters of 31 materials
材料编号 * M at eri al number
5. 6
29
内蒙锡林浩特市 Xi linhaot e, Inner M ongoli a
116°10′38″ 43°55′40″
1 103
1. 7
30
内蒙库伦旗 K ul unqi , Inn er M ongolia
121°57′03″ 42°45′51″
245
6. 9
31
内蒙奈曼旗 N aimanqi , Inner M ongolia
地点
Locat ion
经度
Longi tude
纬度
Lati tude
海拔
A lt it ude
(m)
年均温[ 16] M ean an nual t em perat ure
( ℃)
1
山西偏关县 Pianguan , Shanxi
111°31′51″ 39°35′54″
1 412
草 业 学 报 ACT A P RA T A CU L T U RA E SI NICA
三种锦鸡儿属植物表型多样性分析
123 - 130 6 /2005
宋俊双1 , 高洪文2 * , 王赞2 , 孙桂枝2 , 贾明3
(1. 首都师范大学生命科学学院 , 北京 100037 ;2. 中国农业科学院畜牧研究所 , 北京 100094 ; 3. 内蒙古畜牧科学研究院畜牧研究所 , 内蒙古 呼和浩特 010031)
109°59′00″ 40°14′04″
1 214
6. 0
27
内蒙和林县 H eli n , In ner M ongolia
111°46′56″ 40°27′41″
1 118
5. 6
28
内蒙和林县 H eli n , In ner M ongolia
111°47′12″ 40°27′56″
1 121
5. 5
2
山西偏关县 Pianguan , Shanxi
111°24′57″ 39°28′00″
1 153
5. 5
3
山西河曲县 H equ , S hanxi
111°19′32″ 39°14′36″
1 142
Fra Baidu bibliotek7. 7
4
山西河曲县 H equ , Sh anxi
111°16′11″ 39°15′58″
1 473
7. 6
11
内蒙鄂托克旗 Et uokeqi , Inner M ong oli a
108°02′00″ 39°15′43″
1 426
6. 4
12
内蒙杭锦旗 H angjinqi , In ner M ongolia
108°36′34″ 39°41′49″
1 439
6. 8
13
内蒙鄂尔多斯市 E’ erduosi , Inner M ongoli a
681
4. 9
21
内蒙奈曼旗 N aimanqi , Inner M ongolia
121°00′55″ 43°23′07″
317
6. 3
22
山西五寨县 W uzhai , S hanxi
111°46′56″ 38°56′02″
1 433
4. 9
23
山西岢岚县 K elan , S han xi
111°43′59″ 38°49′38″
1 053
4. 3
16
山西五寨县 W uzhai , S hanxi
111°47′04″ 38°58′11″
1 435
4. 9
17
内蒙巴彦淖尔市 Bay annaoer , Inner M ongolia
106°56′14″ 40°10′59″
1 051
6. 0
18
内蒙苏尼特右旗 Su nit eyouqi , Inner M ongolia
2003 年 7 - 8 月和 2004 年 7 月 , 从内蒙古 、山西 、陕西和宁夏等地共采集到 31 份材料 , 其中柠条锦鸡儿 17 份 , 中间锦鸡儿 11 份 , 小叶锦鸡儿 3 份 。各材料的地理位置和生境概况见表 1 。 1. 2 形态特征的测量与记录
野外测量并记录每份材料的叶长和宽 、托叶长 、小叶对数 、荚果长和宽 、荚果柄长 7 个性状 , 采样后在实验室 测定千粒重 、种子长和宽 。千粒重用分析天平测量 , 其余数据用游标卡尺测量 。 每个性状重复测量 30 次 。 1. 3 数据处理
表 2 各材料的表型性状调 查结果 Table 2 Results in phenotypic traits of 31 materials
材料
叶长
编号 * Leaf
M at eri al lengt h
numb er (mm)
叶宽 L ea f w id th (mm)
托叶长 S tipu le lengt h (mm)
摘要 :用数量 统计的方法对柠条锦鸡儿 、中间锦鸡 儿和小 叶锦鸡 儿的 31 份材 料的 10 项形 态指标 进行了 研究 。 方 差分析结果表明这 10 个性状在材料间表 现出显著差异 ;聚类分析把这 3 种植物的 31 份材料分为 2 组 ;主成分分析 表明种子长和宽 、千粒重 、荚果长和宽等是造成这 3 种植物表型差 异的主要因素 ;回 归分析和相 关分析的 结果表明 了地理生态因子对这 3 种植物的表型性状变异有较强的 影响 。 关键词 :锦鸡儿属 ;方差分析 ;聚类分析 ;主成分分析 中图分类号 :Q944 文献标识码 :A 文章编号 :1004-5759(2005)03-0123-08
* 收稿日期 :2005-02-24 基金项目 :国家“ 863” 项目(2002A A 241091)资助 。 作者简介 :宋俊双(1980-), 女, 河南漯河人 , 在读硕士 。 E-mai l :songjs 2004@yahoo. com. cn * 通讯作者 。 E-m ail :gaohongw en @263. net
小叶 对数 Num bers of leaf
荚果长 Pod
1 522
6. 2
24
山西右玉县 Youyu , Shanxi
112°26′37″ 40°01′02″
1 502
3. 6
25
内蒙乌审旗 W ushenqi , Inner M ongolia
109°06′52″ 38°43′33″
1 362
7. 1
26
内蒙达旗 D aqi , Inner M ongoli a
120°41′01″ 42°44′22″
400
6. 3
*:1 ～ 17 — 柠条锦鸡儿 C. kor sh inski i ;18 ～ 28 — 中间锦鸡儿 C . intermedi a ;29 ～ 31 —小叶锦鸡儿 C. microph yl la.
年均降水[ 16] A nnua l
p recipit ati on (mm)
109°56′49″ 39°45′49″
1 429
5. 2
14
内蒙四子王旗 Siziw angqi , In ner M ongolia
111°41′02″ 41°26′01″
1 620
2. 9
15
内蒙苏尼特右旗 Su nit eyouqi , Inner M ongolia
112°48′43″ 43°02′06″
1 304
8. 1
8
陕西靖边县 Ji ngbian , S haanxi
108°42′21″ 37°35′02″
1 354
7. 8
9
陕西定边县 Di ngbian , S haanxi
108°08′06″ 37°29′03″
1 433
7. 9
10
宁夏盐池县 Y anchi , N ingxia
107°05′00″ 37°47′01″
数据采用统计软件 SAS 8. 2 进行单因子方差分析 、聚类分析 、主成分分析 、回归分析和相关分析 。 通过单因 子方差分析 F-检验比较不同地理环境和不同物种材料的表型性状差异 , 用聚类分析方法研究材料间的性状变异 度 , 通过主成分分析确定哪些性状是造成材料之间表型差异的主要因素 , 通过回归分析和相关分析确定表型性状 变异与地理生态因子之间的关系 。
985
7. 7
5
陕西府谷县 Fugu , Sh aanxi
111°04′53″ 39°05′15″
1 070
9. 1
6
陕西神木县 S henm u , S haanxi
110°36′10″ 39°05′08″
1 203
8. 5
7
陕西榆林县 Y uli n , S haanxi
109°54′25″ 38°32′19″
* 柠条锦鸡儿(Caragana korshinski i)、中间锦鸡儿(C. intermedi a)和小叶锦鸡儿(C. microphy l la)为豆科锦 鸡儿属多年生落叶灌木 。 经过长期演变的这几种植物都具有较强的适应性和抗逆性 , 能耐低温 、酷热及干旱 ;还 具有耐风蚀 、不怕沙埋的特点 , 是良好的防风固沙 、保持水土的灌木植物 ;又可调节小气候 , 涵养水源 , 是西部地区 改善生态环境的重要树种[ 1 ～ 4] 。 目前 , 已对我国局部地区这几种植物的形态变异进行了大量的研究 。 对锦鸡儿 属某些物种的叶形态和解剖学特征进 行的研究结果表明 , 叶 形 、叶毛是研究锦鸡儿 属植物形态变异的重要性 状[ 5 ～ 7] ;锦鸡儿属植物花粉形态具有种间和种内的差异性[ 8 ～ 10] ;从形态 、种子蛋白 、同工酶及 D N A 水平上对内蒙 古毛乌素沙漠锦鸡儿群体进行的系列研究揭示了当地锦鸡儿群体丰富的遗传多样性[ 7 , 11 ～ 14] 。柠条锦鸡儿 、中间 锦鸡儿和小叶锦鸡儿三者在分类学上原本属于一个种 ———小叶锦鸡儿 , 1907 年 , 俄国分类学家[ 15] 建立了柠条锦 鸡儿新种 , 1977 年 , 富象乾[ 15] 又建立了中间锦鸡儿新种 , 形态特征反映为上述 2 种的中间类型 。 长期以来 , 人们 对锦鸡儿属的这 3 种植物的形态变异和亲缘关系一直存在着较大的分歧 。 本研究旨在通过对我国西北 、华北地 区的柠条锦鸡儿 、中间锦鸡儿和小叶锦鸡儿的不同材料的形态特征观测 , 进一步揭示出三者形态变异的特点 , 为 锦鸡儿属植物的研究提供理论依据 。 1 材料与方法 1. 1 材料
112°48′43″ 43°02′06″
1 053
4. 3
19
内蒙锡林浩特市 Xi linhaot e, Inner M ongoli a
116°39′21″ 43°36′46″
1 166
1. 7
20
内蒙巴林右旗 Balinyouqi , Inner M ongolia
118°27′04″ 43°35′12″
第 14 卷第 3 期
草 业学报 2005 年
125
的 10 个形态指标在材料间的差异性达到了极显著(P <0. 001)。根据 F 值的比较 , 可以看出这 10 个形态指标在 这些材料中的差异程度为 :荚果长 >千粒重 >荚果宽 >叶长 >种子宽 >种子长 >叶宽 >荚果柄长 >托叶长 >小 叶对数 。 可见 31 份材料中 , 荚果大小 、种子的大小和千粒重变异程度比较大 。
2 结果与分析 2. 1 形态特征及单因子方差分析
表型性状的调查结果(表 2)表明 10 个形态指标在不同材料之间均有差异 ;在材料间变化比较明显的是荚果 长和千粒重 , 前者在 22. 96 ～ 49. 66 mm 变动 , 后者在 15. 94 ～ 49. 02 g 变动 ;变化不太明显的性状是小叶对数和 托叶长 , 小叶对数的变化范围是 5. 2 ～ 7. 0 , 托叶长的变化范围是 4. 61 ～ 7. 36 mm 。 F-检验结果(表 3)表明 , 测定
425. 3 425. 3 447. 5 447. 5 453. 5 440. 8 414. 1 395. 4 316. 4 300. 0 271. 0 255. 3 363. 0 310. 2 180. 0 478. 3 141. 2 180. 0 294. 9 358. 0 395. 0 478. 3 493. 2 499. 0 355. 1 311. 8 417. 5 417. 5 294. 9 432. 1 395. 0
1 24
AC T A P RA T A CU L T U RA E SI NICA(Vo l. 14, N o. 3)
6 /2005
表 1 各材料的地理位置和生境状况 Table 1 Locations and the habitat characters of 31 materials
材料编号 * M at eri al number
5. 6
29
内蒙锡林浩特市 Xi linhaot e, Inner M ongoli a
116°10′38″ 43°55′40″
1 103
1. 7
30
内蒙库伦旗 K ul unqi , Inn er M ongolia
121°57′03″ 42°45′51″
245
6. 9
31
内蒙奈曼旗 N aimanqi , Inner M ongolia
地点
Locat ion
经度
Longi tude
纬度
Lati tude
海拔
A lt it ude
(m)
年均温[ 16] M ean an nual t em perat ure
( ℃)
1
山西偏关县 Pianguan , Shanxi
111°31′51″ 39°35′54″
1 412