蛋白质的折叠
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在原核生物和真核生物中，均存在另一 种携带蛋氨酸的tRNA，识别非起动部位 的蛋氨酸密码，AUG。
四、rRNA和核蛋白体
原 核 生 物 中 的 核 蛋 白 体 大 小 为 70S ， 可 分 为 30S 小 亚 基 和 50S 大 亚 基 。 小 亚 基 由 16SrRNA 和 21 种 蛋 白 质 构 成 ， 大 亚 基 由 5SrRNA，23SRNA和35种蛋白质构成。 真核生物中的核蛋白体大小为80S，也分为 40S小亚基和60S大亚基。小亚基由 18SrRNA和30多种蛋白质构成，大亚基则由 5S rRNA，28S rRNA和50多种蛋白质构成， 在哺乳动物中还含有5.8 S rRNA。
核 蛋 白 体 的 组 装
大肠杆菌核蛋白体
的空间结构为一椭 圆球体，其30S亚 基呈哑铃状，50S 亚基带有三角，中
间凹陷形成空穴， 将30S小亚基抱住， 两亚基的结合面为
蛋白质生物合成的 场所。
核蛋白体的大、小亚基分别有不同的功能：
1．小亚基：可与mRNA、GTP和起动tRNA结 合。
2．大亚基：
64个密码子中有61个编码氨基酸，3个不 编码任何氨基酸而起肽链合成的终止作用，称 为终止密码子，它们是UAG、UAA、UGA， 密码子AUG（编码Met）又称起始密码子。
密码子：mRNA上由三个相邻的核苷酸组 成一个密码子，代表肽链合成中的某种氨基酸 或合成的起始与终止信号。
（1）方向性：从mRNA的5’到3’ （2）连读性：编码一个肽链的所有密码子是一
（2）许多原核mRNA是多顺反子。
转译时，各个基因都有自己的SD序列、起始密码 子、终止密码子，分别控制其合成的起始与终止，也 就是说，每个基因的翻译都是相对独立的。
如E.coli，一个7000bp的mRNA编码5种与Trp合成有关 的酶
（二）、 真核生物mRNA的结构
（1） 真核mRNA5’端具有m7GpppN帽子结构， 无SD序列。
个接着一个地线形排列，密码子之间既不重叠 也不间隔，从起始密码子到终止密码子（不包 括终止子）构成一个完整的读码框架，又称开 放阅读框架（ORF）。
如果在阅读框中插入或删除一个碱基就会 使其后的读码发生移位性错误（称为移码）。
两个基因之间或两个ORF之间可能会互相 部分重叠（共用部分序列）。
（3）简并性 几种密码子编码一种氨基酸的现象称为
第十五章 蛋白质的合成
DNA: ATGCATGCATGC
什么样的碱基序列决定什么 样的氨基酸序列呢？
RNA: AUGCAUGCAUGC
如何实现碱基序列到氨基 酸序列的转变？
PROTEIN: aa1 aa2 aa3 aa4
第一节
ຫໍສະໝຸດ Baidu蛋白质生物合成的理论基础
一、 mRNA
（一）、 原核生物mRNA的结构
（1） 5’端SD序列
密 码 子 的 简 并 性 。 如 GGN （ GGA 、 GGU 、 GGG、GGC）都编码Gly，那么这4种密码子 就称为Gly的简并密码。
只有Met和Trp没有简并密码。
一般情况下密码子的简并性只涉及第三位 碱基。
（4）摇摆性 密码子中第三位碱基与反密码子第一位碱基的配
对有时不一定完全遵循A-U、G-C的原则，Crick把这 种情况称为摇摆性，有人也称摆动配对或不稳定配 对。
密码子的第三位和反密码子的第一位是摇摆位点。
反密码子第一位的G可以与密码子第三位的C、 U配对，U可以与A、G配对，I可以和密码子的U、C、 A配对，这使得该类反密码子的阅读能力更强。
（5）通用性：密码子在不同物种间几乎是 完全通用的。
目前只发现线粒体和叶绿体内有列外 情况，这也是如火如荼的转基因的前提。 但要注意的是不同生物往往偏爱某一种密 码子。
在起始密码子AUG上游9-13个核苷酸处，有一 段可与核糖体16S rRNA配对结合的、富含嘌呤的39个核苷酸的共同序列，一般为AGGA，此序列称SD 序列。
它与核糖体小亚基内16S rRNA的3’端一段富 含嘧啶的序列 GAUCACCUCCUUA-OH互补，使得 结 合 于 30S 亚 基 上 的 起 始 tRNA 能 正 确 地 定 位 于 mRNA的起始密码子AUG。
帽子结构具有增强翻译效率的作用。若 起始AUG与帽子结构间的距离太近（小于12 个核苷酸），就不能有效利用这个AUG，会 从下游适当的AUG起始翻译。当距离在17-80 个核苷酸之间时，离体翻译效率与距离成正比。
（2） 真核生物mRNA通常是单顺反子。
真核mRNA具有“第一AUG规律”，即 当5’端具有数个AUG时，其中只有一个AUG 为主要开放阅读框架的翻译起点。起始AUG 具有二个特点：
反密码的第一个核苷酸与第三核苷酸之
间的配对，并不严格遵循碱基互补原则。 如反密码第一个核苷酸为Ⅰ，则可与A、 U或C配对，如为U，则可与A或G配对， 这种配对称为不稳定配对。
能够识别mRNA中5′端起动密码AUG的 tRNA 是 一 种 特 殊 的 tRNA ， 称 为 起 动 tRNA。在原核生物中，起动tRNA是一 种携带甲酰蛋氨酸的tRNA，即tRNAifmet； 而在真核生物中，起动tRNA是一种携带 蛋氨酸的tRNA，即tRNAimet。
三、tRNA
在氨基酸tRNA合成酶催化下，特定的 tRNA可与相应的 氨基酸结合，生成氨 基酸tRNA，从而携带氨基酸参与蛋白质 的生物合成。 tRNA反密码环中部的三个核苷酸构成三 联体，可以识别mRNA上相应的密码， 此三联体就称为反密码(anticoden)。
反密码对密码的识别，通常也是根据碱 基互补原则，即A—U，G—C配对。但
＃AUG上游的 -3经常是嘌呤，尤其是A。
＃紧跟AUG的 +4常常是G。
起 始 AUG 邻 近 序 列 中 ， 以 ANNAUGGN 的频率最高。若-3不是A，则+4必须是G。无 此规律的AUG，则无起始功能。
二、 遗传密码
3个碱基编码1个氨基酸,称为三联体密码 或密码子 （一）、 遗传密码的特点
（ 1 ） 具 有 两 个 不 同 的 tRNA 结 合 点 。 A 位 （右）—— 受位或氨酰基位，可与新进入的氨 基酰tRNA结合；P位（左）——给位或肽酰基 位，可与延伸中的肽酰基tRNA结合。
四、rRNA和核蛋白体
原 核 生 物 中 的 核 蛋 白 体 大 小 为 70S ， 可 分 为 30S 小 亚 基 和 50S 大 亚 基 。 小 亚 基 由 16SrRNA 和 21 种 蛋 白 质 构 成 ， 大 亚 基 由 5SrRNA，23SRNA和35种蛋白质构成。 真核生物中的核蛋白体大小为80S，也分为 40S小亚基和60S大亚基。小亚基由 18SrRNA和30多种蛋白质构成，大亚基则由 5S rRNA，28S rRNA和50多种蛋白质构成， 在哺乳动物中还含有5.8 S rRNA。
核 蛋 白 体 的 组 装
大肠杆菌核蛋白体
的空间结构为一椭 圆球体，其30S亚 基呈哑铃状，50S 亚基带有三角，中
间凹陷形成空穴， 将30S小亚基抱住， 两亚基的结合面为
蛋白质生物合成的 场所。
核蛋白体的大、小亚基分别有不同的功能：
1．小亚基：可与mRNA、GTP和起动tRNA结 合。
2．大亚基：
64个密码子中有61个编码氨基酸，3个不 编码任何氨基酸而起肽链合成的终止作用，称 为终止密码子，它们是UAG、UAA、UGA， 密码子AUG（编码Met）又称起始密码子。
密码子：mRNA上由三个相邻的核苷酸组 成一个密码子，代表肽链合成中的某种氨基酸 或合成的起始与终止信号。
（1）方向性：从mRNA的5’到3’ （2）连读性：编码一个肽链的所有密码子是一
（2）许多原核mRNA是多顺反子。
转译时，各个基因都有自己的SD序列、起始密码 子、终止密码子，分别控制其合成的起始与终止，也 就是说，每个基因的翻译都是相对独立的。
如E.coli，一个7000bp的mRNA编码5种与Trp合成有关 的酶
（二）、 真核生物mRNA的结构
（1） 真核mRNA5’端具有m7GpppN帽子结构， 无SD序列。
个接着一个地线形排列，密码子之间既不重叠 也不间隔，从起始密码子到终止密码子（不包 括终止子）构成一个完整的读码框架，又称开 放阅读框架（ORF）。
如果在阅读框中插入或删除一个碱基就会 使其后的读码发生移位性错误（称为移码）。
两个基因之间或两个ORF之间可能会互相 部分重叠（共用部分序列）。
（3）简并性 几种密码子编码一种氨基酸的现象称为
第十五章 蛋白质的合成
DNA: ATGCATGCATGC
什么样的碱基序列决定什么 样的氨基酸序列呢？
RNA: AUGCAUGCAUGC
如何实现碱基序列到氨基 酸序列的转变？
PROTEIN: aa1 aa2 aa3 aa4
第一节
ຫໍສະໝຸດ Baidu蛋白质生物合成的理论基础
一、 mRNA
（一）、 原核生物mRNA的结构
（1） 5’端SD序列
密 码 子 的 简 并 性 。 如 GGN （ GGA 、 GGU 、 GGG、GGC）都编码Gly，那么这4种密码子 就称为Gly的简并密码。
只有Met和Trp没有简并密码。
一般情况下密码子的简并性只涉及第三位 碱基。
（4）摇摆性 密码子中第三位碱基与反密码子第一位碱基的配
对有时不一定完全遵循A-U、G-C的原则，Crick把这 种情况称为摇摆性，有人也称摆动配对或不稳定配 对。
密码子的第三位和反密码子的第一位是摇摆位点。
反密码子第一位的G可以与密码子第三位的C、 U配对，U可以与A、G配对，I可以和密码子的U、C、 A配对，这使得该类反密码子的阅读能力更强。
（5）通用性：密码子在不同物种间几乎是 完全通用的。
目前只发现线粒体和叶绿体内有列外 情况，这也是如火如荼的转基因的前提。 但要注意的是不同生物往往偏爱某一种密 码子。
在起始密码子AUG上游9-13个核苷酸处，有一 段可与核糖体16S rRNA配对结合的、富含嘌呤的39个核苷酸的共同序列，一般为AGGA，此序列称SD 序列。
它与核糖体小亚基内16S rRNA的3’端一段富 含嘧啶的序列 GAUCACCUCCUUA-OH互补，使得 结 合 于 30S 亚 基 上 的 起 始 tRNA 能 正 确 地 定 位 于 mRNA的起始密码子AUG。
帽子结构具有增强翻译效率的作用。若 起始AUG与帽子结构间的距离太近（小于12 个核苷酸），就不能有效利用这个AUG，会 从下游适当的AUG起始翻译。当距离在17-80 个核苷酸之间时，离体翻译效率与距离成正比。
（2） 真核生物mRNA通常是单顺反子。
真核mRNA具有“第一AUG规律”，即 当5’端具有数个AUG时，其中只有一个AUG 为主要开放阅读框架的翻译起点。起始AUG 具有二个特点：
反密码的第一个核苷酸与第三核苷酸之
间的配对，并不严格遵循碱基互补原则。 如反密码第一个核苷酸为Ⅰ，则可与A、 U或C配对，如为U，则可与A或G配对， 这种配对称为不稳定配对。
能够识别mRNA中5′端起动密码AUG的 tRNA 是 一 种 特 殊 的 tRNA ， 称 为 起 动 tRNA。在原核生物中，起动tRNA是一 种携带甲酰蛋氨酸的tRNA，即tRNAifmet； 而在真核生物中，起动tRNA是一种携带 蛋氨酸的tRNA，即tRNAimet。
三、tRNA
在氨基酸tRNA合成酶催化下，特定的 tRNA可与相应的 氨基酸结合，生成氨 基酸tRNA，从而携带氨基酸参与蛋白质 的生物合成。 tRNA反密码环中部的三个核苷酸构成三 联体，可以识别mRNA上相应的密码， 此三联体就称为反密码(anticoden)。
反密码对密码的识别，通常也是根据碱 基互补原则，即A—U，G—C配对。但
＃AUG上游的 -3经常是嘌呤，尤其是A。
＃紧跟AUG的 +4常常是G。
起 始 AUG 邻 近 序 列 中 ， 以 ANNAUGGN 的频率最高。若-3不是A，则+4必须是G。无 此规律的AUG，则无起始功能。
二、 遗传密码
3个碱基编码1个氨基酸,称为三联体密码 或密码子 （一）、 遗传密码的特点
（ 1 ） 具 有 两 个 不 同 的 tRNA 结 合 点 。 A 位 （右）—— 受位或氨酰基位，可与新进入的氨 基酰tRNA结合；P位（左）——给位或肽酰基 位，可与延伸中的肽酰基tRNA结合。