细菌的芽孢

细菌的芽孢

概念：某些细菌生长到一定阶段或在一定环境条件下，细胞的正常生长和分裂停止，细胞内细胞质浓缩，逐步行成一个圆形、椭圆形或圆柱形的，对不良环境有较强抵抗力的特殊结构，称为芽胞。芽胞成熟后可自行从芽胞囊中释放出来。因芽胞的形成都是在细胞内，故又称内生孢子。

﹙十﹚芽胞(endospore，spore)

芽胞

芽胞囊

◆电镜下芽胞图及概念

(3) 芽孢（endospore，spore）

某些细菌在生长发育后期，细胞内形成一个圆形或椭圆形的抗逆休眠体，称为芽孢。

（看书P34表及芽孢类型图，幻灯片060）

芽孢的特点

抗逆性：抗热、抗辐射、抗化学药物、抗静水压的能力。

表——一些芽孢菌的抗热性（引自食品微生物学）——打印

休眠能力：休眠期间不能检查出任何代谢活力，又称为隐生态。在普通条件下芽孢可保存几年~几十年生活力，在一些考古活动中分离出的芽孢甚至已保存了数百年到上千年。

产孢种类：杆菌中只有Bacillus（芽孢杆菌属）和Clostridium（梭状芽孢杆菌属）能产生芽孢，球菌中Sporosacina（芽孢八叠球菌属）能产生芽孢。弧菌和螺菌属中有一些种能形成芽孢。（幻灯片059）

芽孢的构造：（幻灯片065.061.062.063.064）

芽孢囊（sporangium），母细胞的空壳；

孢外壁（exsosporium），母细胞残留物，主要由脂蛋白组成，含少量氨基糖，透性差；

芽孢衣（spore coat），约3nm，层次多（3~15层），主要由疏水性角蛋白和少量磷脂蛋白组成，芽孢衣对溶菌酶、蛋白酶、表面活性剂有很强的抗性，对多价阳离子渗透性很差；

皮层（cortex），占芽孢体积的36~60%，含有大量芽孢皮层特有的芽孢肽聚糖，特点是呈纤维束状、交联度小、负电荷强、可被溶菌酶水解，皮层中还含有占芽孢干重7~10%的DPA-Ca （吡啶二羧酸钙盐），不含磷壁酸。皮层的渗透压可高达20个大气压左右，含水量约70%，略低于营养细胞（约80%），而比芽孢的平均含水量（约40%）高出许多；

核心（core ，包括芽孢壁、芽孢膜、芽孢质、核区）等结构，又称芽孢原生质体，含水量极低，与一般细胞的区别仅为芽孢壁中不含磷壁酸，芽孢质中含有DPA-Ca。

看书P35图2-19—芽孢肽聚糖和DPA

在杆菌中能形成芽孢的种类较多，在球菌和螺旋菌中只有少数菌种可形成芽孢。

产生芽孢的几个属：

(Bacillus)芽孢杆菌属

(Clostridium)梭状芽孢杆菌属

(Sporosarcina)芽孢八叠球菌属

2、能形成芽孢的细菌种类

产孢种类：杆菌中只有Bacillus（芽孢杆菌属）和Clostridium（梭状芽孢杆菌属）能产生芽孢，球菌中Sporosarcina（芽孢八叠球菌属）(只有一个种）能产生芽孢。弧菌和螺菌属中有一些种能形成芽孢。（幻灯片059）

芽孢的结构

芽孢的外壁层厚而致密，主要成分为脂蛋白，通透性差,不易着色。

核心含有大量的DNA、RNA、蛋白质酶等物质，还含有2,6—吡啶二羧酸（DPA）,DPA是芽孢特有的成分。一般以DPA—Ca的形式存在。

皮层主要含芽孢肽聚糖、DPA—Ca，皮层体积大，比较致密。

芽孢平均含水量低,约40%.

3、芽孢的组成和结构

芽孢有多层结构，主要包括孢外壁、芽孢衣、皮层和核心：

芽孢有多层结构，主要包括孢外壁、芽孢衣、皮层和核心

4、芽孢的形成过程

芽孢的形成

产芽孢细菌在环境营养缺乏及有害代谢产物积累时，或者有些菌种在其达到一定生理阶段时，就开始形成芽孢。从形态变化上看，芽孢的形成可以分为七个阶段：（幻灯片066）

a) 轴丝形成；

b) 不对等分裂，开始形成前孢子；

c) 形成双层隔壁，抗辐射性提高；

d) 开始形成皮层，折光率增高；

e) 芽孢衣合成结束；

f) 皮层合成完成，芽孢成熟，抗热性出现；

g) 芽孢囊裂解，芽孢游离。

在化学成分方面：大量吸收钙离子，合成吡啶二羧酸。

★1、对高温、干燥、辐射、化学药物有强大的抵抗力。

★2、含水量低、壁厚而致密，通透性差,不易着色，折光性强。

★3、芽胞内新陈代谢几乎停止，处于休眠状态，但保持潜在萌发力。

★4、一个芽孢萌发只产生一个营养状态的细胞。

5、芽孢的特性

（1）多层膜结构，通透性很差。

（2）组分：水分少（5%），DPA（吡啶二

羧酸），富含疏水性角蛋白。

（3）抗性强：热、酶解、辐射、药物。

（4）休眠体，新陈代谢几乎停止，一个芽

孢产生一个个体。

Table. Differences between endospores and vegetative cells

6、芽孢抗热机制

目前尚不清楚，但可能与以下因素有关，如含水量低、壁厚而致密，芽孢中的酶分子量小，比较耐热。过去还曾认为芽孢抗热与DPA有关，现在已否认了这种假设。

芽孢抗热机制

关于芽孢抗热的本质至今尚无圆满的解释，一种较新的理论叫做“渗透调节皮层膨胀学说”（osmoregulatory expended cortex theory），综合了较新的实验结果，有一定的代表性。该学说认为芽孢的抗热性在于：

芽孢衣对多价阳离子和水分的透性差及皮层的离子强度高，从而使皮层有极高的渗透压去夺取核心部分的水分，结果造成皮层部分的充分膨胀，而核心部分的生命物质却形成高度失水状态，因而产生极强的耐热性。

其它解释：Ca与DPA的螯合作用会使芽孢中的生物大分子形成一种稳定的耐热性凝胶。