海藻生物学

生活史(Life History) 藻类的生活史是指藻类一生中所经历的发 育和繁殖的全部过程。藻类的生活史根据 其中有性生殖的性质和变化及减数分裂在 生活史中的位置共分为三个基本类型：
1、H, h型 即单倍体单相世代型
5. 异丝体: 丝状藻体出现分化, 一部分卧生, 附着 基层上, 另一部分直立向上。
6. 管状体:
藻体为多核管状的单细胞体, 是因细胞 核经常分裂却又不产生横壁, 因此, 整个藻 体除生殖时期外仅由一个细胞组成。有的 多核细胞分裂为多细胞多核体。多核管状 体可形成外型复杂的大型藻体。
7. 膜状体 有假膜体和真膜体, 假膜体的横切 面好象是由许多薄壁细胞组成, 实际上, 是由许多丝状体侧面紧密结合而成的 假膜状构造, 又有单轴假膜体和多轴假 膜体之分, 单轴假膜体是由一个中轴分 枝而成的膜状体, 而多轴假膜体是由多 个中轴分支而成的。
3. 有性生殖：
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有些藻类迄今尚未发现其有有性生殖，如蓝藻。 有性生殖有三种类型，即同配生殖(Isogamy)， 两个结合的配子形态、大小完全相同。异配生 殖（Anisogamy）,两个结合的配子，形状相似， 大小不同，一种个体较大，活动力弱，叫雌配 子，另一种个体小，活动力强，叫雄配子，雌 雄配子相互配合为合子，最后一种较高等的叫 卵式生殖（Oogamy），
二. 海藻的细胞构造与高等植物的细胞基本
相似, 皆由原生质体构成, 原生质体包含细 胞质和细胞核等主要部分。根据海藻细胞 的复杂程度, 可以分为两大类: 原核细胞和 真核细胞。真核细胞具有细胞核、色素体 和各种特化的细胞器。原核细胞仍处于细 胞进化的原始阶段, 其结构比真核细胞简单 得多, 原核细胞中虽有色素和核物质, 但没 有形成具一定形态的色素体和细胞核。原 绿藻和蓝藻属原核细胞, 其他海藻都是真核 细胞
图18:江篱
相配合的两个配子形态、大小都不同， 雄性配子个体小，数目多，称为精子，雌 性配子个体大，一般只有一个，称为卵。 绿藻的有性生殖主要是同配和异配，卵式 生殖少，褐藻三种生殖方式都有，主要是 异配和卵式生殖。红藻全部为卵式生殖， 精子无鞭毛，不能游动称之为不动精子， 卵囊象烧瓶状，称为果胞，其有性生殖过 程很复杂。
4. 色素体及色素：
色素体是藻类进行光合作用的场所，除蓝藻和原绿 藻以外，藻类细胞都具色素体。在通常情况下，把含有 叶绿素a和叶绿素b的光合器称为叶绿体，如绿藻门、高 等植物的光合器是叶绿体，其余藻类的光合器则称为色 素体。色素体的色彩可以稳定遗传，可以根据色素体的 形态推断藻体生活状态，色素体解体则说明藻类死亡。
2. 细胞质：
是藻体细胞的主要生活物质之一，它能产生 各种生命现象，如生长、刺激、反应、营养和呼 吸等，它是一种无色、透明粘液状的胶体，与水 不相混合，一般在幼年藻类的细胞中，细胞质充 满着整个细胞，但随着细胞的不断成长，在细胞 质中形成各种大大小小不同的空泡，其内贮存着 泡液，故称液泡，有的藻类由于液泡不断合并而 增大体积，细胞质被挤向四周而紧贴着细胞壁， 例如松藻属（Codium）、羽藻属（Bryopsis）。
2. 生殖结构 藻类植物的生殖结构很简单, 基本 构造是单细胞的孢子, 或是合子, 虽然 藻类与菌类、苔藓植物和蕨类植物同 属孢子植物范畴, 在某些高等藻类也有 多细胞的生殖结构, 不过全部细胞都直 接参加生殖作用,没有类似苔藓、蕨类 在生殖细胞外还有起保护作用的营养 细胞。
3. 发生 藻类的孢子或通过结合,形 成的合子都是以单细胞形态离开 母体而直接发育为新个体的, 不 象其他高等植物那样, 在卵受精 后先在母体内发育成多细胞的胚。
藻类的识别可以从以下三方面来认识:
1. 营养体
藻类植物没有真正的根、茎、叶的区别, 藻体全 身都有吸收养料和进行光合作用的功能。虽然一些 藻类在外型上出现类似高等植物的根、茎、叶的形 态, 但从基本构造来看, 仅仅是由一些稍有分化的细 胞组成薄壁组织状的构造, 这样的藻体称为叶状体, 菌类植物虽也属于叶状体范畴, 但两者最主要的区 别是: 藻类植物具有叶绿素, 而菌类植物不具有叶绿 素。
6. 运动细胞及鞭毛：
除了红藻和蓝藻外，其它的藻类在生活 史中都有运动阶段，或营养体本身或生殖 时产生的孢子，鞭毛的长度、数目、着生 部位及其构造都是分门的依据。根据其表 面附属物的构造，主要分为两种类型，一 为尾鞭型（Acvonematic type）,其鞭毛表 面光滑，不具微小茸毛，一为茸鞭型 （Pleuronematic type），其鞭毛表面具有 微小茸毛，茸毛呈放射状排列。
茸毛呈单行排列的为单茸鞭型，茸 毛为侧生两行排列的位双茸鞭型。绿 藻的鞭毛为尾鞭型，通常两条等长， 生于细胞前端，褐藻的细胞具有茸鞭 型的鞭毛和尾鞭型的鞭毛，鞭毛通常 不等长，着生于细胞的侧面。
鞭毛有精细的鞭毛器构造，每条鞭毛基部有 一个颗粒，称为基粒或生毛体，两个生毛体之 间有一纤细的副连丝相连，其中一个生毛体由 一条纤细的根丝体连接中心体，中心体又有细 丝与核仁相连，鞭毛的形成直接与生毛体和中 心体有关。 鞭毛的构造为显著的微管排列形式，在电镜 下观察，鞭毛的微管排列为“9+2”形式，即两 根为中心微管，九根为周微管。
综合以上三点, 可以给藻类简单定义为: 藻类 是无胚的、具有叶绿素的自养叶状体孢子 植物。
第二节 藻类的习性与分布 1. 海藻: 褐藻和红藻的绝大多数种类为海 生底栖藻类, 许多大型绿藻如石莼属、 浒苔属也能生长在岸边的浅水中。
2. 淡水藻类: 许多藻类生长在湖泊、池塘、溪 水、河流乃至沟渠内, 这些藻类如黄藻、 绿藻、金藻、蓝藻、隐藻等。 3. 其他藻类: 分布在土壤中的藻类, 如一些绿藻、 蓝藻、硅藻、黄藻。气生藻类如一些 蓝藻、绿藻。此外, 还有共生藻类、寄 生藻类等。
5. 贮藏物质
由于各门藻类色素组成不同，光合作 用的同化产物转变成的储藏物质也不同， 大多数藻类的储藏物质为淀粉或与淀粉类 似的物质，但分子结构不同。绿藻的储藏 物质为淀粉，遇碘呈蓝色。褐藻、红藻、 蓝藻的贮藏物质分别为褐藻淀粉、红藻淀 粉和蓝藻淀粉，褐藻除了褐藻淀粉以外， 还有甘露醇和褐藻胶等。
色素体的形态很多，有杯状、盘状、星状、螺旋带 状、片状等。其中，单细胞或单细胞群体一般为杯状， 红藻类原始红藻纲色素体一般为星状。具有网状、粒状 色素体的种类进化程度较高。
环带状
杯状
螺旋状
片状
星状
网状
粒状
盘状
色素体在细胞内的位置不同，位于细 胞中心的称为轴生，位于细胞周围的称 为侧生（周生）。多数绿藻和少数褐藻 和红藻的色素体内含有一个或几个蛋白 核。具有侧生色素体的种类比轴生色素 体的种类高等，侧生种类的色素体可以 移动。色素体上出现蛋白核的种类较低 等，高等的种类有专门的合成器。蛋白 核的构造在绿藻中常见，少数褐藻、红 藻中也有。
海藻的细胞结构可以分为：
1. 细胞壁：
藻体细胞除生殖细胞不具细胞壁外，一般都有 细胞壁。它是原生质体分泌的物质所构成，包围于 细胞质的最外一层。在各门类海藻细胞壁的组成和 构造是不相同的，绿藻门海藻的细胞壁外层为果胶 质，内层为纤维素，褐藻类细胞壁外层为褐藻胶、 红藻类细胞壁外层为琼胶或卡拉胶或海萝胶，这些 藻胶质都属亲水胶体，吸水性强，加热则溶于水中， 冷却后呈凝胶状态，在工业上用途十分广泛。
第三节 海藻的形态、细胞结构、繁 殖及生活史
一 . 海藻的形态各异, 大小也有很大的差别, 小到直 径仅1微米的绿藻,大到长70米的大型褐藻。海藻的 形态从低级到高级, 从简单到复杂, 从各门海藻的体 制的类型来看,有以下几种类型。
1. 游动式: 藻体有鞭毛,能游动。 游动的单细胞: 是自养生物的最 古老类型, 无细胞壁, 可以改变形态或 有固定形态的表质膜或囊壳。 游动的群体: 由固定数目或不定 数目的游动细胞集生的群体, 常呈球 形或直链状, 群体有或不具胶被。
色素体内部有许多膜和色素体纵轴 平行排列，构成色素体的片层系统 （lamella）。片层是由双层膜组成 的囊状构造类囊体（thylakoid）组 成，叶绿素均匀地分布在片层上。 各门藻类中每个片层所包含的类囊 体数目不一样，红藻只有一个，绿 藻2-6个或多个，褐藻2-6个。
色素体是由各种色素组成的，藻类的主要色素有 四类：叶绿素、胡萝卜素、叶黄素和藻胆素，。叶 绿素有五种，即叶绿素a、b、c、d、e，藻类都有 叶绿素a，绿藻都有叶绿素b，褐藻有叶绿素c，叶 绿素d只存在于红藻中，而叶绿素只见于少量黄藻。 β-胡萝卜素存在于各门藻类中，绿藻除了β-胡萝卜 素外还有α-胡萝卜素和番茄红素。叶黄素的种类很 多，各门藻类中所含的叶黄素也不同。藻胆素包括 藻红素和藻蓝素，只存在于红藻和蓝藻中。
真膜体由丝状体的进一步发展而成, 细 胞向多方面分裂而成为叶状体的构造。真 膜体是由单层、双层及多层细胞构成。
膜状体是藻类体制中最高级进化的类型。 有些种类外形上具有主轴、分枝、叶状等 形态上的分化, 内部细胞不但形态上不同, 还具备了不同的生理功能, 如表皮细胞、同 化作用细胞、髓部细胞、粘液细胞、筛管 细胞等。
定形态和结构的群体, 有两种类型: 一 种为原始定形群体, 群体细胞必须分离, 由残存的母细胞壁或分泌的胶质连接 形成一定的形态和结构, 另一种为真性 定形群体, 群体细胞彼此直接由它们的 细胞壁连接形成一定形态和结构, 也有 许多细胞连成大型群体的。
4. 丝状体: 藻体呈丝状, 是由细胞向一个 方向分裂互相连接一行的丝状体 称简单丝状体。分枝丝状体是由 丝状体的一个细胞向侧面突出与 主轴分离隔成的分枝。
藻类分布的范围很广，凡潮湿的地带
到水域都有它们的分布，生长在海洋 的藻类称为海藻，即Seaweed．海藻种 类很多，生物量很大，是重要的海洋 资源。人们在长期的生产实践中积累 了大量的藻类的生物学知识，建立了 一门独立的藻类生物学，简称为藻类 学(Phycology)。它包括藻类的形态、 生理、生长发育、生态、分类等方面 的科学。
3. 细胞核：
细胞核位于细胞质中，体积一般占整个细 胞体积的十分之一。一般在细胞中只有一个核， 也有两个以上的，有的幼小细胞中只有一个核， 但老细胞则有1-2个以上的核，也有些藻类是具 有多核的，如松藻属和羽藻属。蓝藻门藻类属 原核生物，没有细胞核的结构，但有些构成核 的物质即核质。细胞核在细胞的生命活动中起 重大作用，如果细胞失去细胞核，则新陈代谢 就不正常，也不能正常生长和进行分裂，最后 必导致死亡。
2. 不定群体式: 由浮动式的藻体演化而来, 藻体不 具鞭毛, 群体或树状分枝, 或具胶被, 细 胞数目不定, 不规则地分散在其中或仅 排列在胶被四周。 3. 球状体: 单细胞或定形群体, 细胞结构和游 动的单细胞相同, 但不具鞭毛, 细胞多 样化, 椭圆形、三角形或多角形等。
定形群体是由一定数目的细胞组成一
海藻生物学
第一章 总 论
第一节 藻类、海藻及海藻学
藻类是一群最简单、最古老的低等植物，它们的历 史可能延伸到了３１亿年前地球历史的前寒武纪。由于 它们不开花，不结实，是用孢子进行繁殖，故属于孢子 植物范畴（或隐花植物范畴）。
藻类种类繁多，已记载的有两万四千多种，根据分 类学家林奈（Ｌinnaeus）在 《自然系统》一书中把藻 类的拉丁文定为Algae，目前仍沿用此名。
三 海藻的繁殖及生活史
繁殖方式基本上有三种：营养繁殖、无性繁殖及 有性生殖 1. 营养繁殖：
营养繁殖是一种不通过任何生殖细胞进行繁殖的 方法，如许多单细胞种类，营养繁殖是通过细胞分 裂进行的。群体和丝状体类型，其藻体一部分断裂， 脱离母体长成一新藻体。
2. 无性繁殖：
无性繁殖是通过产生各种类型的无性孢子进行的， 无性孢子的种类很多，有动孢子（游孢子）、不动 孢子、休眠孢子、似亲孢子、四分孢子、内生孢子 和外生孢子等，孢子是由营养细胞直接产生，或有 特殊的孢子囊产生，每个细胞通常可产生多个孢子， 孢子直接萌发或经过休眠期萌发为一个新藻体。