酒类发酵机理

3.1酵母生长周期

3.2酒精发酵(AF)

C6H12O6 → 2 CH3CH2OH + 2CO2 + Q

葡萄糖乙醇二氧化碳

除乙醇外, 在酒精发酵也会产生，其他几个化合物如高级醇、酯、甘油、丁二酸、双乙酰、乙偶姻、2，3-丁二醇。

3.3甘油丙酮酸发酵

甘油是干葡萄酒的第三个主要成分(次于水和乙醇)。它的浓度通常是6-10g/L,提高葡萄酒的质量,因为它带来甜蜜和口感的感觉。

甘油主要产生在酒精发酵的第一步,当酵母的增长,他们需要大量的丙酮酸增加生物量。

每次使用丙酮酸分子anabolically,NAD +赤字产生，必须通过甘油丙酮酸途径恢复。

此外,酵母生产甘油作为对高渗透压力的保护者。

甘油生产可能是由两个主要机制: （1）最初的乙醇脱氢酶缺乏,导致减少的不平衡的等价物（2）

必须的初始糖含量高(20%),导致渗透压力和甘油生产的反应。

甘油含量的增加经常需要,但酒菌株构建通常为此也生成醋酸，使其浓度增加。

3.4氮代谢

酿酒酵母只能使用氨和AA。脯氨酸可以吸收酿酒酵母只有在有氧条件下。

可同化氮（EAN）：所有的氨和氨基酸、脯氨酸除外。这种EAN可以简单地利用甲醛指数决定的。

EAN < 130 mg / l严重影响酒精发酵的正确发展,过量的氮会导致不可吸收残留氮的存在(微生物不稳定、氨基甲酸乙酯&生物胺)。

迄今为止, 酿酒酵母中的15运输AA系统已利用原子吸收光谱法确定，耦合的进入一个质子。这种质子必须送到细胞外部以维持细胞自动调节。

铵和氨基酸的吸收:主动转运,因为它通过H + -ATP酶消耗ATP。

缺乏足够的EAN可以使酵母使用硫原子吸收光谱法(半胱氨酸和蛋氨酸),释放出氢亚硫酸盐和硫醇。

建议补充盐铵不仅避免发酵停滞和缓慢发酵,也减少异味。

AA组成之间的关系描述了葡萄和葡萄酒的最终的芳香成分

3．5氧气和脂类的生物合成

然而,有一些重要的生物合成途径,使用氧气作为基质，例如植物固醇和不饱和脂

肪酸

在第一阶段的酒精发酵(发展阶段),酵母细胞增殖活跃,需要建立新的等离子体膜。因此,酵母必须合成大量的植物固醇,脂肪酸和磷脂。

固醇的合成甲羟戊酸途径：这个途径的关键阶段由角鲨烯单氧酶催化,它使用氧气作为酶作用物,将角鲨烯转换成角鲨烯2、3、环氧化物。之后,角鲨烯环氧羊毛甾醇环化酶催化作用第一固醇的合成途径,羊毛甾醇。后来,羊毛甾醇是用来获得麦角固醇(酿酒酵母主要固醇)。

这个复杂的过程是由多酶复合体,脂肪酸合成酶催化的。这种酶用作基质乙酰辅酶A和丙二酰辅酶A 生产棕榈酸。后来,棕榈酸,16个碳原子的饱和脂肪酸,可用于生产其他脂肪酸。

脂肪酸与更多的碳单位,比如estearic酸由棕榈酸通过伸长得到。

不饱和脂肪酸(UFA)需要氧气合成。在酿酒酵母, 不饱和脂肪酸生产由脱饱和酶催化产生。这种酶在低温和氧气的存在时合成。

后来,脂肪酸用于合成磷脂,插入到原生质膜。

缺乏氧气有时可能会导致发酵停滞和缓慢的发酵。

发酵时葡萄汁建议在指数增长阶段进行通气。

为了鼓励酵母来构建他们的膜,避免微生物发酵，所有微生物都需要保持足够的流动性的膜。

血浆的膜的流动性明显受温度和乙醇浓度的影响。

白葡萄酒低温发酵(14~18oC) ，发酵过程为保留果实香气而不通氧。为保持细胞膜的流动性，细胞合成中分子饱和脂肪酸(作用同长链不饱和脂肪酸)。后者有毒性，分泌到胞外后降低酵母活力、终止酵母发酵。

红葡萄酒发酵温度高(28~30oC) ，前期醪液循环以加强色度浸提，期间氧进入醪液，所以不影响酵母生长代谢。

乙醇大幅改变膜的流动性。在这种情况下,酿酒酵母必须增加固醇和不饱和脂肪酸的比例来弥补这种效应,从而增强其耐乙醇。

红色酿酒,这些变化可以做没有问题,因为在灌装过程中引入了氧气。然而,如前所述,白葡萄酒通常不曝气,在这种情况下,缺氧可能很难适应乙醇酵母。

3.5发酵停滞和缓慢发酵

1。非常高的糖浓度:

原因:过度糖浓度、乙醇的过度集中。解决方案:建议使用高耐乙醇的酵母。

2、极端温度:

原因:温度过低，酵母数量不足；温度过高(> 30◦C)发酵面临停止的危险。

解决方案:保持温度。

3、完整的乏氧生活:

建议通气,至少在指数增长阶段。

3.6其他酒精发酵的发酵产物

1、双乙酰、乙偶姻、

2、3-丁二醇

由丙酮酸和乙醛的冷凝→乙酰乳酸 (脱碳酸基):→双乙酰(氧化) →乙偶姻(还原)

乙偶姻,特别是双乙酰散发一种黄油气味,可能导致葡萄酒的香气。

2。乙醛：酒精发酵的中产物，通过丙酮酸进行脱羧反应。

乙醛主要是减少乙醇,但小数量的可能释放到葡萄酒。

乙醛可以通过乙醇的化学或生物氧化产生。

香味:老化、氧化

3、乙酸:酒中主要挥发酸。它的高浓度散发醋气味和一种不愉快的感觉。醋酸可能由酵母、乳酸菌(实验室)和醋酸菌(AAB)产生。

通常酿酒酵母在酒精发酵中生产少量的醋酸 (0.1 - -0.3 g / l)。

发酵停滞&缓慢发酵可以生成大量的这种酸——实验室或酵母产生更多的醋酸通过水解乙酰辅酶a(正常)。

4、高级醇：通过氨基酸的代谢分离产生。

通过氨基酸脱羧和减少，相应的酮酸的碳骨架不同时产生高级醇。

高级醇通常低于检测极限但他们是一些酯的前体,这有很大的感官冲击。

5、酯类:由酰基辅酶a和醇与醇间的酰基转移酶合成

有两种类型的葡萄酒中酯类:醋酸纤维素较高的醇类和脂肪酸酯和乙醇。

第一组：由乙酰辅酶a和不同高级醇合成。这些酯散发不同的气味:胶水(乙酸乙酯),香蕉(乙酸异戊酯)或玫瑰(醋酸苯乙醇)。

另一组的酯是合成不同酰基辅酶a和乙醇。不同的脂肪酸酯和乙醇给水果香气。所有的酯类,除了乙酸乙酯,给了一个令人愉快的气味和积极贡献葡萄酒香气。其他酯类：如乳酸乙酯和琥珀酸二乙酯浓度在正常没有任何感觉的影响。

6琥珀酸:琥珀酸定量第三酒精发酵的产物。

一些作者认为琥珀酸是合成通过柠檬酸循环尽管其功能严重限制。然而,其他作者认为这个周期在发酵条件无效。

在任何情况下,琥珀酸存在于酒的浓度在0.6和1.2 g / l,这大大有助于葡萄酒的酸度。

酿酒酵母也释放到酒中其他酸如乳酸,异戊酸和异丁酸,脂肪酸,等等,但只有在