细胞膜

细胞膜

细胞膜(cell membrane)是每个细胞把自己的内容物包围起来的一层界膜，又叫质膜(plasma membrane)。细胞膜使细胞与外界环境有所分隔而又保持种种联系。它首先是一个具有高度选择性的滤过装置和主动的运输装置，保持着细胞内外的物质浓度差异，控制着营养成分的进入细胞和废物、分泌物的排出细胞；其次它是细胞对外界信号的感受装置，介导了细胞外因子对细胞引发的各种反应。它还是细胞与相邻细胞和细胞外基质的连接中介。

质膜与细胞内膜（即各种细胞器的膜）具有共同的结构和相近的功能，统称为生物膜(biological membrane)。生物膜具有各种复杂奇妙的功能，其基础在于它的化学组成和结构。在常规电镜超薄切片上，它们呈两暗夹一明、总宽度约为７nm的膜层。在冷冻蚀刻技术中，它们可被断裂成两个半膜，在断裂面上可以看到膜内颗粒。生物膜都是由脂质分子、蛋白质分子、糖类分子以非共价结合的方式组成的。脂质分子排列成厚约５nm的连续双层，称为脂双层（lipid bilayer），构成膜的支架，并成为对大多数水溶性分子的通透屏障；蛋白质分子分布在脂双层内，担负着作为酶、运输蛋白、连接蛋白、膜抗原和受体等的种种特殊使命；存在于膜表面的糖类也参与了膜的一些重要功能。

本章将讨论细胞膜的化学组成和结构，还将讨论细胞膜的一部分功能—对小分子物质的运输。膜的其他功能如大分子物质的运输、细胞外信号的识别和传导、膜抗原和免疫反应等内容将在其他章节中介绍。

第一节细胞膜的化学组成和结构

从多种细胞分离获得的纯净质膜或各种内膜进行化学分析，结果表明，各种生物膜都是由脂类、蛋白质和糖类这三种物质组成的。三种成分的比例在不同的膜有很大变化。例如，主要起绝缘作用的神经髓鞘膜上，７５％为脂类，而主要参与能量转换的线粒体内膜上，７５％为蛋白质。对大多数细胞来说，脂类约占５０％，蛋白质约占４０%－５０％，糖类约占１%－１０％。

生物膜之所以具有种种复杂而重要的功能，不但因为构成膜的三种成分各自具有独特的理化性状，而且因为这三种成分之间有着巧妙的相互作用，组成特定的结构。对于膜的结构曾先后有过多达５０种的假说。随着电镜冷冻蚀刻技术以及多种生物物理、生物化学新技术的应用，对膜结构有了逐步深入的认识。１９７２年Singer 和Nicolson 提出的“液态镶嵌模型”（fluid mosaic model）是现今我们对膜结构认识的主要依据。这一模型（图6－１）的基本内容可以概括为以下几点：脂质分子排成双层构成生物膜

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的骨架；蛋白质分子以不同方式镶嵌或联结于脂双层上；膜的两侧结构是不对称的；膜脂和膜蛋白具有一定的流动性。图9－1显示了膜结构的二维和三维模式图。

图6－1 细胞膜结构

（引自Daniel S. Friend）

参照前书图9-1

本节所述膜的三种成分各自的性质及它们共同组成膜的方式，所根据的主要是“液态镶嵌模型”以及近三十年来对此模型进行补充和修正的新资料、新观点。分子生物学技术的发展和基因组学研究获得的信息给我们对膜蛋白的认识带来了革命性的变化。

一、膜脂

生物膜上的脂类称为膜脂，其分子排列成连续的双层，构成了生物膜的基本骨架（图9－１）。它使膜具有对大多数水溶性物质不能自由通过的屏障作用，又为各种执行特殊功能的膜蛋白提供了适宜的环境。

（一）膜脂的种类和分子结构

一个小的动物细胞的质膜含有109个脂质分子，或者说，每平方微米质膜上有5X106个脂质分子。膜脂有磷脂、胆固醇和糖脂3种。这3种脂类都是亲水脂分子（amphipathic molecules），就是说分子有着一个亲水末端（极性端）和一个疏水末端（非极性端）。

1.磷脂磷脂是3种膜脂中含量最高的。磷脂分子的极性端是各种磷脂酰碱基，叫作头部，它们多数通过甘油基团与非极性端相联。根据磷脂酰碱基的不同，将磷脂分成磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰胆碱、磷脂酰肌醇、鞘磷脂等多种。磷脂分子的疏水端是两条长短不一的烃链，叫做尾部，一般含14～24个碳原子，其中的一条烃链常含有一个或数个双键（此链叫做不饱和链）。双键的存在造成这条不饱和链有一定角度的扭曲（图6－2）。磷脂分子逐个相依地整齐排列构成膜骨架的主要结构，其烃链长度和饱和度的不同能影响磷脂分子的互相位置，从而影响膜的流动性；而各种磷脂头部基团的大小、形状、电荷的不同则与磷脂-蛋白质的相互作用有关。许多哺乳动物细胞质膜上占优势的磷脂是磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰胆碱和鞘磷脂，其中仅有磷脂酰丝氨酸带负电荷，其他都是电中性的。

图6－2 磷脂分子

（引自 Alberts等，2002）

参照前书图9-2

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2. 胆固醇胆固醇分子的极性头部是联结于甾环上的极性羟基基团，甾环的另一端连接着非极性尾部——一条烃链，甾环本身是非极性的（图6－3）。在真核细胞质膜上，胆固醇分子的数目可多达与磷脂相等。胆固醇分子散布于磷脂分子之间，其极性头部紧靠磷脂分子的极性头部，其强硬的板面状甾环结构则使与之相邻的磷脂烃链的一部分不易活动（图6－4）。通过这种影响，胆固醇对膜的稳定性发挥着重要作用。

图6－3 胆固醇分子

（引自 Alberts等，2002）

参照前书图9-3

图6－4 膜脂双层中胆固醇分子与磷脂分子的相互关系

（引自 Alberts等，2002）

参照前书图9-4

3. 糖脂糖脂也是亲水脂分子，它的极性头部由一个或数个糖基组成，非极性尾部是两条烃链。最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，由一个半乳糖作为其极性头部；最复杂的是神经节苷脂，其头部含一个或多个带负电荷的唾液酸和其他糖基（图6－5）。在所有细胞中，糖脂均位于膜的非胞质面单层，其糖基暴露在膜外。据此推测，糖脂的功能与细胞同外环境的相互作用有关。糖脂的确切作用仍不清楚。糖脂的数量可占细胞膜外层脂质分子数的5%。不同种属以及同一种属的不同组织其膜上糖脂的种类常有极大的不同。

图6－5 糖脂分子

（修改自B. Alberts等，1983和2002）

参照前书图9-5

表6－1显示了数种生物膜的脂质成分比较。细菌的质膜常由单一种类的磷脂组成，不含胆固醇，膜的力学强度由细胞壁提供。真核细胞的质膜则相反，不仅含胆固醇，而且磷脂种类也多种多样。

表6－1. 不同生物膜的脂质成分（以占脂质总重量的百分比计）

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