第七章-数量遗传学-基础

n:组数 k：各组头数 i：1,2,…n
2.计算方法举例 为了便于说明重复力的具体计算方法，这里只取了5 头猪的产仔纪录(表14),在实际工作中，样本应当扩大。
表8-2 由5头母猪的产仔纪录计算产仔数的重复力 ——————————————————————————— 母 猪 编 号 胎次 1 2 3 4 5 总计 ——————————————————————————— 1 8 10 7 9 13 2 8 10 8 9 14 3 9 11 8 11 9 4 9 11 10 11 9 5 10 12 ——————————————————————————— Σx 44 54 23 40 45 216 Σx2 390 586 277 404 527 2184 ( Σx)2/ki 387.2 583.2 272.3 400 506.3 2149
答： 由于
m=(AA+aa)/2=(200+100)/2=150 (kg)
α=(AA-aa)/2=(200-100)/2=50(kg)
d=(Aa-m)=160-150=10(kg)
所以 (1) p=0.9, q=0.1时， μ= α(p-q)+2pqd=41.8 (kg) 这是与中亲值的离差, 所以实际的群体 平均数还要加上中亲值： μ+m=41.8+150=191.8 (kg) (2) p=0.1, q=0.9时， μ= α(p-q)+2pqd=-38.2 (kg) 实际群体平均数为 μ+m= - 38.2+150= 111.8 (kg)
VE=VEg+VEs
(CovEgEs=0)
所以，当各种效应无互作时，它们 的协方差为零，就有
VP=VA+VD+VI+VEg+VEs 或 VP=VA+VR
VA：加性方差 VR：剩余值方差
二、重复力(repeatability) 1.概念 (1)数量遗传学概念 表型方差中遗传方差和一般环境 方差所占的比率。
由 μ= α(p-q)+2pqd 可以看出，任何 基因座上的基因，对群体平均数的贡 献可以分为两部分：
α(p-q)，为纯合子的加性效应； 2pqd， 为杂合子的显性效应。

无显性 d=0, 则 μ= α(p-q)= α(1-2q)
即群体平均数与基因频率成正比。

完全显性 d= α, 则 μ= α(p-q)+2pqd= α(1-2q2)
在一个大群体中，环境对个体的 作用方向可正、可负，正负抵消后， 其总和为零。所以
P=G+E
P G E N N N
PG
说明群体平均数的重要性，它反 映了群体的遗传水平。
2.基因型值的剖分 基因型值还可进一步剖分为 G = A+D+I A：基因的加性效应 D：基因的显性效应 I：基因的上位效应 由于显性效应中有分离，上位效应中 有重组，所以这两种遗传效应在群体中不 能被固定。能固定的是基因的加性效应。
如用图形表示，随着n的增加，二项分布逐渐成为 正态分布，从间断变异过渡为连续变异。环境对 基因型的影响，增加了表型变异的连续性。
多基因假说要点： （1）数量性状是受许多对微效基因 (Minor gene)控制； （2）微效基因间无显隐性关系，其效应 是累加的； （3）微效基因不能被单独识别，而是从 表现的性状作为整体来研究； （4）由微效多基因决定的数量性状，易 受环境影响。
第四节 遗传参数 一、数量性状方差的剖分 1. 遗传方差与环境方差 设 P=G+E (符号定义同前）
则 VP=VG+VE （CovGE=0）
2. 遗传方差的剖分
由于 则 G=A+D+I VG=VA+VD +VI （CovAD= CovAI = CovDI =0） 3. 环境方差的剖分
由于
E=Eg+Es
一、 表型值剖分的数学模型 1.表型值的剖分 P=G+E P：表型值 G：基因型值 E：环境离差 一个群体内，环境对不同个体施加影响， 从而使个体的表型值偏离基因型值，称之为 “离差”。有时也称为“环境效应”。
问题：
这里所说的“环境”对个体的影响 是指“同样的”环境条件还是指“不 同的”环境条件？
可以用等级或分类表示的性状，如猪肉 颜色分为5级；蛋黄颜色分为9级。 这类性状的遗传基础是多基因，表型变 异是间断的。 最极端的阈性状是“两者居一”性状，又 称“全或无”(all or none)性状。如发病与不发 病，存活与死亡等只有一个阈的性状。
问题：
1、有没有遗传基础是单基因，表型 是连续的性状？ 2、如有，应叫做什么性状？
即群体平均数与基因频率的平方 成正比。
由上可知，群体基因型均值是基因频 率的函数，任何基因频率的改变都将 引起基因型均值的改变，也必将引起 群体表型均值的改变。所以育种工作
就是要增加增效基因频率，降低减效 基因频率。
举例：
设基因A,a与育成牛的体重有关，个体AA型 体重200kg，Aa型体重160kg，aa型体重100 kg。试计算p=0.9, q=0.1 与p=0.1, q=0.9时群 体的平均体重。
总平方和=
ΣΣx2-C =2184-2121 =63
组间平方和=

( X) 2 ki
C
=2149-2121 =28 组内平方和=总平方和-组间平方和 =63-28 =35
这是一对无显隐性关系（共显性）基因控制 的性状，子1代为中间性，子2代以1：2：1的表型 比例分离。
第二类杂交试验：
P F1 F2 红色籽粒 x 白色籽粒 中等红色 15红色 ：1白色
经仔细观察，红色中还存在不同等级。
1/16深红:4/16次深红:6/16中等红:4/16浅红:1/16白
第三类杂交试验：
二、 群体基因型的值及其平均数
1. 基因型的值
考虑一对基因A, a所构成的三种基因型AA，Aa， 和aa，设A对性状有增效作用，a对性状有减效作用， 三种基因型定义值分别为+α, d, - α。如图8-1所示。
aa 0 Aa AA d ———————————————— -α +α
图8-1 一对基因的加性显性效应
这一点在育种中很重要，所以A又叫做育 种值。
3.环境离差的剖分
E = Eg + Es Eg：一般环境效应 Es：特殊环境效应
一般环境效应又称永久性的环境效应， 能长期甚至是终身影响个体的表型值； 特殊环境效应又称暂时性的环境效应， 只影响个体某个阶段的表型值。
这样 P= G + E = A+D+I+Eg+Es =A+R P：表型值 A：育种值 R：剩余值
三、 数量性状基因对数的估计
Hale Waihona Puke Baidu
( P1 P2 ) n 2 2 8( F2 F1 )
2
n ：基因对数
P1 ,
2 F1
P2 ：两个亲本该性状的平均数
2 F2
, ：F1和F2该性状的方差
该公式成立的条件：
1、亲本为两个极端品种； 2、决定数量性状的基因不连锁； 3、无显性，无上位； 4、基因型与环境无互作。
第七章 数量遗传学基础
第一节 性状的分类
一、质量性状 能够从表型明显区别的性状，如牛、羊的 有角、无角；猪、鸡的黑色、白色。 这类性状的遗传基础为单基因，表型变异 是间断的。
二、 数量性状
可以计数和度量的性状，如牛奶的产量、 猪的日增重。
这类性状的遗传基础是多基因，表型 变异是连续的。
三、 阈性状
上图中，d表示由显性效应引起的离差。 d值的大小决定于基因A的显性程度。
表12 d值与显性度的关系 ———————————————— d值 显性程度 ———————————————— d=0 无显性（加性） α>d>0 A部分显性 d= α A完全显性 - α <d<0 a部分显性 d= - α a完全显性 d> α A为超显性 d< -α a为超显性 ————————————————
3、显性离差 d= 12-10=2g
2.基因型值的平均数 有了基因型值，再与基因型频率 结合起来就可以计算群体基因型值的 平均数。
设在随机交配的群体中基因A和a 的频率分别为p和q，且p+q=1。则AA、 Aa和aa三种基因型的频率分别为p2、 2pq和q2。群体平均数可由表13算出。
表8-1 群体基因型值平均数的估计
例：
有一种侏儒型小鼠(pg pg)六周龄平均体重为6g， 正常型小鼠纯合子(Pg Pg)六周龄平均体重为 14g，杂合子(Pg pg) 同龄的平均体重为12g。 设饲养管理条件相同,试计算m,α和d。 1、亲本均值(中亲值)m= (14+6)/2=10g
2、基因的加性效应 α= 或 α=
(14-6)/2=4g， 14-10=4g
第二节 数量性状的遗传特点 一、 多基因假说 (polygene hypothesis)
假说的提出 瑞典植物遗传学家Nilsson-Ehle (1908) 通过对小麦籽粒颜色的遗传研究发现有三对不 同的基因控制着小麦籽粒的红色与白色。
第一类杂交试验：
P F1 F2 红色籽粒 x 白色籽粒 粉色籽粒 1/4红色,2/4粉色,1/4白色
则 P AABBCC(极深红) x aabbcc（白）
F1 F2 AaBbCc(中等红)
———————————————————— 大写基因数 比例 ———————————————————— 6 1 5 6 4 15 3 20 2 15 1 6 0 1 ————————————————————
F2中分离的比例可由二项分布中杨辉三角第2n+1 层的系数求得。（n为基因对数） 如 1 n=1,2n+1=3(层) 1 1 n=2,2n+1=5(层) 1 2 1 n=3,2n+1=7(层) 1 3 3 1 1 4 6 4 1 1 5 10 10 5 1 1 6 15 20 15 6 1
____________________________________________________________________
Σ(fx)= α(p2-q2)+2pqd
= α(p-q)+2pqd
所以群体平均数 μ= Σ(fx)/ Σf= α(p-q)+2pqd
3.基因频率对群体平均数的影响
—————————————————————————————————————————
(1)列表并作必要的计算

列表 见表14上半部分 计算 Σx，Σx2，(Σx)2/ki 见表14下半部分
而且 n=5, N=22, 校正项 C=(ΣΣx)2/N =(216)2/22 =2121
(2)计算平方和
举例：
已知玉米的短穗品种穗长为6.6cm，长穗 品种穗长为16.8cm；F1和F2的穗长标准差 分别为1.52和2.25，试估计决定穗长的基 因对数。
答：
(16.8 6.6) 104.04 n 4.7 5 2 2 8(2.25 1.52 ) 22.02
2
即玉米穗长约受5对基因控制。
二、对数量性状的新认识

控制数量性状的基因除了微效基因，也 可以有主效基因(Major gene)； 决定数量性状的基因有加性效应，也有 显性效应和上位效应，更多的情况是几 种基因效应同时存在； 应用现代生物技术和统计方法，可以对 控制数量性状的基因从整体到局部进行 研究，如QTL。


第三节 数量性状遗传分析的统计学方法
P 红色籽粒 x 白色籽粒
F1
中等红色
F2 中白色比例极少，约1/64。 F2中红色也有程度上的不同,经仔细分类, 可得到： 1/64极深红，6/64深红，15/64次深红， 20/64中等红，15/64粉红，6/64浅红，1/64白。
设 小麦籽粒颜色受三对基因控制。籽粒红色程度与 决定红色的基因数目有关。 大写字母为对红色有效基因，小写字母为对红色无效 基因，
_________________________________________________________
基因型 频率(f) 基因型值(x) 频率x值(fx)
——————————————————————————————————
AA Aa aa
p2 2pq q2
Σf=1
α d -α
p2 α 2pqd -q2 α
Re VG VEg VP
Re：重复力
(2)生物统计学概念 性状多次度量值之间的组内相关系数。
MS b MS w t MS b (k 0 1)MS w
MSb：组间均方 MSw：组内均方 k0：样本数不等时的加权平均数
1 k0 ( k i ) n 1 ki
2 k i