第九章 光形态建成

光敏色素的光化学转换
Ptot = [Pr]+[Pfr] 在一定波长下，具生理活性的 浓度和Ptot浓 在一定波长下，具生理活性的Pfr 浓度和 浓 度的比例就是光稳定平衡（ 度的比例就是光稳定平衡（photostationary equilibrium，ϕ） ， ϕ = [Pfr]/ [Ptot] 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 能得到各种ϕ 能得到各种ϕ。
一、光敏色素的分布
分布：植物各个器官中。 分布：植物各个器官中。 较多部位：禾本科植物的胚芽鞘尖端、黄化豌豆 较多部位：禾本科植物的胚芽鞘尖端、 胚芽鞘尖端 幼苗的弯钩、各种植物的分生组织和根尖 分生组织和根尖等部分 幼苗的弯钩、各种植物的分生组织和根尖等部分 的光敏色素含量较多。 的光敏色素含量较多。 一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的 一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的 光敏色素。 光敏色素。
易溶于水，浅蓝色的色素蛋白质。 易溶于水，浅蓝色的色素蛋白质。 它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分： 它是由 个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分： 个亚基组成的二聚体 生色团（ 生色团（chromophore或phytochromobilin） 或 ） 全蛋白 (holoprotein) 长链状的4个吡咯环，具有独特的吸光特性。 长链状的 个吡咯环，具有独特的吸光特性。 个吡咯环 脱辅基蛋白（ 脱辅基蛋白（apoprotein） ） 多肽链上的半胱氨酸通过硫醚键与生色团相连。 多肽链上的半胱氨酸通过硫醚键与生色团相连。
光敏色素的两种类型
红光吸收型（ 红光吸收型（red light-absorbing form，Pr） ， ） 远红光吸收型（ 远红光吸收型（far-red light-absorbing form，Pfr） ， ）
Pr ←→ P fr
红光 远红光
Pr与Pfr之间的转变
光化学反应：局限于生色团 光化学反应： 黑暗反应：只有在含水条件 黑暗反应： 下才能发生 光敏色素全蛋白
3种光受体
在光形态建成过程中，光只作为一个信号去激发受体， 在光形态建成过程中，光只作为一个信号去激发受体，推动 激发受体 细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。 细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。 光敏色素（ 光敏色素（phytochrome）： ）： 感受红光及远红光区域的光； 感受红光及远红光区域的光； 隐花色素（ 隐花色素（cyptochrome）和向光素（phototropin）： ）和向光素（ ）： 感受蓝光和近紫外光区域的光； 感受蓝光和近紫外光区域的光； UV-B受体（UVB receptor）： 受体（ ）： 受体 感受紫外光B区域的光。 感受紫外光 区域的光。 区域的光
第一节 光敏色素的发现和性质 光敏色素的分布、 第二节 光敏色素的分布、生理作用与反应类型 第三节 光敏色素的作用机理 第四节 蓝光和紫外光反应
一、光敏色素的发现
吸收红光-远红光 吸收红光 远红光 可逆转换的光受体 色素蛋白质）， （色素蛋白质）， 称之为光敏色素 称之为光敏色素 。
二、光敏色素的性质
光敏色素
环境中R:FR的感受器，传递不同光质、不同照光时 的感受器，传递不同光质、 环境中 的感受器 间的信息，调节植物的发育。 间的信息，调节植物的发育。 当植物受到周围植物的遮阴时，R:FR值变小，阳生 值变小， 当植物受到周围植物的遮阴时， 值变小 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快， 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快，以获取 更多的阳光，这就叫做避阴反应 避阴反应（ 更多的阳光，这就叫做避阴反应（shade avoidance response）。 ）。
二、紫外光反应
UVB对植物的整个生长发育和代谢都有影响，其受体还不 对植物的整个生长发育和代谢都有影响， 对植物的整个生长发育和代谢都有影响 清楚。 清楚。 一些作物如小麦、大豆、玉米等：植株矮化，叶面积减小， 一些作物如小麦、大豆、玉米等：植株矮化，叶面积减小， 导致干物质积累下降。 导致干物质积累下降。 大豆：某些品种光合作用下降，主要引起气孔关闭，叶绿 大豆：某些品种光合作用下降，主要引起气孔关闭， 体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降， 反应下降， 体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，Hill反应下降， 反应下降 光系统II电子传递受影响等 电子传递受影响等。 光系统 电子传递受影响等。 引起类黄酮、花色素苷等色素合成增加， 引起类黄酮、花色素苷等色素合成增加，抗紫外光色素的 类黄酮 伤害。 伤害。
第三节 光敏色素的作用机理
第四节 蓝光和紫外光反应
蓝光（ ）： ）：400-500nm 蓝光（B）： 紫外光（ ）： ）：UV-C（200-280 nm） 紫外光（UV）： （ ） UV-B（280-320 nm） （ ） UV-A（320-400 nm） （ ） 近紫外光：通常指长于 的紫外光。 近紫外光：通常指长于300 nm 的紫外光。
一、蓝光反应（blue-light response） （ ）
蓝光受体也叫做蓝光/近紫外 蓝光受体也叫做蓝光 近紫外 光受体（blue/UV-A receptor）； ）； 高等植物典型的蓝光反应： 高等植物典型的蓝光反应： 向光反应 抑制茎伸长 促进花色素苷积累 促进气孔开放 调节基因的表达
蓝光反应在400-500 nm区域内 蓝光反应在 区域内 三指”状态， 呈“三指”状态，这是区别蓝 光反应与其他光反应的标准。 光反应与其他光反应的标准。
二、光敏色素的生理作用
广泛，它影响植物一生的形态建成。 广泛，它影响植物一生的形态建成。 光敏色素接受光刺激到发生形态反应的时间有快有慢。 光敏色素接受光刺激到发生形态反应的时间有快有慢。
三、光敏色素的反应类型
（一）极低辐照度反应（very low 极低辐照度反应（ fluence response， VLFR） ， ） （二）低辐照度反应 （low fluence response，LFR） ， ） （三）高辐照度反应 （high irradiance response， HIR） ， ）
PHOTOMORPHOGENESIS
ห้องสมุดไป่ตู้
光形态建成 (photomorphogenesis)
依赖光控制细胞的分化、 依赖光控制细胞的分化、结构和功能 的改变， 的改变，最终汇集成组织和器官的建 就称为光形态建成 光形态建成， 成，就称为光形态建成，亦即光控制 发育的过程。 发育的过程。 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 如茎细而长、 如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 建成(skotomorphogenesis)，也称 建成 ， 为黄化（ 为黄化（etiolation）。 ）。
蓝光受体种类
隐花色素（ 隐花色素（cryptochrome） ） 调节蓝光诱导的茎伸长抑制； 调节蓝光诱导的茎伸长抑制； 还参与其它的幼苗去黄化反应； 还参与其它的幼苗去黄化反应； 开花的光周期调节； 开花的光周期调节； 生理钟以及花色素苷合成酶基因表达调节等。 生理钟以及花色素苷合成酶基因表达调节等。 向光素(phototropin) 向光素 主要调节植物的运动如向光反应、 主要调节植物的运动如向光反应、气孔运动以及叶绿体运动 等。