锰元素对植物的影响

土壤中锰含量
土壤锰的含量变幅很大,由痕迹～10 000 mg/kg,平均为 850 mg/kg,大多数土壤锰的含量为500～1000 mg/kg。我国 土壤中锰的含量为10～5 532 mg/kg,异常量最高9478 mg/kg, 平均含量为710 mg/kg。
２、土壤中锰的形态
土壤中锰大致可分为五种形态，即水溶态锰、交换态锰、 有机态锰、矿物态锰和易还原态锰。 （1）水溶态锰 主要指土壤溶液中的Mn2+(Mn3+在溶液 中不稳定,易发生歧化反应)。在石灰性土壤中水溶态锰很少, 而不易测出。在水稻土中则较丰富,渍水后Mn2+较多,Mn3+和 Mn4+减少,其含量多少与渍水时间的长短有关。但是, Mn2+易 遭淋洗而损失或向较深的层次移动。一般将水溶态锰与交换 态锰一起讨论,称之为土壤可溶性锰。 水溶态锰含量极低,变幅为1×10-3～1×10-9mol/L,并与 pH和Eh有关,在强还原条件下显著增多。其中绝大多数以无机 态或有机络合离子态存在。
（5）易还原态锰 土壤中的三价和四价锰的氧化物的晶 粒较小和结晶程度较低时,易还原成为二价锰离子的称为易 还原态锰。三价锰处于pH8以上则形成较为稳定MnO2·nH2O, 脱水老化后成为最稳定的氧化锰,不易于还原。虽然对易还 原态锰的具体组分还不完全清楚,但可以肯定,易还原态锰 是矿物态锰与土壤可溶性锰(交换态和水溶态锰)之间联系 的重要纽带。交换态锰和易还原态锰常呈相互消长的趋势。 pH值上升时,交换态锰减少,易还原态锰多,pH值下降时则 易还原态锰减少,交换态锰增多。
5.锰对蛋白质、碳水化合物、脂类代谢的影响 锰是许多肤酶的活化离子，锰可促进氨基酸合成肤键， 有利于蛋白质的合成。缺锰时各器官中可溶性碳水化合物 的含量也显著降低，这主要是由于光合作用受抑制引起的。 缺锰时，叶绿体膜成分如糖脂、多聚不饱和脂肪酸含量都 降低，所以锰可以以Mn一SOD形式使膜中脂类免遭光氧化。 目前对锰在脂类代谢中的功能仍不够了解。
一、锰的生理功能
1.参与光合作用 锰是叶绿体的结构部份,是维持叶绿体结构所必须的 微量元素。在光合电子传递系统中，锰参与氧化还原过 程，是光系统Ⅱ(PSⅡ)中的氧化剂，直接参与PSⅡ的电 子传递反应。缺锰直接影响植物光合产物的形成和干物 质的积累。缺锰对植物地上和地下部生长均会产生明显 的抑制，并使根冠比降低。
五、植物体内中锰含量分布
１．含量 植物体内正常含锰量为20-100mg/kg，但作物种类、生 长条件不同，其含锰量相差很大。植物体内锰含量还与植物 生长的土壤类型和土壤pH值有关。 供锰充足的情况下，锰在根系中可以积累；锰主要以Mn2+的 形式吸收； 通常作物锰含量低于20mg/kg时，可出现缺锰症状。
二、 缺锰症状
1、高度敏感作物 豌豆、大豆、燕麦、小麦、高粱、马铃薯、甜菜、菠菜、莴苣、 芜菁、洋葱、柑橘、桃、草莓等。 2、中度敏感作物 苜宿、三叶草、大麦、水稻、玉米、胡萝卜、结球甘蓝、白菜、 芹菜、萝卜、番茄等。 3、不敏感作物 棉花、黑麦、芦笋、牧草等。
二、 缺锰症状
烟草缺锰时，烟株纤弱，茎秆细长，叶片变狭窄，缺锰首 先在幼嫩部分出现，叶片软而下披，脆弱易折，脉间退绿变黄， 叶脉及脉周缘仍保持绿色，沿主脉两侧叶肉出现条状白色疱点， 整叶不均匀退绿使其呈网状，严重时出现黄褐色小班点，逐渐 扩展分布于整个叶片上。退绿变黄部分渐变成褐色，进而转为 棕褐色。叶尖、叶缘枯焦卷曲，原来的黄褐色斑点扩大连结成 片，直至坏死脱落，因锰是不能再利用元素，故施锰也不能使 原有症状改变。 缺锰的防治采用直接喷施锰溶液是一种比较合理的方法， 如果施用过多也会发生毒害作用。
（2）土壤Eh 土壤中可能存在的锰的氧化还原体系很 多,因而锰的有效性与氧化还原电位的关系也较为复杂。Eh和 pH一样也是影响土壤锰有效性的重要因素,任何一个影响土壤 和植物体内氧化还原电位的因子对锰的价态和活性都有相应 影响。锰体系的标准氧化还原电位绝大多数比铁高,一般在1 500 mV左右,因而亚锰能够在土壤溶液中稳定存在而亚铁则 几乎不能存在。
（4）矿物态锰 包括存在于土壤原生矿物和次生矿物中 的锰,是土壤中锰的主要形态和有效锰的潜在来源。在锰的 原生矿物中,锰常以混合价态出现,且各价态之间又以不同比 例存在,因而所构成的矿物种类繁多,加上锰易与铁、镁、钴 等金属共生形成混杂的或复合的氧化物,使其矿物种类复杂。 据估计,土壤中以锰为主的矿物就超过250种,含锰矿物则多 达上千种,锰的主要矿物是软锰矿(MnO2)、黑锰矿(Mn3O4)、 水锰矿(MnOOH)和褐锰矿(Mn2O3),这些矿物随着结晶构型不 同又有α ,β ,γ 之分。
6.锰影响细胞分裂和伸长 缺锰时细胞分裂和伸长都受到抑制，锰对细胞伸长的 仰制程度比对细胞分裂大。缺锰时植株侧根的形成完全停 止。
7.其他作用 锰可促进种子发芽和幼苗一早期生长，加速花粉萌发 和花粉管的仲长，提高结实率。锰有利于维持植株的抗病 虫能力。在干旱条件下锰可以促进大豆的固氮作用，并可 促进酰脲的降解。
影响土壤锰有效性的因素有以下几方面：
（1）土壤pH 土壤pH是影响土壤中锰的化学行为及可 给性的重要因素。土壤中锰的有效性随pH升高而下降,因而在 酸性土壤中锰的有效性高而中性和石灰性土壤则较低。pH降 低可溶性锰增加,而pH上升还原态锰含量增加,可溶性锰含量 减少。水溶态锰受pH的影响远远大于交换态锰。
锰元素
专业：植物学 姓名：刘 政
第一节
锰的生理功能
锰作为一种化学元素，锰是在地壳中广泛分布的元素之一。 它的氧化物矿——软锰矿早为古代人们知悉和利用。但是，一直 到18世纪的70年代以前，西方化学家们仍认为软锰矿是含锡、锌 和钴等的矿物。18世纪后半叶，瑞典化学家T.O.柏格曼研究了软 锰矿，认为它是一种新金属氧化物。于774年，甘英分离出了金 属锰。柏格曼将它命名为managnese(锰)。它的拉丁名称 manganum和元素符号Mn由此而来。 锰之所以成为植物不可缺少的必需营养元素，是因为它在植 物体内有不可代替的营养功能。锰在植物体中的主要功能是参与 体内的代谢。
三、 土壤中锰的状况及有效性
１、土壤中锰的来源 ●土壤中的锰主要来自于成土母岩，主要以二、三、四 价阳离子形态存在, Mn2+是液相中占优势的形态,除了结合在 土壤表面的交换位以外,还可分别与PO43-,SO42-,HCO3-,Cl-相 结合而形成磷酸盐、硫酸盐、碳酸盐、氯化物等。 ● 在土壤形成过程中这些矿物及迁移的锰就是土壤中锰 的最初来源。 ● 成土过程中植物的生长能把锰吸入体内，成为有机质 残体留在土壤中，由于土壤中富含粘土矿物，水合氧化物及 有机质，锰又可吸附在这些物质上保存下来。除了这种天然 的来源之外，通过人类的生产活动，也可把锰带入土壤。
（6）土壤含水量、温度 在不同类型的土壤上,不同含水量 其结果不同,不同的渍水时间,其活性锰含量也有差异。温度 低可降低锰的有效性,低温可诱导小麦缺锰,因而在冷湿土壤 中锰容易转化为非有效态;而温度升高和土壤稍干后则有效 锰增加。 （7）土壤耕作制度与轮作方式 试验结果表明,大麦和麦草 或豆科作物长期轮作后土壤DTPA态锰含量下降,并认为这与 土壤耕种和轮作引起锰向难溶态锰的转化有关。水旱轮作引 起土壤缺锰则是近十多年来农业生产中出现的特殊营养问题, 其产生原因除了水稻生长期间耕层有效锰的淋失外,还可能 与水旱轮作过程中锰的形态转化有密切关系,但这方面的机 理研究有待大大加强。
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2．锰参与酶的组成及对酶活性的调节 锰是许多酶的组成成分，而且锰对许多酶构活性起重要 的调节作用，特别是EMP和TCA循环中的各种酶。
3．促进氮素代谢 锰素对植物的氮素代谢有着显著的影响,缺锰的叶片中游 离氨基酸有所累积,这种累积与蛋白质的减少有关,可能是由 于缺锰影响到蛋白质的合成所致。
4．有利于植物生长发育 在锰素的影响下,不仅对胚芽的延伸有刺激作用,而 且加强了种子萌发时淀粉和蛋白质的水解过程,使单糖和 氨基酸的含量比未经锰盐处理的种子要高,对促进小麦和 小稻种子的萌发以及幼苗的生长十分有利
水稻缺锰新叶叶脉间呈条纹状 黄化，并出现淡灰绿色或灰黄 色斑点，称“灰斑病”，严重 时叶身全部黄化，病斑呈灰白 色坏死，叶片螺旋状扭曲，破 裂或折断下垂
烟草缺锰叶片淡绿色。左图为盆栽烟草缺锰症 （叶片锰含量18ppm）。
马铃薯缺锰叶脉间失绿后呈浅绿色或黄色，严重时 脉间几乎全为白色，并沿叶脉出现许多棕色小斑。最后 小斑枯死、脱落，使叶面残缺不全。
作物锰含量可作为判断土壤锰供给状况和作物锰营养 状况的诊断指标。作物含锰量因种类、生长期、取样部位 和环境中锰含量的不同而有很大差异；但多数作物含锰量 在20～500毫克/千克之间，<20毫克/千克时易出现缺锰 >1000毫克/千克时可能受毒害。根据作物锰含量进行营养 诊断时，应注意采样时间和采样部位的同一性。一般认为 以叶片锰含量为指标最适宜，生长前期取样易于发生差异。
●交换态锰还与土壤易还原态锰、有机结合态锰乃至矿物
态锰含量有关,因为这些锰组分是交换态锰的补给源。
（3）有机结合态锰 是指土壤中与难溶性有机物结合的锰, 包括以螯合方式结合的难溶性有机锰。土壤有机结合态锰除 了在分解后作为可溶性锰的来源以外,在分解时所造成的还 原条件也有利于氧化锰的还原并导致可溶性锰的增加。此外, 土壤中的锰还有有机吸附现象存在。有机结合态锰的含量和 有效性视有机物质的形态和种类而有较大差异。有机残体中 锰易随着有机物的分解而进入土壤溶液或以螯合形态存在于 土壤溶液中,对植物的有效性高。腐殖质所结合的锰则因腐 殖质较难分解而稳定性较高。
（2）交换态锰 交换态锰指被土壤胶体表面以静电吸 引方式吸附的,可通过离子交换解吸进入溶液中的二价锰离子。 ●交换态锰几乎都能被植物吸收,但其含量较低,一般为0～ 100mg/kg,并随土壤条件特别是pH和Eh变化而有很大的差异。 如在酸性或强还原条件下,其含量可占全锰的20%～30%,而在碱 性或氧化条件下很少超过全锰的0.1%。
缺锰植株幼叶发黄，但叶脉保持深绿色,这与缺铁相似,叶片 柔软下披，从叶缘向内，脉间逐渐失绿呈条纹状,新叶出现淡橄
榄绿色并有轻微条纹
小麦缺锰症状：小麦缺锰早期叶片出现灰白色浸润状斑点，失绿首先出现在新叶 上，新叶脉间褪绿黄化，叶脉绿色，随后黄化部分逐渐褐变坏死，形成与叶脉平 行的长短不一的短线状褐色斑点，叶片变薄变阔，心叶黄化软弱，易扭折
作物缺锰，首先在幼嫩叶片上失绿发黄，但叶脉和叶脉附 近仍保持绿色，叶脉较清晰。严重缺锰时，叶面出现黑褐色细
小斑点，并逐渐扩大，散布于整个叶片。有些作物的叶片可能 发生卷曲或凋萎；植物瘦小，花的发育不良，根系细弱。 玉米缺锰叶片表现为叶脉平行的叶肉组织变薄，叶片中脉 的；两侧出现失绿条纹。 缺锰时，叶面喷洒1％硫酸锰水溶液1—2次。
（3）有机质 有机质既可在淹水条件下增加矿质土壤可溶 性锰的含量,也可引起石灰性泥炭土壤锰的缺乏,其作用效果 随土壤条件不同而异。 （4）微生物 微生物主要影响锰的氧化还原,作物缺锰往往 与根际锰氧化物和微生物的富集有关。 （5）土壤质地 土壤质地和锰的有效性有密切关系。砂质 土壤通透性良好,氧化还原电位高,易引起锰的氧化和沉淀从 而影响锰的供给,致使作物出现缺锰。故锰肥的效果多在砂 质土壤和轻质土壤上表现出来。
作物缺锰的外形诊断：作物缺锰症状主要是叶片上的 失绿现象。早期缺锰，叶片的主脉和侧脉附近的带状区域 变成暗绿色，叶脉间为浅绿色的失绿叶斑，幼叶失绿变黄， 但叶脉和叶脉附近保持绿色，脉纹较清晰。随缺锰症状的 加重，叶脉间浅绿色的失绿色逐渐扩大。严重缺锰时，脉 间失绿区变为灰绿色或灰白色，叶片薄，有些作物叶片可 能皱折，卷曲或凋萎。
３、土壤中锰的有效性
锰在土壤中以多种氧化物形态存在,而作物主要吸收二 价锰离子。土壤溶液中Mn2+和土壤胶体上吸附的交换态Mn2+, 是反映土壤供锰强度的因素。 例如易溶态中必然包括部分有机络合态，矿物态中包 含部分吸附态；进入代换性复合体中的锌，部分可能转化 为矿物态或有机态；在有机－无机复合体中两种形态的锌 既与矿物部分结合，又与有机部分结合。因此，上述锌的 存在形态固然是决定土壤锌有效性的化学本质。