综述番茄开花诱导、分生组织的分子生物学研究

综述番茄开花诱导、分生组织的分子生物学研究引言开花植物（被子植物）作为陆生植物中最大的族群，现已超过了250 000种。

开花对于所有开花植物来说是生活史上的一个质变过程，是植物个体发育过程的中心环节；而对于人本身来说，色彩斑斓、气味芬芳的花不仅愉悦了人的身心，种类繁多的种子与果实也为人类提供了丰富的食物。

故研究开花植物的开花过程，阐明其分子生物学上的调控机理无论在理论上还是在应用上都具有重要意义。

Yanofsky 等（1990）在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中首次克隆了花同源异型基因agamous（AG），标志着高等植物花发育研究进入分子遗传学阶段。

从发育生物学角度来看，高等植物经过一段时期的营养生长后，在合适的外界条件（其中重要的有日照长度、光质及温度）下，才能进行由营养生长（vegetative development）向生殖生长（reproductivedevelopment）的转变，才能开始花的发育。

总的来说，花的发育过程在时间上大致分为4个阶段：（1）开花过渡（flowering transition），植株响应外界环境以及自身信号，由营养生长转向生殖生长，这个过程受一系列与开花时间相关基因的调控；（2）分生组织特征基因激活，植株响应从不同开花时间调控途径而来的信号，激活分生组织特征基因，决定分生组织属性；（3）花器官特征基因的激活，分生组织特征基因激活位于不同区域的花器官特征基因；（4）花器官形态建成，花器官特征基因激活下游的器官形态建成基因，决定组成各器官的特异细胞类型和组织（Jack, 2004）。

番茄（Solanum lycopersicum L.）是很重要的经济作物，同时也是用于双子叶植物花发育机理研究的一个重要模式植物。

通过多年来不断的分子生物学上的深入研究，已有10个与番茄开花诱导及分生组织特征相关的基因被鉴定，将番茄与拟南芥相关基因比较发现两物种在花发育分子生物学上兼具保守性和多样性（表1）。

本研究旨在对番茄花发育过程中开花诱导和分生组织特征决定这两个阶段已有的分子生物学研究进展，以及花器官特征决定、花器官形态建成阶段中各器官形态学特征进行综述，并与拟南芥上已有的研究做一个初步的比较，简要阐述两物种在花发育过程中的保守性及多样性。

过去20年，虽然对番茄花发育分子生物学的研究已取得了很多成果，但很少有对这些研究进展整合性的报道。

本研究综述了番茄花发育开花诱导、分生组织特征决定这两个阶段已有的分子生物学研究主要进展，为对这番茄花发育调控网络进行更深入更精确的研究提供理论依据。

1 番茄花发育相关基因及其功能植物花发育的每个步骤都受到严格的遗传控制，通过相应基因特定的时空表达及相互作用来精细调节花发生发育的网络。

目前已鉴定出的与番茄开花诱导和分生组织决定相关基因.1.1 开花过渡植物的开花时间是由植物的发育阶段和环境因素共同决定的，是植物在进化和驯化过程中适应环境的一个主要性状。

开花时间相关基因的突变会使突变体的开花时间提早或延迟。

拟南芥是光周期敏感的长日照植物，茎尖分生组织（shoot apical meristem, SAM）先分化产生叶片，适宜的光周期信号存在时便会诱导向花序发育过渡。

目前，拟南芥调控开花途径有6条，其中光周期途径、春化途径和温度途径响应环境信号，而自主途径（autonomous）、赤霉素（gibberellin, GA）依赖途径和年龄依赖途径调控植物的发育阶段（Wellmer, Riechmann, 2010）。

拟南芥的开花时间相关基因 constans（CO）、flowering locus t （FT）、suppressor of overexpression of constans 1（SOC1）和agamous like 24（AGL24）均促进开花，而 floweringlocus c（FLC）、短营养生长期基因（short vegetativephase, SVP）则抑制开花；虽然多叶基因（leafy, LFY）也促进开花，但是其主要功能还是分生组织特征决定（图1）。

叶是感应光周期的器官，长日照通过光周期途径加速开花，这条途径受CO（一个含有锌指结构和CCT域的转录因子）的调节，叶片在长日照的情况下会积累 CO,从而上调 FT 的表达（An etal., 2004）；而 FT 是促进开花的一个决定性因素，FT蛋白是成花激素（florigen）的组成成分之一，成花激素是开花信号，叶片感应光照长度后诱导形成成花激素，通过韧皮部移动到茎尖，改变SAM中基因表达，从而诱导花的形成（Turck et al., 2008）。

开花抑制基因 FLC 是自主途径和春化途径的整合基因（Amasino, 2010; Kim et al., 2009），在叶片和顶端分生组织中表达，是春化途径的核心组成，通过抑制FT 的有效表达而抑制开花 ,防止提早开花（Wellmer, Riechmann, 2010）；另外春化可以降低FLC的表达，从而诱导叶片中FT表达以及茎尖从营养生长过渡到生殖生长（Searle et al., 2006）。

另一个开花抑制基因是MADS-box基因SVP,FLC和SVP的功能部分相互依赖，它们之间的相互作用影响SOC1在茎尖的表达，并共同直接影响FT在叶片中的表达（Li et al., 2008）。

SVP的表达受自主途径和GA途径的共同调控，同时也受温度途径的调控，在凉爽的天气下延迟开花，温度升高时则加速开花 ,此过程依赖于 FT （Wellmer, Riechmann,2010）。

SOC1 受 GA 途径的正向调控，同时通过SPL （squamosa promoter binding factor-like）转录因子家族（如SPL9）受年龄依赖途径的正向调控（Lee,Lee. 2010, Wang et al., 2009）。

SOC1 和 AGL24 之间形成了一个正反馈的循环（Liu et al., 2008），并组成复合物上调LFY的表达（Lee et al., 2008）。

所有这些开花时间相关基因之间的多重相互作用形成一个网络，最终都归为花分生组织特征基因的上调表达。

然而，由于已发现开花时间相关基因例如SVP、SOC1、AGL24和FT也参与花分生组织特征决定（Gregis et al., 2008; Liu et al., 2009; Xi, Yu,2009），开花调节因子和花分生组织特征基因之间的功能区别越来越模糊。

【图1】番茄是日中性植物，与拟南芥不同，番茄开花主要受自身发育阶段和遗传背景的影响而不受环境因素影响，并且不管在长日照或是短日照情况下均可开花，但是长日照可使开花提前，同时番茄对光强度十分敏感。

番茄上通常利用营养分生组织形成生殖结构之前产生的叶片数量表征开花时间（Dielen et al., 2003）。

目前，虽然也已鉴定出一些与番茄开花时间相关的基因，但是这些基因调控的开花途径以及基因间相互作用的调控网络并不清楚。

已鉴定的番茄开花基因falsiflora（FA）、单花束基因（single flower truss, SFT）、无果梗节基因（jointless, J）、复合花序基因（compoundinflorescence, S）和 uniflora（UF）均起到促进开花的作用，仅封顶花基因（terminating flower, TMF）为抑制开花基因（MacAlister et al., 2012）。

这种情况可能是因为人为选择而导致生长周期不断缩短；而且大多数番茄栽培种在第三片叶开始膨大的时候就早早地过渡到开花，所以开花延迟的突变体比开花提前的突变体更容易形成（Evans, 1993）。

番茄中已鉴定出的开花调控途径有两条：光周期途径和自主途径。

光周期途径受UF和S的调控，SFT和J都是开花自主途径中的调控基因，J的作用相对较弱（Dielen et al., 2003; Molinero-Rosales et al., 2004）；J 和拟南芥 SVP 是同源基因，都是自主途径的调节基因，但是二者的不同在于J促进番茄开花而SVP抑制拟南芥开花。

UF是番茄光周期途径中的调控基因，uf突变体仅在冬季开花延迟，并且开花时间强烈依赖于每天的光能积累，主要通过糖的积累产生促进开花的信号（Dielen et al., 2003）。

UF是调控番茄开花时间的关键基因，开花时间相关基因S和J均位于其下游，UF对这些基因的表达不具有直接调控作用，并且这些基因在番茄开花调控途径中具体的调控机理尚不清楚（Lifschitz et al., 2006a; Quinet et al.,2006a; Quinet et al., 2011）。

s 和 uf 突变体均在冬季延迟开花，在低光照量的情况下s:uf双突变体比两亲本开花延迟更严重（Quinet et al., 2006a）。

番茄SFT蛋白是拟南芥FT蛋白的同源物，都是成花激素的前体。

在拟南芥中，SFT过表达会导致植株开花提前，这结果与FT的过表达相似；SFT在番茄上过表达同样导致开花提前（Teper-Bamnolker, Samach 2005; Lifschitz et al., 2006b）。

番茄中成花激素可代替UF调控的光周期途径所需的高光剂量（Lifschitz et al., 2006a），所以SFT可能是光周期途径和自主途径的整合因子。

番茄开花促进基因FA编码的蛋白（Molinero-Rosales et al., 1999）和拟南芥上的 LFY 蛋白功能相似（Weigel et al., 1992），FA虽然是开花促进基因，但其主要功能是分生组织特征调控，调节下游的花器官特征基因，作为花发生和花器官形成的连接因子，与拟南芥上的 LFY 的作用相似（Kato et al.,2005）。

sft:fa 双突变体开花严重延迟，形成 100 片叶后也未开花（Molinero- Rosales et al., 2004;Thouet et al., 2012），这表明SFT 和 FA 位于两条不同的通路上调控番茄开花并相互协同，这与LFY 和FT在拟南芥中的关系类似。

有趣的是，在拟南芥中同时过表达LFY 和FT可促使植物在形成子叶后提前开花（Kardailsky et al., 1999; Kobayashi et al.,1999）。

目前并没有研究表明 fa 突变体开花延迟与季节（即光照强度）有关，故不能确定与FA相关的开花调控途径。

tmf是目前唯一开花提前突变体，TMF开花抑制作用与促进开花的成花激素途径并没有关系。