果树自交不亲和性

果树的自交不亲和性

摘要：本文介绍了果树果树自交不亲和性的概念，果树自交不亲和性的分类，自交不亲

和性的鉴定方法，目蔷薇科果树的配子体自交不亲和性，果树自交不亲和性的克服与利

用以及对果树自交不亲和性未来的展望。

关键字：自交不亲和性；配子体自交不亲和性；果树

自交不亲和性(self- incompatibility, 简称SI)也叫自交不育性, 原始定义：雌雄二性的配子都有正常的受精能力，在不同基因型之间授粉能正常结子，但花期自交不能结子或结子率极低的现象。现代定义：能产生具有正常功能且同期成熟的雌雄配子的雌雄同株植物，在自花授粉或相同基因型异花授粉时不能受精的现象。这种不亲和性是植物在其长期进化过程中形成的有利于异花授粉的一种生殖隔离。

自交不亲和性是植物防止近亲繁殖和保持物种连续性的一种重要机制，在植物界普遍存在。据查已在 74 个科的被子植物中发现了自交不亲和性，特别是在十字花科（Crucifer-ae）、茄科（Soianaceae）、蔷薇科（ osaceae）、罂粟科（Papaveraceae）、石蒜科（Amaryiiidaceae）等植物上尤为普遍；在裸子植物及蕨类植物中也存在自交不亲和性。在果树中具有自交不亲和性的种类主要有苹果（Malus）、梨（Pyrus）、甜樱桃（Cerasus）、杏（Armeniaca）、李（Prunus）、果梅（Armeniaca）、沙田柚（Citrus）和枣（Zizyphus）等。这些果树均属于配子体型自交不亲和性类型，并已明确了其自交不亲和性是由一个基因位点的复等位基因（seif-incompati-biiity aiieie，简称 S-aiieie 或 S-gene）所控制，在自花授粉时受精过程受阻。但具有自交不亲和性的植物，其自交不亲和的表现则应植物种类而异，主要有以下几种表现：第一，花粉在柱头上不能正常萌发。第二，花粉萌发后花粉管不能穿透柱头。第三，花粉管穿透柱头后，不能在花柱中延伸而到达胚囊。第四，花粉管到达胚囊后，精细胞与卵细胞不能结合。

栽培具有自花授粉不结实性的果树时，必须配置授粉树或进行人工辅助授粉，才能获得应有的产量和果实品质。但是由于人们对品种的 S 基因型不了解，使在选配品种时具有较大的盲目性，因此如何快速鉴定果树品种的S基因型是一项重要的工作。

由于自交不亲和是植物生命过程中一种重要的生殖现象，尤其在果树生长发育过程中表现的更为突出。因此，加深对果树自交不亲和性的研究不仅有助于更好地了解这一生殖现象，还可以为果树育种和生产提供可靠的理论依据。本文对上述内容进行了系统的综述。

1自交不亲和性的分类

自交不亲和性广泛存在于显花植物中，而且不同科的植物，其自交不亲和性的遗传机制及细胞学机制均有很大差异。同时，关于自交不亲和性的分类方法业已形成了多个系统。目前人们比较普遍采纳的是形态学和遗传学的分类方法，将自交不亲和性分为异形性不亲和性（heteromorphic SI）及同形性不亲和性（homomorphic SI）两大类。

1.1异形自交不亲和性：

同种植物其花器的形态不止一种，即与花器的形态差异有关的不亲和性称为异形自交不亲和性（hetermorphic self-incompatibility）。异形不亲和中，根据花器类型的多少又分为二型和三型两类。

1.2同形自交不亲和性：

同种植物其花器的形态相同，这类植物的自交不亲和性称为同形自交不亲和性（homomorphic self-incompatibility）。同形性不亲和中，根据自交不亲和性的遗传机制，可分为配子体型、孢子体型和配子体-孢子体型三类，并根据自交不亲和性所涉及的基因座数再分为单基因系统、二基因系统、多基因系统等。同形自交不亲和性已至少在71个科的250个属中发现，但细胞学、遗传学、生理学等方面的详细研究仅在茄科、百合科、十字花科、菊科及禾本科中为数不多的种中进行，其中对烟草、矮牵牛、芸薹、萝卜等属的研究较为深入。

在同形自交不亲和性的植物中，不同植株的花器没有形态学的差异。但根据决定花粉亲和性反应的遗传学机制，同形不亲和性可以分为配子体、孢子体和孢子体-配子体三大系统，其中配子体系统和孢子体系统占绝对优势。

在配子体和孢子体两大不亲和系统中，绝大多数是由单个基因位点上的S复等位基因控制的，极少数是由两个或多个基因位点上的复等位基因共同控制。1.2.1配子体不亲和性：

配子体不亲和性（gametophytic incompatibility）即花粉在柱头上发芽后可侵入柱头，并能在花柱组织中延伸一段，此后就受到抑制。花粉管与雌性因素的抑制关系发生在单倍体配子体（即卵细胞与精细胞）之间。这种抑制关系的发生可以在花柱组织内，也可以在花粉管与胚囊组织之间；有的甚至是花粉管释放的精子已达胚囊内，但仍不能与卵细胞结合。常见于豆科、茄科和禾本科的一些植物，还有蔷薇科的许多重要的果树树种上如苹果、甜樱桃、扁桃、杏等均属于配子体自交不亲和性果树。烟草、三叶草、马铃薯等植物的自交不亲和性都是由单个基因位点S控制的配子体不亲和系统；禾本科植物中广泛分布着二基因不亲和系统；而藜科、毛茛科等植物中存在由三个或四个基因位点控制的自交不亲和系统。

在配子体不亲和系统中作用时期：S基因在减数分裂完成后起作用，因而两个小孢子具有一个等位基因的产物，而另外两个小孢子有另一个等位基因的产

二型 报春花科、荞麦 异形性 三型 千屈菜科 单基因座 茄科、豆科 双基因座

禾本科 配子体 多基因座

毛茛科 单基因座 十字花科、菊科 孢子体 双基因座

十字花科芝麻菜

自交不亲和性 同形性 配子体-孢子体

梧桐科可可

图 植物自交不亲和性的分类及代表性植物 物。在配子体不亲和系统中，共生细胞质中不存在特异物质，特异物质是在小孢子内形成的。因此，这类植物的花粉可以萌发并进入花柱，但当花粉中的特异物质与花柱中的相应物质由于扩散而发生反应时，花粉管的生长就会停止。

1.2.2孢子体不亲和性：

孢子体自交不亲和性（sporophytic incompatibility ）是指花粉落在柱头上不能正常发芽，或发芽后在柱头乳突细胞上缠绕而无法侵入柱头。由于这种不亲和关系发生在花粉管与柱头乳突细胞的孢子体之间，花粉的行为决定于二倍体亲本的基因型，因而称为孢子体型自交不亲和性。

孢子体自交不亲和性多见于十字花科和菊科植物。早在1912年Correns 就指出，Cardamine partensis 花粉的不亲和性是由孢子体控制，但直到20世纪50年代人们在菊科、十字花科中才全面解释了这种自交不亲和性的遗传机制。孢子体自交不亲和性的植物，多数是由单基因控制，但在野生萝卜（Raphanus raphanistrum ）、向日葵（菊科）中发现其自交不亲和性由两个独立基因位点控制，十字花科芝麻菜（Eruca sativa ）的自交不亲和性由四个基因位点所控制。

在孢子体不亲和系统中，自交不亲和基因的作用时期：S 基因是在减数分裂尚未完成的性母细胞中起作用，因而减数分裂形成的4个小孢子均含有两个等位基因的产物。在这种系统中，花粉壁尚未形成之前其共同细胞质中即含有不亲和性特异物质。因此，当花粉粒与不亲和的柱头一接触，便由这些物质引起不亲和性反应。