林木抗逆性育种
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降低质 细胞弹性膜量
ε
Baidu Nhomakorabea
忍耐脱 水
原生质耐脱水能 力
（1）对干旱的适应性
A 高水势下延迟脱水躲避干旱 在土壤或大气出现干旱胁迫时，植物首先通过增加吸水或减少水分消
耗，维持较高的水势和水分利用效率，推迟组织脱水，以达到躲避干 旱的目的。 抗旱植物的一个普遍特征就是根系生长快、根深，根的活力强。许多 观察发现，在干旱条件下植物根/茎比值提高。 除了提高吸水能力外，某些植物的抗旱性完全或部分取决于减少蒸腾 失水。 减少水分损失的途径主要是通过以下三个途径来实现： （1）增加气孔阻力和角质层阻力； （2）通过改变叶片的形态特征，减少对光能的吸收； （3）减少蒸腾表面积。
胁迫特征
树木特征
反应
严重性
环
境
持续时 间
胁
暴露次
迫
数
胁迫组 合
涉及到的器 官或组织
抗性
发育阶段
基因型
敏感 性敏感
结果 存活并生长 死亡
（1）对干旱的适应性
由于经过长期自然选择，树木可通过不同途径来抵御和适应干旱。 Levitt (1972) 将避旱性、耐旱性统称为抗旱性。 Turner (1979) 把栽培植物对干旱的适应性划分为避旱、高水势下耐
（1）对干旱的适应性
B 低水势下忍耐脱水抵御干旱 在持续干旱下，推迟脱水的各种机制最终会失去作用，不可避免地
造成植物脱水，严重时可导致不可逆的伤害或死亡。 耐旱的树木均具有较强的耐脱水能力。 植物组织耐脱水的主要机理：一是在低水势下保持一定的膨压和代
谢功能，增加细胞的持水能力；二是细胞能忍受脱水，不受或少受 伤害。 当受到脱水伤害时，植物体内主要通过调整生物膜结构与功能、渗 透调节作用和抗过氧化能力来完成抗脱水伤害。 植物体内的这种反应是通过植物的合成和降解来实现的，最终受到 植物基因的调控。
一、树木对胁迫的反应及其抗逆性机制
1、非生物胁迫
（1）对干旱的适应性 （2）对低温的适应性 （3）对土壤盐碱的适应性
2、生物胁迫
（1）病害-抗病 （2）虫害-抗虫
1、非生物胁迫
胁迫可以引起树木的一系列反应，从调节基因表达，细 胞代谢到生长表现。
胁迫的严重程度、持续时间、出现频率，会对树木造成 不同的影响。
旱和低水势下耐旱三种类型。 Hall (1990) 认为，植物对干旱的适应性应包括三种机制：避旱、耐
旱和水分利用效率。 树木是多年生植物，具有生命周期和年周期两个生长发育周期，对
干旱的抵抗能力主要通过忍耐干旱和提高水分利用效率来实现的。 综合现有的研究成果，树木的抗旱性机制可归纳如下：
植物耐旱机理分类
本章讲述内容
一、树木对胁迫的反应及其抗逆性机制 1、非生物胁迫 2、生物胁迫 二、抗逆性测定办法
1、抗旱、抗寒、抗盐碱能力的测定 2、抗病性测定 3、抗虫性测定 三、林木抗逆育种途径与策略 1、选择育种 2、杂交育种 3、耐盐突变体的筛选 四、展望
序
林木频繁地受环境胁迫（stress），生长、发育或繁殖将受到不利影 响，甚至死亡。胁迫可以是生物性的（biotic），即由病虫害引起， 也可以是非生物性的（abiotic），即由过度或不足的物理、化学条件 引发。导致林木损伤的物理、化学因素有干旱、寒冷、高温、水涝、 盐渍、污染、土壤矿物质营养不足以及光照太强或太弱等。不同树种 或同一树种的不同种源、群体和个体对环境胁迫的反应不同。林木长 期生长在各种胁迫的自然环境中，通过自然选择或人工选择，有利性 状被保留下来，并不断加强，不利性状不断被淘汰，林木便产生一定 的适应性，即能采取不同的方式去抵抗各种胁迫因子。林木抵抗各种 胁迫因子的能力称为抗逆性（stress resistance）。 充分利用林木抗 逆性的遗传变异，通过一定的育种途径，选育出对某种不良环境具有 抗性或耐性的群体和个体，应用于生产，这一过程可称为抗逆性育种 (breeding for stress resistance)。
细胞膜系（质膜、叶绿体膜、线粒体膜及液泡膜等）的稳 定性与植物抗冻性密切相关，细胞膜系形态变化和成分改 变在抗冻机制上起关键作用。
低温首先损伤细胞的膜体系，从而导致体内生理生化过程 的破坏，低温引起细胞各种膜结构的破坏是造成植物冻害 损伤和死亡的根本原因，而质膜是这种破坏的原初部位。
(2) 对低温的适应性
低温对植物的伤害可分为冷害和冻害两类。 冷害是热带、亚热带喜温植物及生长旺盛
的温带植物，突然遭到0℃以上低温或低温 反复侵袭造成的伤害。 冻害是指植物受到冰点以下的低温胁迫， 发生组织结冰而造成的伤害。
(2) 对低温的适应性
与冷害相比，冻害更为普遍。关于植物冻害机理，有多种 假说，比较认同的是膜伤害假说。
多种不利条件对树木的影响也不同于单因素造成的胁迫。 树木对环境胁迫的反应取决于树木自身的特征，包括基
因型、器官与组织的种类和发育阶段等（图9－1）。 树木抗胁迫机制可分为两大类：逃避(avoidance)—即防
接触胁迫；耐受（tolerance）—即树木可以抵抗胁迫。
环境胁迫的因素与树木的反应
（1）对干旱的适应性
A 高水势下延迟脱水躲避干旱 当干旱进一步加剧时， 常引起植物叶片形态改变，如叶片卷曲、
萎蔫、复叶闭合、茸毛或蜡质增厚，甚至叶片脱落或死亡，从而 减少对光能的吸收和减小蒸腾面。
许多抗旱的植物种类，特别是荒漠地区生长的树木，其形态均表 现出避旱的特征。如在中亚荒漠地区生长的常绿灌木沙冬青，其 根、茎、叶均表现出抗脱水的旱生特征。沙冬青叶片上下表皮皆 具有浓密的表皮毛，气孔下陷极深，形成气孔窝，由不透水的脂 类物质组成的角质层厚达15μm，以抑制蒸腾失水， 并加强反射 使叶肉细胞免于灼伤。叶肉细胞紧密排列，全部栅栏化，海绵组 织退化，细胞壁较厚，细胞间自由空间度很小，细胞质浓厚，内 含物丰富， 都有利于适应水分和温差的胁迫。
逃
避
干
旱 耐
旱
性
忍
耐
干
旱
高水势 延迟脱 水耐 旱
低水势 延迟脱 水耐 旱
保持水 分吸收
减少水 分丧失
保持 膨压 压压
增加根系深度和密 度 1、增加气孔及角质层的扩散 阻力 2、减少叶片对太阳辐射能的 吸收度
3、减少叶蒸发面积
1、渗透调节作 用
2、增加组织弹 性
1．减少细胞内水 分 2、减少细胞体 积 3、增加细胞内溶
ε
Baidu Nhomakorabea
忍耐脱 水
原生质耐脱水能 力
（1）对干旱的适应性
A 高水势下延迟脱水躲避干旱 在土壤或大气出现干旱胁迫时，植物首先通过增加吸水或减少水分消
耗，维持较高的水势和水分利用效率，推迟组织脱水，以达到躲避干 旱的目的。 抗旱植物的一个普遍特征就是根系生长快、根深，根的活力强。许多 观察发现，在干旱条件下植物根/茎比值提高。 除了提高吸水能力外，某些植物的抗旱性完全或部分取决于减少蒸腾 失水。 减少水分损失的途径主要是通过以下三个途径来实现： （1）增加气孔阻力和角质层阻力； （2）通过改变叶片的形态特征，减少对光能的吸收； （3）减少蒸腾表面积。
胁迫特征
树木特征
反应
严重性
环
境
持续时 间
胁
暴露次
迫
数
胁迫组 合
涉及到的器 官或组织
抗性
发育阶段
基因型
敏感 性敏感
结果 存活并生长 死亡
（1）对干旱的适应性
由于经过长期自然选择，树木可通过不同途径来抵御和适应干旱。 Levitt (1972) 将避旱性、耐旱性统称为抗旱性。 Turner (1979) 把栽培植物对干旱的适应性划分为避旱、高水势下耐
（1）对干旱的适应性
B 低水势下忍耐脱水抵御干旱 在持续干旱下，推迟脱水的各种机制最终会失去作用，不可避免地
造成植物脱水，严重时可导致不可逆的伤害或死亡。 耐旱的树木均具有较强的耐脱水能力。 植物组织耐脱水的主要机理：一是在低水势下保持一定的膨压和代
谢功能，增加细胞的持水能力；二是细胞能忍受脱水，不受或少受 伤害。 当受到脱水伤害时，植物体内主要通过调整生物膜结构与功能、渗 透调节作用和抗过氧化能力来完成抗脱水伤害。 植物体内的这种反应是通过植物的合成和降解来实现的，最终受到 植物基因的调控。
一、树木对胁迫的反应及其抗逆性机制
1、非生物胁迫
（1）对干旱的适应性 （2）对低温的适应性 （3）对土壤盐碱的适应性
2、生物胁迫
（1）病害-抗病 （2）虫害-抗虫
1、非生物胁迫
胁迫可以引起树木的一系列反应，从调节基因表达，细 胞代谢到生长表现。
胁迫的严重程度、持续时间、出现频率，会对树木造成 不同的影响。
旱和低水势下耐旱三种类型。 Hall (1990) 认为，植物对干旱的适应性应包括三种机制：避旱、耐
旱和水分利用效率。 树木是多年生植物，具有生命周期和年周期两个生长发育周期，对
干旱的抵抗能力主要通过忍耐干旱和提高水分利用效率来实现的。 综合现有的研究成果，树木的抗旱性机制可归纳如下：
植物耐旱机理分类
本章讲述内容
一、树木对胁迫的反应及其抗逆性机制 1、非生物胁迫 2、生物胁迫 二、抗逆性测定办法
1、抗旱、抗寒、抗盐碱能力的测定 2、抗病性测定 3、抗虫性测定 三、林木抗逆育种途径与策略 1、选择育种 2、杂交育种 3、耐盐突变体的筛选 四、展望
序
林木频繁地受环境胁迫（stress），生长、发育或繁殖将受到不利影 响，甚至死亡。胁迫可以是生物性的（biotic），即由病虫害引起， 也可以是非生物性的（abiotic），即由过度或不足的物理、化学条件 引发。导致林木损伤的物理、化学因素有干旱、寒冷、高温、水涝、 盐渍、污染、土壤矿物质营养不足以及光照太强或太弱等。不同树种 或同一树种的不同种源、群体和个体对环境胁迫的反应不同。林木长 期生长在各种胁迫的自然环境中，通过自然选择或人工选择，有利性 状被保留下来，并不断加强，不利性状不断被淘汰，林木便产生一定 的适应性，即能采取不同的方式去抵抗各种胁迫因子。林木抵抗各种 胁迫因子的能力称为抗逆性（stress resistance）。 充分利用林木抗 逆性的遗传变异，通过一定的育种途径，选育出对某种不良环境具有 抗性或耐性的群体和个体，应用于生产，这一过程可称为抗逆性育种 (breeding for stress resistance)。
细胞膜系（质膜、叶绿体膜、线粒体膜及液泡膜等）的稳 定性与植物抗冻性密切相关，细胞膜系形态变化和成分改 变在抗冻机制上起关键作用。
低温首先损伤细胞的膜体系，从而导致体内生理生化过程 的破坏，低温引起细胞各种膜结构的破坏是造成植物冻害 损伤和死亡的根本原因，而质膜是这种破坏的原初部位。
(2) 对低温的适应性
低温对植物的伤害可分为冷害和冻害两类。 冷害是热带、亚热带喜温植物及生长旺盛
的温带植物，突然遭到0℃以上低温或低温 反复侵袭造成的伤害。 冻害是指植物受到冰点以下的低温胁迫， 发生组织结冰而造成的伤害。
(2) 对低温的适应性
与冷害相比，冻害更为普遍。关于植物冻害机理，有多种 假说，比较认同的是膜伤害假说。
多种不利条件对树木的影响也不同于单因素造成的胁迫。 树木对环境胁迫的反应取决于树木自身的特征，包括基
因型、器官与组织的种类和发育阶段等（图9－1）。 树木抗胁迫机制可分为两大类：逃避(avoidance)—即防
接触胁迫；耐受（tolerance）—即树木可以抵抗胁迫。
环境胁迫的因素与树木的反应
（1）对干旱的适应性
A 高水势下延迟脱水躲避干旱 当干旱进一步加剧时， 常引起植物叶片形态改变，如叶片卷曲、
萎蔫、复叶闭合、茸毛或蜡质增厚，甚至叶片脱落或死亡，从而 减少对光能的吸收和减小蒸腾面。
许多抗旱的植物种类，特别是荒漠地区生长的树木，其形态均表 现出避旱的特征。如在中亚荒漠地区生长的常绿灌木沙冬青，其 根、茎、叶均表现出抗脱水的旱生特征。沙冬青叶片上下表皮皆 具有浓密的表皮毛，气孔下陷极深，形成气孔窝，由不透水的脂 类物质组成的角质层厚达15μm，以抑制蒸腾失水， 并加强反射 使叶肉细胞免于灼伤。叶肉细胞紧密排列，全部栅栏化，海绵组 织退化，细胞壁较厚，细胞间自由空间度很小，细胞质浓厚，内 含物丰富， 都有利于适应水分和温差的胁迫。
逃
避
干
旱 耐
旱
性
忍
耐
干
旱
高水势 延迟脱 水耐 旱
低水势 延迟脱 水耐 旱
保持水 分吸收
减少水 分丧失
保持 膨压 压压
增加根系深度和密 度 1、增加气孔及角质层的扩散 阻力 2、减少叶片对太阳辐射能的 吸收度
3、减少叶蒸发面积
1、渗透调节作 用
2、增加组织弹 性
1．减少细胞内水 分 2、减少细胞体 积 3、增加细胞内溶