细胞信号转导课程作业资料

专业文献综述

题目: 脱落酸在植物细胞信号转导中的作用姓名:

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摘要:脱落酸（ABA）是一种重要的植物激素，受到生物胁迫和非生物胁迫的调控，在植物对胁迫环境抗逆性中发挥重要作用。当植物受到外界条件影响后会导致植物体内ABA含量上升，调节气孔的开度，防止植物体进一步失水，维持细胞渗透平衡；参与相关抗逆基因的表达调控，产生抗逆分子；通过延长种子休眠期等以适应逆境；通过一些调节因子调节植物细胞内环境稳定。本文介绍了脱落酸的合成、调控、作用机制及其在植物逆境胁迫中的作用。

关键词：脱落酸；合成；作用机制；胁迫

细胞信号转导是在特定时空条件下将外界生长、发育、分化等信息通过一定的途径转移至细胞内并调控相关基因表达的过程。细胞的一切生命活动都与信号转导有关。细胞信号转导系统具有调节细胞增殖、分化、代谢、应激、防御、凋亡和胀亡等作用[1]。脱落酸（ABA）是一种重要的植物激素，参与植物胚胎发育、种子休眠、果实成熟以及逆境胁迫等许多方面，对植物生长发育起着调节作用[2]。植物接受胁迫信号，影响基因的表达，引起植物体内ABA水平上调，从而增加植物的抗逆性。ABA在植物干旱、高盐、低温等逆境胁迫反应中起重要作用，它是植物的抗逆诱导因子，因而被称为植物的“胁迫激素”。本文介绍了脱落酸的合成、调控、作用机制及其在植物逆境胁迫中的作用。

1 脱落酸的合成与调控

ABA主要在叶绿体中合成，然后转移到其他组织中积累起来。研究发现不仅植物的叶片，立体的根系，特别是根尖也能合成大量的脱落酸。进一步研究发现，植物的其他器官，特别是花、果实、种子也能合成脱落酸。

脱落酸是C15化合物，在植物体内有两条合成途径，一是直接途径：3个异戊烯单位聚合成C15前体—法呢焦磷酸(FPP)，由FPP经环化和氧化直接形成15碳的ABA。另一个是高等植物中的C40间接途径：质体内的MEP途径，由C40的类胡萝卜素转化形成[3]。迄今为止，脱落酸生物合成中几乎全部基因都已经被克隆。进一步的研究发现，在脱落酸代谢途径中有多个步骤受到差异调控，从而在转录和转录后水平对脱落酸含量进行精细调控。

在非胁迫条件下脱落酸可能在维管组织中合成，然后被运送到气孔等目标部位，有研究表明脱落酸在凋亡的叶片和子叶的保卫细胞中也有所表达。脱落酸的代谢调控并不仅仅局限于生物合成途径中的某一部分，而是一个多位点的协调过程。MEP途径中的DXP合成酶、类胡萝卜素代谢中参与其合成的八氢番茄红素去饱和酶和参与其转化的ZEP都能够在种子和幼苗中引起脱落酸的积累[4]。除了代谢途径自身的酶基因外，脱落酸的生物合成也依赖于内部和外部的各种信号，以及发育阶段、组织和器官的特异性等等。在胚的发育早期，脱落酸促进胚的生长;而在发育晚期则通过与赤霉素相拮抗而抑制胚的生长[5]。

2 脱落酸的作用机制

现在研究认为，在干旱、高盐或低温等逆境胁迫条件下，可能存在的机制是：逆境胁迫条件促使植物体内脱落酸的积累，脱落酸诱导ABA响应元件基因表达，从而产生对逆境抗性[6]。从胁迫刺激到植物作出反应是一系列复杂的信息传递过程，包括三个环节：一是感受细胞或组织对原初信号(环境刺激)的感知传导和反应，产生胞间信号；二是胞间信使在细胞或组织间的传递，并最终到达受体细胞的作用位点；三是受体细胞对胞间信使的接受、转导和反应，使受体组织中生理生化和功能的最优化组合，最终体现为植物对环境刺激或逆境的适应或抗性[7]。从这个角度来说脱落酸在植物体内产生作用主要表现在3个方面：通过受体作用、通过基因表达作用、通过信号因子作用。

2.1 通过受体作用

ABA信号转导研究最突出的进展之一是ABA受体PYR/PYL/PCAR蛋白的鉴定

以及下游蛋白激酶和蛋白磷酸酶参与的蛋白质磷酸化系统的发现。PYR/PYL/PCAR 蛋白处于ABA信号通路最上游，可以识别ABA信号直接与ABA结合并启动信号转导。之后的研究发现PYR/PYL/PCAR蛋白负调控下游PP2C蛋白，而PP2C又负调控SnRK2串联建成ABA信号转导的核心系统。ABA-Insenstive1(ABI1)和ABI2是最早被分离和鉴定的编码PP2C的基因。PP2C基因的功能缺失突变体表现出对ABA的超敏感性，表明PP2C蛋白在ABA信号途径中起负调控作用。SnRK2是一类在ABA信号反应中发挥关键作用的蛋白激酶。对拟南芥SnRK2家族的研究表明，不同亚类的SnRK2被诱导激活的方式有差异。拟南芥中，第Ⅲ亚类共包括3个成员，分别是SRK2D/SnRK2。2、SRK2E/OST1/SnRK2。6和SRK2I/SnRK2。3，它们可以迅速地被ABA激活，说明其对启动ABA信号反应具有重要作用。SnRK2的生理作用最早在保卫细胞中得到证实，ABA信号启动后SRK2E/OST1/SnRK2。6正向调控气孔的关闭。拟南芥第Ⅲ类SnRK2的三突变体SRK2D/SRK2E/SRK2I抑制了ABA诱导激活的蛋白激酶的活性，弱化了ABA调节的气孔运动，表现出对ABA的不敏感，说明第Ⅲ亚类的SnRK2是保卫细胞ABA信号转导途径中的1个调控枢纽。综上植物受环境诱导产生ABA之后ABA结合PYR/PYL/PCAR蛋白与PP2C相互作用来抑制PP2C的蛋白磷酸酶活性，从而解除PP2C对蛋白激酶SnRK2的抑制，被激活的SnRK2继而磷酸化下游的转录因子，开启ABA信号通路的下游反应[8]。

2.2 通过基因表达作用

ABA诱导基因的表达与逆境胁迫存在着重要的交互作用[9]。当植物受到干旱、低温、高盐等逆境胁迫时，细胞内ABA含量迅速增加，促使大量ABA诱导基因表达。Seki等在拟南芥鉴定了245个ABA诱导基因，299个干旱诱导基因，54个冷冻诱导基因，213个高盐诱导基因。结果发现，在245个ABA诱导基因中，有155个基因(占ABA诱导基因的63%)能被干旱诱导，133个(占52%)能被高盐诱导，仅25个基因(占10%)能被低温诱导;而且发现有114个基因(占46%)能被干旱和高盐共同诱导，仅20个(占8%)都能被干旱和低温诱导。同样结果也在水稻中得到证实。Chen等发现耐干旱胁迫的拟南芥突变体leaf wilting 2(lew2)与突变体相比，lew2积累更多的ABA、脯氨酸和可溶性糖，及相应信号途径的标志基因表达。LEW2编码纤维素合成酶复合体的一个亚基AtCESA8/IRX1，提示细胞壁纤维素合成参与了植物对干旱和渗透压胁迫的反应。另外，该小组筛选到增强低温诱导CBF2和下游基因强度的拟南芥突变体cryophyte，该突变体更抗寒和抗冻，但对热和ABA更敏感，还表现出高温依赖的生长迟缓和早花现象[10]。

2.3通过调节因子作用

当脱落酸与受体结合后引发一些反应，通过与一些调节因子相互影响而发挥作用。ABA响应调控因子活性氧、NO、磷脂酸、3－磷酸磷脂酰肌醇、3－磷酸肌醇、6－磷酸肌醇、鞘脂类物质和钙离子。过量的 ROS 引起细胞死亡,然而低浓度的 ROS能够作为信号分子调控植物的胁迫反应。近年来，美国佛罗里达大学陈思学教授实验室运用先进的蛋白组学方法对油菜保卫细胞ABA信号转导网络进行了研究，不仅鉴定到一些新的组分，而且发现ROS信号途径在ABA信号转导网络中起主导作用。它直接或间接地与其他信号途径，如 NO、JA、乙烯和芥子油苷等途径存在复杂的互作[11]。在依赖Ca+的途径中，ABA与受体结合，激活G 蛋白，G蛋白再活化磷脂酶C而导致IP3的释放。IP3促使Ca2+从胞内钙库释放进入胞质，促进胞外Ca2+通过阳离子通道进入胞质，引起胞质中Ca2+浓度升高；