性别表达

高等植物发育的独特过程
• • • • • • 1. 2. 3. 4. 5. 6. 单个细胞再生植株 生殖方式 种子发育 无限生长的方式 形态发生过程中无细胞移动 环境诱导特殊的发育状态
植物发育的特点
• • • • • • • • • 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 植物是形态相对简单的有机体 植物细胞具有全能性 植物生殖既可通过孢子也可通过配子进行 高等植物具有双受精 植物胚胎发生终止于休眠种子的形成 高等植物的胚形成两个发育命运不同的器官系统 植物具有无限的发育程序 植物形态发生不伴随细胞移动 植物发育中环境因子扮演重要角色
• 较低的夜温与较大的昼夜温差条件对许多植物 的雌花发育有利。如夜间较低温度有利于菠菜、 大麻、葫芦等植物雌花的发育；但黄瓜在夜温 低时雌花减少；对于番木瓜，在低温下雌花占 优势，在中温下雌雄同花的比例增加，而在高 温下则以雄花为主。 • 通常水分充足、氮肥较多时促进雌花分化，而 土壤较干旱，氮肥较少时则雄花分化较多。
植物性别表现类型
• 大多数高等植物是雌雄同株同花植物 (hermaphroditic plants)或雌雄异株植物 (dioecious plants)，也有雌雄同株异花植物 (monoecious plΒιβλιοθήκη Baidunts)。在某些同株异花植物中有 仅开雄花的雄性系(androecious line)；仅开雌花 的雌性系（gynoeciousline)；既开雄花又开两 性花的雄花、两性花同株植物 （andromonoecious plants)和既开雌花也开两性 花的雌花、两性花同株植物（gynomonoecious plants) 。在一些雌雄异株植物，如大麻、菠菜 中，在雌、雄株之间还有一些中间类型。
• 形态变化 不论是禾本科植物的穗分化或 双子叶植物的花芽分化，在经过光周期 诱导后（有的植物既要经低温春化，又 要经光周期诱导），最初的形态变化都 是生长锥的伸长和表面积的增大。
成花决定态 （floral determinated state）
植物经过一定时期的营养生长后，就能感 受外界信号（低温和光周期）产生成花刺激物。 成花刺激物被运输到茎端分生组织，在那里发 生一系列诱导反应，使分生组织进入一个相对 稳定的状态，即成花决定态。 进入成花决定态的植物就具备了分化花或 花序的能力，在适宜的条件下就可以启动花的 发生，进而开始花的发育过程
• 大多数雌雄异花或雌雄异株的植物，其花器官 发育早期均为两性的，但在发育的不同时期， 一种性器官败育而仅有另一种性器官得到完全 发育至成熟。植物性别表现类型的多样性有其 不同的遗传基础 （1）性染色体 在许多雌雄异株植物中发现了 性染色体。有的植物和动物相同，雄性个体有 XY型染色体，而雌性个体中为XX染色体。 （2）性基因 在雌雄同株异花植物中，在同一 植株上产生不同性别的花，是由相关的性基因 控制在何时何处产生雄花或雌花。
XY型
• 与动物方面相同，凡雄性个体的性染色体是两 个异性染色体的生物称为XY型性决定。 • 泻根属（Bryonia）植物属于配子异型，亦即 XY型的性决定，卵细胞含有一个Ｘ染色体， 而精细胞或具Ｘ–染色体，或具Ｙ–染色体。 XX组合的植物开雌花，而XY组合的植物开雄 花。 • 大麻(Cannabis sativa)的性决定也是典型的XY 型。大麻的染色体是2n＝20,18个常染色体， ２个性染色体，雌株XX, 雄株为XY。
• 在果蝇的性别决定中，发现合子内Ｘ–染色体数与常染 色体数的比率（或称性指数X/A）有些决定着雌雄性 别。在某些雌雄异株植物中也有类似情况，如酸模 （Rumex） 正 常 雌 株 的 性 染 色 体 为XX(2n=14）， 雄 株为XY1, XY2, X/A 也决定着性别： • 当2X: 2A=1时, 为正常雌株 • 当2X: 3A=0.67时, 为中间性 • 当1X: 2A=0.50时,为正常雄株 • 也即当X/Y为１时，发育为雌株；为0.5时发育为雄株; 介于0.5和1.0之间时为中间性。 • 可见，在XY性别决定中，有时常染色体也有一定作用
二、性别分化 1.植物性别分化 植物性别的分化既取决于内在的遗传 基础，又受环境条件的影响。 2.植物性别表现类型 自然界性别表现主要雌雄同株同花型， 雌雄同株异花型，雌雄异株型，雌花两 性花同株型，雌花两性花异株型，雄花 两性花同株型，雄花两性花异株型。
植物的性别与动物相比
• 首先动物雌雄个体间在许多方面存在明显差异， 而植物中雌雄性别间的差别主要表现在花器官 以及生理上，一般无明显第二性征。 • 其次动物性别分化的结果一般只形成雄性和雌 性个体，而高等植物中性别分化则表现出多种 形式。 • 再则动物在发育早期性别分化已确定，雌雄性 别间很难改变，而高等植物一般在个体发育后 期才完成性别表达(sex expression)，其性别 分化极易受到环境因素或化学物质的影响。
性别决定的生理学和生物化学
(Physiology and biochemistry about sexual determination)
年龄
• 雌雄同株异花的植物性别随年龄而变化。 通常雄花的出现往往在发育的早期，然 后才出现雌花。 • 如玉米的雄花先抽出，而后在茎杆的一 定部位出现雌花。在黄瓜、丝瓜等瓜类 的植株上，雄花着生在较低的节位上， 而雌花着生在较高的节位上。
• 乙烯利和矮壮素可使植株雌性化 • 抑制乙烯代谢的物质如AVG，水杨酸和 硝酸银等都有雄性化的作用。 • 矮壮素的雌性化作用可能是通过其赤霉 素拮抗剂的性质实现的。 • IAA和NAA有雌性化的作用。
植物激素与性别表达
• 外源的赤霉素和细胞分裂素PBA（一种人工合 成的腺嘌呤衍生物）可影响芦笋的性别决定。 赤霉素加PBA 或只用赤霉素可诱导雌株发生具 不育花药的雄蕊。雄性基因型的叶芽经 PBA处 理后可生出较多的两性花并可结实。 • 一年生山靛的雄株经外源的细胞分裂素处理后 雌性化。中等强度的细胞分裂素如f6Ade可使 “弱雄性”（Ab/B2基因型）完全雌生化，但 对“强雄性”（AB/B2基因型）无作用，只有 人工合成的b6Ade可使这些个体的性别转化。 f6Ade可使“中等强度雄性”（基因型）部分 地雌性化（30%）。
对开花理论有重大影响的试验
• 一是1904年Klebs提出的控制开花迟早的碳氮比假说， 如氮肥过多会导致贪青徒长，晚熟，而当植物体内碳 水化合物与含氮化合物的比值高时，植物则易开花。 • 二是1920年Garner、Allard证明日长可以影响烟草是 否开花或开花早迟。 • 三是30年代Chailakhyan证明日长的影响是经由叶片形 成的，可通过嫁接传递的物质而对茎尖的开花起作用。 之后形成“开花素”(Anthesin)学说，尽管开花素到现 在仍未发现。 • 四是30年代Lysenco 提出“春化作用”（vernalization) 的概念。指出低温对一些植物开花具有诱导作用。 • 五是在50年代光敏素被发现并被证明它是植物开花的 光周期现象中的主要光受体。
植物生殖生理
（Plant reproductive physiology）
花器官的形成 (Floral development)
• 植物与动物在长期的进化过程中走了两 条不同的道路，因而植物的发育与动物 的发育相比，自有其特殊性。 • B.Goldberg认为，高等植物与动物相比， 有6个独特的发育过程及９个特点。
ZW型
• 凡雌性个体具两个异型性染色体，而雄 性具两个同型性染色体的生物称ZW型。 在植物中具此种类型的不多。 • 草莓属（Fragaria ）的雌株为杂合子， 雄株为纯合子，也即属ZW型。 • 金露梅（Potentilla fruticosa）也属此型。
性基因
• • • • (1)黄瓜 (2)玉米 雌性化基因(feminizing genes) 雄性化基因(masculinizing genes)
• 日本蛇麻(Humulusjaponi–cus )是XY型，雌株 染色体为2n＝16, ，性染色体XX，而雄株染色 体2n=17、性染色体XYIY2具有两个Ｙ染色体， 性质也不尽相同。 • 女娄菜属(Melandrium) 是XY型性别决定，雄 株是杂合子(XY)，雌株为纯合子(XX)，由二倍 体和四倍 体个体杂交，形成了不同配型的个体。 Ｙ–染色体对花的形成起着关键的作用。
二、性别分化 3.雌雄个体的生理差异 雌雄个体间在氧化还原能力，呼吸代 谢，酶活性以及内源激素等方面均存在 差异。 4.性别分化的调控 ①遗传控制； ②年龄； ③环境条件； ④植物激素等。
性别决定的遗传学研究
(Genetic research about sexual determination)
光周期诱导
• 雌雄花的比例受诱导之后的光周期影响，总的 来说，如果植物继续处于诱导的适宜光周期下， 会促进多开雌花；如果处于非诱导光周期下， 则多开雄花。例如长日植物蓖麻，在花芽形成 前10d，每天光照延长至22h，就大大增加雌花 的数量；长日植物菠菜，在光周期诱导后给予 短日照，在其雌株上也能形成雄花；短日植物 玉米在光周期诱导后继续处于短日照下，可在 雄花序上形成果穗。 光周期不仅能调节开花，而且能控制性别表达 和育性。
• 植物在营养器官生长的基础上，在适宜的外界 条件下，就会分化出生殖器官（花），最后结 出果实，即由营养生长向生殖发育转化。 • 植物的开花是个非常复杂的过程，通常由三个 顺序过程所组成：成花决定（Determination） 过程、花的发端（Evocation）和花器官形成。 • 花是缩短的枝条，花器官是变态的叶。
花器官形成和性别表现
一、花芽分化 植物在营养生长阶段，顶端分生组织出现 形态上的变化，从营养生长锥转变成生殖生长 锥，即开花分化出花芽。花芽分化又称为器官 的形成，包括花原基的形成、花芽各部分的分 化与成熟的全过程。 (一) 花芽分化时茎尖生长点的形态及生理变化 形态：生长锥表面积变大，并由光滑逐渐出现 皱折突起，有纵向伸长和变得扁平两类突起 生理变化：代谢旺盛、可溶糖、氨基酸、蛋白 质含量增加，核酸合成加快。
外源激素的作用和内源激素的差异
• 瓜类植物的性别表达对植物生长物质处理非常 敏感，适宜的植物生长物质处理可使黄瓜及其 它瓜类的性别向不同的方向转化。 • 赤霉素或硝酸银可诱导出大量的雄花，而且 GA4和GA2的作用比GA3要大。GA的作用并非 是在花原基上直接启动雄蕊的分化。而仅仅是 抑制雌花的形成。 • 硝酸银的作用与赤霉素不同。它可能起乙烯拮 抗剂的作用，通过干扰乙烯的结合位点来发生 作用。
(二) 影响花芽分化的条件 1. 环境因子 2. 栽培条件 3. 植物生理状况
高等植物的性别研究
(Sex research of higher plant)
植物性别表达的特点及类型
(Sex determination specificity and types in plant)
• 特点
• 首先，动物，特别是高等动物，雌雄个体在许多方面 存在明显差异，而在植物中雌雄性别间的差别主要表 现在花器官上，一般无明显第二性征。 • 此外，高等植物的性别分化与动物相比有两个明显特 点，一是多样化。动物中性别分化的结果一般只形成 雄性和雌性个体，而高等植物中性别分化则表现出多 种形式。
• 节的组织培养表明， IAA可使雌性节雄 性化。与整体实验的结果一样，细胞分 裂素可使雄节雌性化。IAA/b6Ade的适 当比例配合处理可造成雄性不育。高浓 度的细胞分裂素和低浓度的IAA可使雄 性化作用更加明显。
• 乙烯或乙烯利处理黄瓜使之雌性化的同时，其 内源乙烯的释放明显增加。而且可持续较长的 一段时间。不同性别类型的黄瓜其雌性越强， 内源乙烯释放越多。 • 生长素类物质如IAA及NAA等和细胞分裂素类 如6–苄基腺嘌呤及激动素等对性别的控制可能 与其促进乙烯的生物合成有关。但是赤霉素是 直接起作用还是通过调节内源乙烯来起作用尚 未可知。