第三章 林木数量性状的遗传分析

������������
-������������ ������
(三) 平均效应
与基本群体交配所生基因 型的指定值与频率
配子类型
AA d Aa h aa -d
所生基因型 的平均值
群体的群体平均 数
距群体平均数的基因 平均效应
A a
p
q p q
pd+qh
q[d+h(q-p)]
d(p-q)+2pqh
-qd+ph -p[d+h(q-p)]
第六节 基因型与环境
一、基因型与环境的关系
•G和E是独立的随机变量 ������ = ������ + ������ + ������
•G和E不是独立的随机变量
������ = ������ + ������ + ������ + (������������)
二、基因型与环 境互作的类型
互作方差估计的两种常用方法
二、遗传机制—小结
1. 数量性状是多对微效基因或多基因的联合效应造成的。 2. 多基因中的每一对基因对性状表型所产生的效应是微小的，不能辨 认单个基因的效应，只能按性状表现一起研究。 3. 微效基因的效应是相等而且相加的，故又称多基因为累加基因。 4. 微效基因之间往往缺乏显性，用大写字母表示增效，用小写字母表 示减效。 5. 微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现易受环境因素的影响而 发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖， 难以识别个别基因的作用。 6. 多基因往往有多效性。多基因一方面对某一性状起微效基因的作用， 同时对其它性状起修饰基因的作用，使之成为其它基因表现的遗传 背景。 7. 多基因与主效基因一样，都在细胞核内的染色体上，并且具有分离、 重组、连锁、等性质。
作业
•名词解释：质量性状、数量性状、多基 因假说、表现型方差、基因型方差、协 方差、稳定性 •第51页：第6、7、8、11题。
加性方差反映了群体内个体间育种值的差异大小，是
我们制定选种路线和计算遗传参数的重要依据。
二、显性方差
•显性方差VD用型值h表示时，也和加性 方差一样，自身平方乘以对应的频率求 和即得： •VD=h2(4q4p2+8p3q3+4p4q2) =4p2q2h2(q2+2pq+p2) =(2pqh)2
三、基因型方差
一、表现型值和基因型值
������ = ������ + ������ = ������ + ������ + ������ + ������
育种值是主要遗传实质，如根据表型值 找出育种值？
二、群体平均数与基因平均效应
•（一）型值
aa
-d 0
Aa
h
AA +d
基因型的指定值
(二) 群体平均数
基因型
第二节 数量性状的研究方法
1. 从大量个体组成的群体进行研究分析， 以获得其遗传规律和动态。 2. 对被研究性状的各个个体进行测量和 称重，以获得数据，再用统计方法分 析其平均效应、方差、协方差等遗传 参数，发现其遗传规律。
研究方法

数量遗传学：研究数量性状在群体内的遗传 规律。 目的：将总表现型变异分解为遗传和非遗传 部分。 统计参数：均值、方差、协方差和相关系数 等，提供可以解释遗传变异和预测变异在下 一代表现程度所需的信息。 在研究数量性状的遗传规律时，需用数理统 计的方法。
•因为显性离差乘育种值乘频率等于零， 即义积和等于零，所以育种值与显性离 差之间没有相关，因此VG=VA+VD VG=2pq[d+h(q-p)]2+[2pqh]2
四、交互作用方差和环境方差
•由于它们供给方差的量通常比较小，不 考虑它们也不会引起太严重误差，所以 交互作用方差常略而不计。 •环境方差是非遗传来源的方差，可以有 各式各样的原因，它是一种误差之源， 所以育种工作者必须通过精心管理和合 宜的试验设计，尽可能地把它缩小到最 低限度。
越亲遗传
• 两个品系或两个品种的一代杂种表现为中间类 型，而在以后世代中出现超过原始亲本的个体， 这种现象叫做越亲遗传。 • 越亲遗传与杂种优势的区别：
• 越亲遗传主要是基因重组的结果，可以通过选育工 作保持下来，它是通过杂交来培育新的高产品种的 有利条件。杂种优势主要由基因的非加性效应造成， 随基因的纯化，杂种优势也就逐步消退，因此很难 通过选育工作保持下来，除非无性繁殖。
显性离差：一个位点上等位基因之间的相互作用，用D表示。
基因型 频率 型值 以平均效应为据 以替代效应为据 AA p2 +d 2q(d-ph) 2q(α-qh) Aa 2pq h d(q-p)+h(1-2pq) α(q-p)+2pqh Aa q2 -d -2p(d-ph) -2p(α+ph)
育种值 显性离差
第三章 林木数量性状的遗传分析
第一节 数量性状的遗传特征
数量性状和质量性状
变异 分布 表型 分布 受环境 影响 遗传规 律 性状特 点
基因控制
研究对象
数量 性状
多基因
正态 分布
连续
大
非孟德 易度量 尔遗传
群体
质量 性状
单基因
二项 分布
分散
小
孟德尔 不易度 遗传 量
个体和 群体
一、数量性状的概念
x
=
∑fx
n
--------
=
--------------------------------n
f1a1+ f2a2 +···+ fnan
方差
方差反映观察值和平均数的偏离程度。 _ ∑(X-X)2 V= ———— n 方差越大，该资料的变异程度越大，说明平均 数的代表性越小；方差越小，该资料的变异程度 越小，说明平均数的代表性越大。
AA Aa aa 合计
频率
������������ ������������������
基因型值
+������ ������ -������ ������ ������ − ������ + ������������������������
频率x数值
������������ ������ ������������������������



第三节 数量性状平均数的遗传分析
•平均数 •方差 •协方差
平均数

指某一性状的所有观察值的平均数。 平均数表示了一组数据的中心位置。
x
=
-------------------------n
x1+ x2 +···+ xn
如一组数据为a1, a2 · · an ·, 每个数据出现的频率为f1, f2 · · fn ·,
2qα -2q2h
(q-p) α 2pqh
-2pα -2p2h
(三) 上位离差
•上位离差：又称交互作用离差，是非等 位基因之间的交互作用，涉及两个位点 时， G=GA+GB+IAB •其中IAB就是交互作用分量。
第四节 数量性状遗传方差分析
一、加性方差 •直接将育种值平方乘以对应的基因型频 率求和，就可以计算加性方差VA，即 •VA=(2qα)2p2+[(q-p)α]22pq+(-2pα)2q2 =2pqα2 =2pq[d+h(q-p)]2
• 多基因假说的主要论点是：数量性状的遗传基础 受许多微效基因控制。 • “加性”：就是它们对某一性状的共同效应是每个 基因对该性状的单独效应的总和。 • 显性效应：由等位基因间相互作用产生的效应。 • 上位效应：由非等位基因之间的相互作用而产生 的效应。 • 基因一般都同时既有加性效应，又有非加性效应， 但有的以加性效应为主，有的以非加性效应为主。 把以加性效应为主的基因称为加性基因，把以非 加性为主的基因称为非加性基因。
三、育种值、显性离差与上位离差
• （一）育种值：假定一个个体与一些从群体随机抽取的个体 交配，所产生的子代平均值距其群体平均值的平均离差的两 倍即称为该个体的育种值，用A表示。一个个体的育种值应 等于其所携带的基因的平均效应之和。
基因型
AA Aa aa
频率
������������ ������������������ ������������
Leabharlann Baidu
标准差
同样标准差也反映了观察值和平均数的偏离 程度。 ������ = (������ − ������)2 ������
_ _ 其中X-X为离均差，∑(X-X)2为离均差平方和。 实际计算时，用∑X 2 – (∑X)2/n来代替。
协方差


协方差用于衡量两个变量的总体误差。而 方差是协方差的一种特殊情况，即当两个 变量是相同的情况。 期望值分别为E(X) = μ 与 E(Y) = ν 的两个实 数随机变量X与Y之间的协方差定义为： ������������������ ������, ������ = ������ ������ − ������ ������ ������ − ������ ������ 如果X与Y是统计独立的，那么二者之间的 协方差就是0。 协方差为0的两个随机变量称为是不相关的。
第五节 遗传协方差
•亲子代的协方差 •半同胞的协方差 •子代与中亲的协方差 •全同胞的协方差
亲子代的协方差
•亲子代的协方差是指子代和一个亲本的 协方差。由于子代的平均基因型值是亲 本育种值的一半，因此所要计算的协方 差，乃是一个个体的基因型值与它的育 种值一半的协方差，也就是G与1/2A间 的协方差。而G=A+D，所以是（A+D） 与1/2A间的协方差。 COVop=[1/2∑A2]/n=1/2VA


相关系数



相关系数是变量之间相关程度的指标。样 本相关系数用r表示,相关系数的取值范围为 [-1,1]。 如两者呈正相关，r呈正值，r=1时为完全正 相关；如两者呈负相关则r呈负值，而r=-1 时为完全负相关。 当r=0时，说明X和Y两个变量之间无直线关 系。
������������������ ������������������ ������, ������ = ������������ ������������
1. 采用重复的多地区多年份试验，从试 验结果用方差分析估计互作方差。 2. 遗传型间的相关方法。
三、互作效应和稳定性参数
• 稳定性：一个改良群体（或家系）能够调节其 遗传型的或表型的状态以适应环境的瞬间变动。 • 遗传上同质群体，绝大部分依靠“个体缓冲性”， 在生产上能够稳定；遗传上异质群体则“个体 缓冲性”和“群体缓冲性”两者均需要。 • 个体缓冲性指群体内个体成员的缓冲性； • 群体缓冲性指群体整个成员而非个别成员的缓 冲性，或者说指群体内相互存在的不同遗传型 间的互作引起的缓冲性。
育种值
������������������ = ������������������ ������������ + ������������ = (������ − ������)������ ������������������ = −������������������
平均育种值
0
(二) 显性离差
•生物界遗传性状的变异大致可分为两类： 1. 非连续的变异，这类性状称为质量性 状，常受主基因控制，受环境的影响 较小，其遗传方式基本上受孟德尔遗 传法则支配。 2. 变异是连续的，且受环境影响较明显， 这一类性状称为数量性状。
P1 × P2
↓
玉米果穗长度
F1 表现介于两者之间
↓
F2 连续变异
二、遗传机制