被子植物的减数分裂和双受精

被子植物的减数分裂和双受精

被子植物花粉粒的形成

被子植物的花粉粒是由花粉囊里的小孢子母细胞(也叫做花粉母细胞)发育而成的。每个小孢子母细胞经过减数分裂，形成4个细胞，叫做小孢子。每个小孢子细胞内的染色体数目都比小孢子母细胞的减少一半。初始形成的4个小孢子排列在一起，以后相互分离，形成4个单核的花粉粒。

单枝花粉粒形成不久，便进行一次有丝分裂，形成2个细胞：一个是营养细胞，另一个是生殖细胞。营养细胞一般比生殖细胞大，而且里面贮存有营养物质。有些植物的生殖细胞接着又进行有丝分裂，形成2个精子，这样，成熟的花粉粒中就有3个细胞。有些植物的生殖细胞的分裂，是在花粉管中进行的，因此，成熟的花粉粒中只有两个细胞。

被子植物胚囊的形成

被子植物的胚囊是由胚珠内的大孢子母细胞发育而成的。大孢子母细胞经过减数分裂，形成4个细胞，都叫做大孢子，每个大孢子细胞内的染色体数目都比大孢子母细胞的减少一半。这4个细胞排成一纵行，其中靠近珠孔的3个细胞退化，里面的1个细胞发育成为早期的胚囊。

早期的胚囊不断地从周围的组织中吸收养料，体积增大，细胞核连续进行3次有丝分裂，但是每次核分裂以后，并不接着就进行细胞质分裂，因此，就形成了具有8个细胞核的胚囊。开始时，这8个细胞核分别位于胚囊的两端，每端各4个。接着，每端各有1个细胞核移到胚囊的中央，这就是极核。靠近珠孔端的3个细胞核发育成3个细胞，也就是1个卵细胞和2个助细胞。另一端的3个细胞核也发育成3个细胞，叫做反足细胞。

被子植物的双受精

被子植物的受精过程不同于裸子植物。花粉管通过花柱，进入子房直达胚珠，然后穿过珠孔进入珠心，最后到达胚囊。花粉管进入胚囊一旦接触助细胞，其末端就破裂，管内的内含物，包括营养核和两个精子一起进入胚囊，接着营养核解体，一个精核（n）与卵细胞融合为合子（2n），将来发育成胚；另一个精核与两个极核融合形成胚乳核（3n），将来发育成胚乳。这一过程称为双受精。这是被子植物新特有的现象。

受精以后，整个胚珠发育为种子。种子的主要组成部分是胚、胚乳和种皮。胚和胚乳是双受精的产物，而种皮不是受精的产物，而是母体组织的一部分。双子叶植物的种皮由胚珠的珠被发育而来，单子叶植物中禾本科的种子称为颖果，颖果上的种皮常与果皮合生而不易区分。总之，不论是种皮还是果皮都是母本花朵的营养组织，与双受精无关。

胚、胚乳和种皮的染色体数目分别为2n、3n和2n。胚和胚乳的遗传组成是雌雄配子结合的产物，而种皮或是果皮是母体组织的一部分，在遗传学上，种皮与胚、胚乳不属于同一个世代，因而种子是不同世代组织的嵌合体。而这个复杂的过程主要包括被子植物花粒的形成、被子植物胚囊的形成、被子植物的受精过程这三个方面的知识。

一、被子植物花粉粒的形成

被子植物的花粉粒是由花粉囊里的小孢子母细胞发育而成的。假设小孢子母细胞的基因型为Rr，每个小孢子母细胞经过减数分裂，形成4个细胞，叫做小孢子。则这４个小孢子的基因型分别为（Ｒ、Ｒ、r、r），每个小孢子细胞内的染色体数目都比小孢子母细胞的减少一半。最初形成的4个小孢子排列在一起，以后相互分离，形成4个单核的花粉粒。

单核花粉粒形成不久，便进行一次有丝分裂，形成2个细胞：一个是营养细胞，另一个是生殖细胞。营养细胞一般比生殖细胞大，而且里面贮存有营养物质。有些植物的生殖细胞接着又进行有丝分裂，形成2个精子，这样，成熟的花粉粒中就有3个细胞。有些植物的生殖细胞的分裂，是在花粉管中进行的，因此，成熟的花粉粒中只有两个细胞。由于单核花粉粒进行了２次有丝分裂，所以在花粉粒中形成的２个精子的基因型是相同的。

二、被子植物胚囊的形成

被子植物的胚囊是由胚珠内的大孢子母细胞发育而成的。大孢子母细胞经过减数分裂，形成4个细胞，都叫做大孢子，每个大孢子细胞内的染色体数目都比大孢子母细胞的减少一半。这4个细胞排成一纵行，其中靠近珠孔的3个细胞退化，里面的1个细胞发育成为早期的胚囊。

早期的胚囊不断地从周围的组织中吸收养料，体积增大，细胞核连续进行3次有丝分裂，但是每次核分裂以后，并不接着就进行细胞质分裂，因此，就形成了具有8个细胞核的胚囊。开始时，这8个细胞核分别位于胚囊的两端，每端各4个。接着，每端各有1个细胞核移到胚囊的中央，这就是极核。靠近珠孔端的3个细胞核发育成3个细胞，也就是1个卵细胞和2个助细胞。另一端的3个细胞核也发育成3个细胞，叫做反足细胞。

三、被子植物的双受精过程

１、花粉粒在柱头上的萌发

落在柱头上的花粉粒，被柱头分泌的粘液所粘住，首先向周围吸取水分，吸水后的花粉粒呼吸作用迅

速增强，聚核糖体数量增多，蛋白质的合成也有显著地提高。同时，花粉粒因吸水而增大体积，高尔基体也加强活跃，产生很多大形小泡，带着多种酶和造壁物质，循着细胞质向前流动的方向，释放出小泡，参与花粉管壁的建成。吸水的花粉粒营养细胞的液泡化增强，细胞内部物质增多，细胞的内压增加，这就迫使花粉粒的内壁向着一个（或几个）萌发孔突出，形成花粉管。

２、双受精过程

花粉管经过花柱，进入子房，直达胚珠，然后穿过珠孔，进而伸向胚囊。在珠心组织较薄的胚珠里，花粉管可以立即进入胚囊，但在珠心较厚的胚珠里，花粉管需先通过厚实的珠心组织，才能进入胚囊。花粉管进入胚囊后，管的末端即行破裂，将精子及其他内容物注入胚囊。花粉管中的两个精子释放到胚囊中后，接着发生精子和卵细胞以及精子和2极核的融合。2精子中1个和卵融合，形成受精卵，将来发育为胚。另1个精子和2个极核融合，形成受精极核，以后发育为胚乳。卵细胞和极核同时和2个精子分别完成融合的过程，是被子植物有性生殖的特有现象，称为双受精。

胚囊中的2个助细胞和3个反足细胞分别起什么作用呢？据多方研究，认为助细胞在受精过程中能分沁某些物质诱导花粉管进入胚囊，同时还可能分泌某些酶物质，使进入胚囊的花粉管末端溶解，促进精子和其他内含物质注入胚囊。此外，助细胞还能吸收、贮藏和转运珠心组织的物质进入胚囊。助细胞的寿命通常较短，一般在受精作用完成后就破坏。反足细胞的功能是将母体的营养物质运转到胚囊。其寿命通常短暂，往往胚囊成熟时，即消失或仅留残迹，但也有存在时间较长的，如禾本科植物。

被子植物的双受精，使2个单倍体的雌、雄配子融合在一起，成为1个二倍体的合子，恢复了植物原有的染色体数目；其次，双受精在传递亲本遗传性，加强后代个体的生活力和适应性方面是具有较大的意义的。精、卵融合就把父、母本具有差异的遗传物质组合在一起，形成具双重遗传性的合子。由于配子间的相互同化，形成的后代，就有可能形成一些新的变异。由受精的极核发展成的胚乳是三倍体的，同样兼有父、母本的遗传特性，作为新生一代胚期的养料，可以为巩固和发展这一特点提供物质条件。所以，双受精在植物界是有性生殖过程中最进化、高级的型式。