浅论果树三倍体育种的研究进展(一)

浅论果树三倍体育种的研究进展(一)

作者：温明霞聂振朋林媚冯先桔罗君琴

论文关键词：果树三倍体育种

论文摘要：本文综述了果树三倍体的研究进展：果树三倍体育种的途径主要包括利用对自然变异的选择获得三倍体、利用有性杂交来培育三倍体、利用胚乳培养获得三倍体和利用原生质融合培育三倍体；对三倍体的鉴定主要从形态特征、解剖结构、生理生化特性和染色体数目等方面来考虑，同时对今后果树三倍体育种的研究方向进行了展望。

多培体现象是高等生物最普遍的特点之一。据统计，在果树中，多培体类型分属于20科、35属，400余种。果树多倍体一般具有生长旺盛、果实大且少籽或无籽、产量高、适应性和抗逆性强等特点，且能够利用无性繁殖的方式固定其优良性状，使之保持稳定而不分离，在生产上长期利用。三倍体生物与其他多倍体相比，其营养生长通常是最好的。一般说来，三倍体具有两大基本特征：由体细胞增大所引起的巨大性和由减数分裂过程紊乱造成的不育性，再加上多种不同生物类型和品种的三倍体所具有的特殊可贵性状，常引起育种工作者的关注，已经成为果树育种工作的重要组成部分，形成了对三倍体选育多样化的特色。鉴于此，对果树三倍体的特性、目前果树三倍体育种的主要途径、鉴定方法以及三倍体育种中应注意的问题进行分析和总结，以期为三倍体育种的进一步研究提供基础资料。

1果树三倍体的特性

1.1生物学性状

三倍体果树由于染色体组成多于二倍体，在形态上一般表现为巨大性，细胞体积增大，枝条变粗，叶片变宽变厚、叶色浓绿，叶绿体数目增加，气孔变大但密度下降，花粉粒增大，果大、少籽或无籽，可食率高,如三倍体无籽香蕉，三倍体葡萄红标无核、夏黑,三倍体黄盖梨、大叶雪梨等。但是部分器官的巨型并不导致整个植株的巨型化，有的三倍体果树表现为生长缓慢，树体较小，节间变短,如柑桔三倍体前期生长弱，叶片厚而圆。另外,大多数的三倍体对外界环境条件具有较强的适应性，有抗旱、抗病、抗寒等特性。

1.2育性的变化

多倍体植株的能育性一般较原植物降低,一方面是由于染色体在减数分裂中的配对容易发生紊乱，另一方面是由于花粉粒巨型化导致受孕率低、结实率低。而大多数三倍体花粉是完全不育，因此三倍体果树栽培品种大多需要配植一定比例的二倍体授粉树，当然一些具有无融合生殖的果树例外。

2果树三倍体的选育途径

2.1从自然突变中选育三倍体

目前市场上常见的三倍体果树品种中，有许多是从自然突变选育出来的。虽然自然突变发生的频率很低，但这些突变形成的天然多倍体，成为直接发掘并利用其进行育种的丰富的自然源泉。

2.1.1从果树的实生苗中选育三倍体。果树在生长过程中，由于温度骤变等自然胁迫而引起体细胞或生殖细胞发生突变，可自然产生多倍体，生殖细胞突变的结果是产生了2n配子，从而产生了三倍体、四倍体或更高倍性的种子。目前已从柑橘、枇杷等种子选育出了三倍体植株。

2.1.2从果树芽变中选育三倍体。芽变是体细胞突变的一种。突变发生在芽的分生组织细胞中，当芽萌发长成枝条，并在性状上与品种类型不同而被人们发现时，即为芽变。芽变又分为基因突变和染色体变异，其中有少数三倍体枝条的产生，如山楂品种大金星、伏里红、西丰伏和赞皇大枣等均系芽变三倍体。

2.1.3从扇形嵌合体果实中分离三倍体。果树的果实和种子均由L-II层衍生而来，因此有假说认为：当果实外观出现多倍体特征时，变异所在的扇区相对应的种子也应该出现同类型的倍

性变异。Bowman等发现在甜橙、葡萄柚、桔柚和橘橙中出现扇形嵌合体的频率为0.009%~0.271%，并通过培养扇形突变(表现巨型)对应区的种子或退化胚珠获得一些四倍体。从扇形嵌合体果实中分离多倍体的方法简单易行，是获得多倍体的有效途径。但扇形果实的突变频率很低，并且要大量从田间观察收集，易受环境和实验条件的制约。虽然目前还没有通过培养扇形突变发现三倍体突变,但此法不失为三倍体选育的一条途径。

2.2通过有性杂交培育三倍体

利用有性杂交进行三倍体选育，最常用的方法是二倍体与四倍体间的杂交，目前三倍体育种大都采用这种方法；也有利用未减数2n配子进行三倍体育种，但2n配子的自然发生频率较低，因此利用2n配子进行三倍体育种存在一定困难。近年来有不少关于提高2n花粉比率的研究报道。

2.2.1利用二倍体与四倍体杂交选育三倍体。二倍体与四倍体的杂交目前仍是获得三倍体的最有效途径，市场上的三倍体葡萄、苹果、柑橘等，如京早晶、红标无核葡萄，路奥、北斗、新金冠苹果等均系杂交产生。研究表明用四倍体作母本，二倍体作父本时，容易得到发育完全的种子，其中约有30%是三倍体；相反，用二倍体作母本，则正常的单倍性雌配子受精产生的三倍体胚几乎全部退化，有时不能产生种子或极少产生种子。因此在通过有性杂交培育三倍体时，要注意父、母本的选择。对于发育不完全的三倍体合子胚，可以结合胚培养技术进行抢救。另外在柑橘二倍体与二倍体杂交中也发现有三倍体产生。

2.2.２利用未减数配子进行三倍体育种。2n配子在自然界广泛存在，植物2n配子在育种方面具有许多优越性：通过2n配子提高后代倍性，可避免体细胞加倍等无性多倍化使杂种育性和生活力降低的缺陷；克服远缘杂交不亲和性和胚乳平衡数障碍；2n配子在传递杂合性和上位性方面有特殊价值；利用2n配子在二倍体水平上杂交可获得三倍体或四倍体。三倍体在许多果树上可获得无核品种，同时还能通过无性繁殖长期保存和利用。迄今为止，许多果树上均发现有2n配子存在，但利用2n配子进行多倍体育种的研究报道较少，这主要是因为2n配子的自然发生频率一般都比较低的缘故。据有关研究报道，苹果的2n花粉发生频率为0.014%~1.71%，葡萄的2n花粉发生频率为0.015%~5.85%。提高2n配子的发生频率是利用2n配子进行多倍体育种的关键，另外，由于2n雄配子在育种中的利用较雌配子更为简便，因此，近年来有许多关于提高2n花粉比率的报道。