哺乳动物原始生殖细胞

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PGCs停留毛细血管壁，同时毛细血管壁的内皮细胞 可能具有一些特殊成分使PGCs吸附其上，这种吸引 作用没有种的特异性
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*减数分裂
• PGCs有丝分裂 进行增殖
• 减数分裂开始 分化
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• 在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，其 生殖细胞来源于它的前体——原生殖细胞 (primordial germ cell，简称PGC，复数为PGCs)。
• 这些原生殖细胞只有经过迁移，进入发育中的生 殖腺原基(genital anlage)——生殖嵴(genital ridge)才 能分化成为生殖细胞。
灯刷染色体（lampbrush chromosome)
五、昆虫（果蝇）具营养细胞的卵子发生
• • • • 卵巢的生殖系干细胞 生殖干细胞 成包囊细胞（cystoblast)：经4次有丝分裂 16个包囊细胞（cysto-cytes）的包囊（cyst) → 15个营养细胞（nurse cells)（多倍体） →1个卵母细胞（四环管）
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秀丽线虫最远端的细胞
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第二节 精子发生(spermatogenesis)
一、 精子发生
• 雄性生殖腺原基（ PGCs ） → • 性索→生精小管（生精细胞、支持细胞（Sertoli cells) ） • 精原细胞(spermatogonium) A1 → A2 → A3 → A4 →过渡型精原细胞→B(有丝分裂) • 初级精母细胞(primary spermeto-cyte)(开始减数分裂) • 次级精母细胞(secondary spermatocyte) • 精子细胞(spermatid)：合胞体(syncytium)、细胞间桥） • 精子形成→精子
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二、原始生殖细胞 的迁移
1. 两栖类原始生殖细胞的迁移
生殖质（植物极质膜下） →囊胚腔底部卵裂球间的分裂沟附近 →原肠底部内胚层（PGCs）,通过肠 壁内胚层的侧面→背肠系膜（是连 接肠壁与中胚层器官形成区域的纽 带）→生殖嵴。
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• 4、支持细胞可使雄激素结合蛋白（androgen binding protein , ABP）与雄激素结合，以保持生精 小管内雄激素的水平，促进精子发生。 • 5、支持细胞紧密连接参与构成的血-生精小管屏 障，可阻止某些物质进出生精上皮，形成并维持 有利于精子发生的微环境，还能防止精子抗原物 质逸出到生精小管外而发生自体免疫反应。
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二、精子形成(spermatogenesis) 顶体（acrosome）
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• 原生殖细胞进入生殖腺原基后不断地进行有丝分裂， 产生生殖干细胞后代。由生殖干细胞分化成为雌性配 子或雄性配子，必须经过减数分裂(meiosis)，使染色 体数目由双倍体变成单倍体。
• 生殖细胞于最后一次有丝分裂之后，核DNA继续合成 并复制一次，因此在减数分裂开始前的细胞中，核内 DNA的含量是正常体细胞的2倍，每条染色体内都有 两条由中心粒相连的姐妹染色单体。在第一次减数分 裂中，同源染色体配对，然后分离并分配到两个子细 胞中，每个子细胞含有由两条姐妹染色单体组成的一 条同源染色体。第二次减数分裂则把每条染色体中的 两条姐妹染色单体分别分配到两个子细胞中去。
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支持细胞有多方面的功能
• 1、它对生精细胞起支持和营养作用，其微丝和微 管的收缩可使不断成熟的生精细胞向腔面移动， 并促使精子释放入管腔。 • 2、精子形成过程中脱落下来的残余胞质，可被支 持细胞吞噬和消化。 • 3、支持细胞分泌的少量液体有助于精子的运送， 分泌物中含有一种抑制素，它可抑制垂体前叶合 成和分泌卵泡刺激素。
染色体螺旋化
染色体进一步螺旋化（体细胞和精子）
第三节 卵子发生 （oogenesis）
一、卵母细胞的减数分裂 卵子发生和精子发生（可运动核） 的异同 PGCs →卵原细胞→初级→ 次级卵母细 胞（oocyte）+1st极体（polar bodies)→卵（egg） （细胞质库） +2nd极体 孤雌生殖
• 小鼠从生殖干细胞到成熟精子约需34.5d, 精原细胞阶段8d，减数分裂持续13天，精 子形成13.5d。 • 人类精子发育需要74d才能完成。
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精子形成
三、精子发生的基因表达调控
1、果蝇灯刷状Y染色体5个DNA环→精子尾部 2、精子运动和精卵结合相关蛋白质 ⑴β2 －微管蛋白：减数分裂纺锤丝、鞭毛轴丝、 线粒体拉长相关蛋白 β3－微管蛋白 ⑵海胆结合蛋白（bindin） 3、贮存性mRNA：LDH－X、鱼精蛋白 4、修饰组蛋白：N－末端磷酸化 5、单倍体阶段转录两种类型精子
豹蛙卵的生长
卵黄小板动－植物极极性建立
卵成分的梯度分布－卵轴
三、减数分裂的阻断和继续
细胞周期与促成熟因子（MPF）和细胞周期 蛋白（cyclin）
四、卵母细胞的基因转录
灯刷染色体（lampbrush chromosome)
灯刷染色体是卵母细胞进行第一次减数分裂时, 停留在双 线期的染色体。它是一个二价体, 含4条染色单体, 由轴和 侧丝组成, 形似灯刷。
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三、生殖细胞定向分化的决定
• 迁入生殖腺的PGCs具有两种潜能，由生殖腺微 环境决定分化为精子或卵子（移植实验)。雌雄 同体的秀丽线虫为研究这种决定机制的最佳实 验材料。 • 在此涉及两种决定： • ①进行有丝分裂或减数分裂？ • ②形成精子或卵子？
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母体效应基因 （maternal effect gene）共 8个
• bicoid and
oskar (对生殖质的形
成和装备起到极其重要的 作用, oskar mRNA定位于 卵子的后极。在osker mRNA的3′末端非翻译区 内含有其定位信号，在微 管的作用下可以准确的定 位。
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哺乳动物原始生殖细胞的迁移
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3.鸟类和爬行类原始生殖细胞的迁移
生殖新月（germinal crescent）（明区前 缘与暗区交界处）
哺乳动物原始生殖细胞
2016/4/1
第1章 生殖细胞发生与调控
•原生殖细胞； •生殖细胞的一般发生过程； •精子发生和卵子发生； •关于生殖细胞发生的一些研究工作。
重点：生殖细胞类型，发生过程 难点：生殖细胞发生的一些调控因素
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生殖细胞是多细胞生物体内能繁殖后代的细
胞的总称, 包括原始生殖细胞(primordial germ cells,PGCs)、 生殖母细胞(gonocytes)和最终形成的成熟配子(精子和卵 子)。哺乳动物生殖细胞在发育过程中经减数分裂形成单 倍体的精子和卵子, 交配后形成的受精卵又恢复成为二倍
体, 物种的遗传物质通过这种方式向子代传递, 生物体从
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2. 哺乳动物原始生殖细胞的迁移
碱性磷酸酶免疫组化染色 • 原条后部胚外中胚层（7d）中有8个较大的PGCs →尿囊与后肠发生聚集 →卵黄囊附近再分成两群 →后肠迁移到背肠系膜 →两侧生殖嵴（11d， 2500-5000个） • In vitro生殖嵴分泌的弥散性分子可吸引PGC的迁 移和促进其有丝分裂的能力。
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• （1）秀丽线虫生殖腺末端有一个不分裂的 细胞称为远端细胞（distal tip cell)，靠近它的 生殖细胞进行有丝分裂形成生殖干细胞库； 远离远端细胞的生殖细胞进行减数分裂。切 除远端细胞则所有细胞进行减数分裂。 • （2）在秀丽线虫的卵精巢(ovotestis)中，进 行减数分裂的，先形成的最远端的细胞形成 卵子，而近端的细胞形成精子。
而得以繁衍不息。
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第一节 原始生殖细 胞 （primordial germ cells, PGCs)
• 原始生殖细胞 （primordial germ cells, PGCs) • 生殖腺原基（genital anlage）
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• 生精细胞包括精原细胞、初级精母细胞、 次级精母细胞、精子细胞和精子。在青春 期前，生精小管管腔很小或缺失，管壁中 只有支持细胞和精原细胞。自青春期开始， 在垂体促性腺激素的作用下，生精细胞不 断增殖分化，形成精子，生精小管壁内可 见不同发育阶段的生精细胞。从精原细胞 至形成精子的过程称精子发生 （spermatogenesis）。
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一、原始生殖细胞——生殖质
• • • • 秀丽线虫（Caenorhabditis elegans） 果蝇（Drosophila melanogaster） 爪蟾（Xenopus laevis） 小鼠（Mouse）等
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线虫
P颗粒 Pie－1 PIE－1
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果蝇
• 极质（Pole plase） （determinant for germ cell） • 移植果蝇极质引起生殖细 胞分化 • UV照射实验
人类卵巢中生殖细胞数目的变化
二、 两栖类的卵子发生
• 卵原细胞→卵母细胞（卵黄形成前期－小生 长期、卵黄形成期－大生长期）→卵 • 卵黄发生: 卵黄蛋白原（vitellogenin，由肝 脏合成）→血液→卵巢→卵巢滤泡细胞→卵 母细胞 • 卵黄小板：卵黄高磷蛋白和卵黄磷脂蛋白 • 极性、卵轴（egg axis）、皮层、内质 • 细胞骨架：vgI mRNA • 卵子发生的激素调控 • 卵子成熟：生发泡（germinal vesicle）（核 膜）破裂 • 排卵