哺乳动物原始生殖细胞
原始生殖细胞的发生、发育与EG细胞
农业生物技术学报Journal of Agricultural Biotechnology 2005,13(3):382~387*基金项目：国家自然科学基金项目(No.30200137)，国家基础研究发展(973)项目(No.G199954304-3)，国家高技术研究与发展计划(863)项目(No.2002AA216161)和教育部重大科技项目(No.03160)资助。
华进联:男,1971年生,助理研究员。
E-mail:<jlhua2003@>.**通讯作者。
Author for correspondence.E-mail:<douzhongying@>.收稿日期：2004-05-19接受日期：2004-06-03·综述·原始生殖细胞的发生、发育与EG 细胞*华进联刘雨潇董武子杨炜峰窦忠英**(西北农林科技大学国家干细胞工程技术研究中心陕西分中心，杨凌712100)摘要：对原始生殖细胞(PGCs)的起源和发生，PGCs 发生和发育的相关基因，原始生殖细胞与性别分化，PGCs 的分离培养和EG 细胞等作一简述。
关键词:原始生殖细胞;胚胎生殖细胞;生殖细胞;哺乳动物Specification and Development of Primordial Germ Cellsand Embryonic Germ CellsHUA Jin-LianLIU Yu-Xiao DONG Wu-Zi YANG Wei-Feng DOU Zhong-Ying**()This paper reviews the origin ,specification and the genes related to the origin ,specification of primordial germ cells(PGCs)and sex differentiation,isolation and culture of PGCs and embryonic germ cells(EG)cells and its relatedproblems.primordial germ cells(PGCs);embryonic germ(EG)cells;embryonic stem(ES)cells;mammal生殖细胞是精子和卵细胞的前体细胞，来源于原始生殖细胞(primordia germ cells,PGCs)。
发育生物学 生殖细胞的发生
线虫的P颗粒
• 在果蝇（Drosophila）中生殖质 位于受精卵的后端，内含特殊的 极质颗粒。用紫外线照射破坏极 质颗粒，此后的发育中没有生殖 细胞发生。移植实验证明，将含 极质颗粒的细胞质移植到另一胚 胎前部，前部的细胞可分化为原 始生殖细胞。
• 副蛔虫单倍体生殖细胞只有2条染色体, 第一次卵裂为 纬裂形成动物极和植物极两个卵裂球; 在第二次卵裂前 动物极卵裂球染色体两端裂解成数十个小片段, 散布细 胞质中, 不再加入新形成的细胞核内, 因而失去很多基 因, 这一现象称为染色体消减(chromosome diminution)。 植物极卵裂球仍保持正常数目染色体。4-细胞期胚胎只 有1个卵裂球含有正常数目染色体。16-细胞期只有2个 卵裂球含全数染色体，最终只有1个卵裂球含全数染色 体形成生殖细胞，其它形成体细胞。
三. 哺乳动物的卵子发生 • 1. 哺乳动物卵的成熟 • 哺乳动物卵原细胞的增殖只发 生在发育早期。人2-7月龄胚胎 中卵原细胞由1000个迅速增加 到700万个，此后急剧下降。 大部分死亡，存活者进入第一 次减数分裂分化为初级母细 胞，至双线期终止，直到青春 期。其中大多数卵母细胞终止 分裂长达50多年，而且有的继 续死亡。12岁获得恢复减数分 裂信号，一生中大约400个卵 母细胞分化成熟。卵母细胞的 成熟过程如右下图示。
卵黄小板
二、减数分裂的阻断和继续
孕酮能促进卵母细胞继续减数分裂。其作用机
理：孕酮使卵内一种编码pp39mos 的mRNA
开始翻译， 而pp39mos能抑制一种专一性降解
细胞周期蛋白(cyclin) 的蛋白酶。如果cyclin
不降解，蛋白质激酶促成熟因子
（maturation promoting factor, MPF）
生殖细胞发生与生命起源
生殖细胞发生与生命起源生命是一种非常神奇的存在，我们依靠它来生存、繁衍、创造和感受。
但是生命的起源问题一直都是一个科学难题，难以解决。
目前，科学家们尝试从多方面寻找答案，其中之一就是探究生殖细胞的发生。
生殖细胞可以分为两种：卵子和精子。
它们是生物体能够进入繁殖状态的基础。
在动物和植物中，生殖细胞发生的路径有所不同，但是整个过程都是相当复杂和精细的。
在哺乳动物中，生殖细胞发生的过程可以分为两个阶段：生殖细胞分裂和生殖细胞成熟。
生殖细胞分裂也称为减数分裂，由于与体细胞分裂不同，生殖细胞分裂只进行一次分裂，分裂后生成具有不同基因组的两个细胞，包括雌性生殖细胞--卵子和雄性生殖细胞--精子。
生殖细胞成熟包括两个阶段：卵母细胞成熟和精原细胞成熟。
卵母细胞成熟过程中，卵母细胞一次性分裂成为一个较大的卵子和一个较小的极体。
卵母细胞成熟过程需要消耗大量的能量和多种营养物质，以此轻松地在身体内存活并孕育下一代。
而在精原细胞成熟过程中，精原细胞会分步骤地不断分裂，最终生成成熟的精子。
生殖细胞分裂和成熟过程中有很多复杂的分子机制参与，其中一个关键的角色是生殖细胞的染色体。
染色体是贯穿生殖细胞分裂和成熟过程的基本单元。
每个生物体细胞中都包含一些染色体，每条染色体上有成千上万个基因。
基因是DNA的单位，是控制生物体形态、功能和性状的基本单位。
生殖细胞分裂的过程中，染色体会复制自己，然后将两条染色体分成两个细胞，从而在子代中产生相同的基因组。
在生殖细胞成熟的过程中，染色体将自己编排成具有不同特征的结构，从而确保后代具有不同的特征和多样性。
随着科学技术的进步，研究生殖细胞发生和染色体的机制将有助于我们更好地理解生命是如何形成，它在地球上的演化和多样性以及它的未来方向。
现在，人类已经在一定程度上在掌控自身生殖能力方面取得了重大进展，但对于更加基本的生理现象，还有很多方面需要我们去研究和探索。
《哺乳动物生殖细胞的形成》 学习任务单
《哺乳动物生殖细胞的形成》学习任务单一、学习目标1、理解哺乳动物生殖细胞形成的过程，包括减数分裂的各个阶段。
2、掌握生殖细胞形成过程中的关键事件和细胞变化。
3、了解生殖细胞形成过程中的调控机制。
二、学习重难点1、重点（1）减数分裂过程中染色体的行为和变化。
（2）生殖细胞的特化和分化过程。
2、难点（1）减数分裂中同源染色体的配对、交换和分离机制。
（2）生殖细胞形成过程中的基因调控网络。
三、学习内容（一）生殖细胞的起源哺乳动物的生殖细胞起源于早期胚胎发育阶段的原始生殖细胞（PGCs）。
这些原始生殖细胞在胚胎发育的特定部位形成，并通过迁移到达生殖嵴，进而发育为生殖细胞。
（二）减数分裂前期 I1、细线期染色体开始浓缩，呈细线状。
此时，染色体上的染色粒开始清晰可见。
同源染色体开始配对，但此时的配对并不紧密。
2、偶线期同源染色体开始紧密配对，形成联会复合体。
这种配对使得同源染色体之间能够进行遗传物质的交换，增加了遗传多样性。
3、粗线期染色体进一步浓缩变短变粗。
在这一阶段，同源染色体之间发生基因交换，也就是交叉互换。
这一过程对于增加遗传变异非常重要。
4、双线期同源染色体开始相互分离，但在某些部位仍然相连，形成交叉。
染色体进一步去浓缩。
5、终变期染色体高度浓缩，核仁消失，核膜破裂。
此时，染色体已经准备好进行分离。
（三）减数分裂中期 I同源染色体成对排列在赤道板上，纺锤体微管与着丝粒相连。
（四）减数分裂后期 I同源染色体分离，分别向细胞的两极移动。
（五）减数分裂末期 I染色体到达细胞的两极，胞质分裂，形成两个子细胞。
每个子细胞中的染色体数目只有原来的一半。
（六）减数分裂前期 II与有丝分裂前期相似，但染色体已经是经过减数第一次分裂后的减半状态。
（七）减数分裂中期 II染色体再次排列在赤道板上。
（八）减数分裂后期 II姐妹染色单体分离，分别向细胞的两极移动。
（九）减数分裂末期 II染色体到达细胞的两极，胞质分裂，形成四个单倍体生殖细胞。
第章配子发生
2细2细 胞胞 期期 26细26胞细期胞期
后后
P4P细4细 胞胞
图：受精后P颗粒的胞质定位
图：秀丽线虫早期胚胎的细胞谱系和细胞命运
P0
受精卵（合子）
AB
P1
EMS
MS
E
P2
C
P3
肌肉、腺体、腔细 胞、神经元
肠
D
P4
肌肉、神经元、 皮下组织
肌肉、神经元、 肌
种
皮下组织
肉
系
二、果蝇
（一）果蝇原始生殖细胞的发生部位（重点） 位于胚胎后端、含有极质的极细胞。
（二）蛙早期胚胎原始生殖细胞的迁移路线
位于囊胚腔内胚层表面 PGCs→ 在幼虫胚胎的后肠聚集→ 沿肠背部经 间质组织迁移至中肠上部的生殖腺原 基，诱发生殖腺的发育。
PGCs 的迁移与间质组织的纤连 蛋白的导向作用有关。
图：蛙原始生殖细胞沿背肠系膜迁移
背肠系膜
生殖干细胞
四、爬行类和鸟类 （补充）
B 生殖干细胞 运动到后中肠
C 生殖干细胞 穿过肠壁
D 穿过中胚层，形成 E 聚集在生殖腺 两个分离的队列 原基中
三、两栖动物 （补充）
（一）蛙早期胚胎原始生殖细胞的定位
动物极
A
B
卵裂沟 C
植物极 生殖质
囊胚腔
A 蛙受精卵中的生殖质定位在植物极的边缘 B 生殖质沿着卵裂沟向上移动 C 最后原始生殖细胞定位在囊胚腔的底面
图：哺乳动物原始生殖细胞的迁移途径
A
肠 后肠 尿囊
心脏
卵黄囊
C
B
生殖干 细胞
生殖嵴 中肾 背肠系膜 泄殖腔 后肠 生殖干细胞
D
生殖干细胞
背肠系膜 生殖嵴
发育生物学第十六章 生殖细胞的发生
哺乳动物原始生 殖细胞的迁移途 径示意图。
5. 减数分裂（meiosis）
原生殖细胞进入生殖腺原基后不断进行有丝分裂， 产生生殖干细胞后代。生殖干细胞必须经过减数 分裂才能分化形成雌性配子或雄性配子，染色体 数目由双倍体变成单倍体。
6.生殖细胞定向分化的决定
迁移进入生殖腺原基的原生殖细胞具备两种发 育潜能，由生殖腺内的微环境决定分化成为精 子或卵子。
四、卵子发生( oogenesis)
1. 卵母细胞的减数分裂
卵子发生除了形成单倍体的细胞核之外，还 要建立一个由酶、mRNA、细胞器和代谢产物 等组成的细胞质库，具备十分复杂的胞质体 系。其次卵母细胞有很长的减数分裂前期， 使卵母细胞充分生长。
原生殖细胞进入胚胎卵巢后分化成为卵原细胞 （oogonia）。卵原细胞分裂增殖，进入第一次减 数分裂前期，形成初级卵母细胞（primary oocyte）。初级卵母细胞停止在第一次减数分裂的 前期，这种阻断的情况一直维持到青春期。随着 青春期的开始，初级卵母细胞在卵巢内激素的作 用进一步发育成熟，阶段性地恢复减数分裂，接 着第二次减数分裂发生，进行排卵。成熟的卵处 于第二次减数分裂的中期。
靠近植 gcl (germ cell-less): gcl基因在卵的生成过程中由营养细胞转录，受精后开始翻译，其蛋白定位在极质中。
果蝇原始生殖细胞起源于胚胎的后端，经后中肠穿过肠壁和中胚层，形成两个分离的队列，最终聚集在生殖腺中。
各类动物生殖质的形态结构和特性、原生殖细胞的形成及其迁移有较大的差异。
1. 生殖质与生殖细胞的分化 2. 原始生殖细胞的迁移 3.精子发生（spermatogenesis） 4. 卵子发生( oogenesis)
一、生殖质与生殖细胞分化
生殖细胞的发育和遗传变异
生殖细胞的发育和遗传变异生殖细胞是指能够参与生殖的细胞，也是物种繁殖的基础。
其发育过程及其遗传变异丰富多彩，为生物多样性的维持和延续奠定了基础。
一、生殖细胞的发育1.1 雄性生殖细胞发育雄性生殖细胞又称为精子，发育过程称为精子发生。
在哺乳动物中，精子发生最初发生在睪丸的生殖小管中。
成熟的精子中心含有较大的细胞核，两端有运动鞭毛。
在精子形成的过程中，细胞细胞减数分裂一次和二次，形成四个等同的单倍体细胞（精子）。
不同物种的精子发生过程有所不同。
以人类为例，精子的发育需要经过大约80天的时间，不同成熟程度的精子可通过高倍显微镜观察到。
因为精子的成熟需要较低的温度和较低的氧分压，而且过度的温度和氧分压会严重损害精子的质量和数量。
因此，睾丸位于身体的外部，与内部有一层薄膜隔开，以保持较低的温度和氧分压。
1.2 雌性生殖细胞发育雌性生殖细胞又称为卵子，发育过程称为卵子发生。
在哺乳动物中，卵子发生通常发生在卵巢的卵泡中。
卵泡包含一个原始卵母细胞（生殖细胞）。
每个卵母细胞的染色体数量为二倍体。
卵母细胞发育过程可分为两个阶段：卵母母细胞增殖和卵母细胞发育。
在前者过程中，原始卵母细胞经过有丝分裂，形成一组染色体完全相同的二倍体细胞。
在后者过程中，一个卵母细胞进入减数分裂第一阶段（也称为卵母细胞减数增殖或减数分裂）并形成第一极体。
第一极体是一种包含单倍体染色体的细胞，只带有母系染色体。
卵母细胞继续进入减数分裂第二阶段（也称为卵母细胞减数发育或减数分裂），形成第二极体和卵子核。
卵子核取自母系染色体和父系染色体的原核。
卵子发放在卵巢排卵时，此时卵子处于卵泡破裂后的卵巢泡际液中。
卵子的形态是球形的，大小约为精子的60倍。
卵子表面覆盖着一层细胞膜和一层周期性出现的微小凸起称为冠突。
配子的结合是卵子发育的最后一步，也是生殖的关键。
在哺乳动物中，卵子通过输卵管向子宫移动，通常在输卵管上部与精子相遇，进行受精和胚胎发育。
二、生殖细胞的遗传变异2.1 遗传变异的类型生殖细胞的遗传变异有多种类型，其中常见的包括突变、染色体变异、基因重组等。
哺乳动物的生殖生物学研究
哺乳动物的生殖生物学研究哺乳动物是地球上生物多样性的重要组成部分。
哺乳动物的生殖生物学研究对于理解动物繁殖和进化具有重要意义。
本文将从哺乳动物生殖器官的特点、繁殖方式和生殖细胞的形成等角度阐述哺乳动物生殖生物学的研究进展。
哺乳动物生殖器官的特点哺乳动物的生殖器官是由外部和内部器官组成的。
外部器官包括阴茎和阴道等，内部器官包括睾丸和卵巢等。
哺乳动物的男性和女性生殖器官在解剖结构上有很大的差异。
在哺乳动物雄性动物的生殖系统中，睾丸是生殖细胞和雄性激素的主要生产场所。
而在雌性动物的生殖系统中，卵巢是雌性生殖细胞和激素的主要生产场所。
除了这些器官外，雌性还拥有一对输卵管和阴道，雄性拥有两个附睾、前列腺和膀胱。
这些器官的结构和功能差异反映了哺乳动物生殖生物学的基本特点。
繁殖方式哺乳动物的繁殖方式包括有性和无性两种。
有性繁殖是指生殖细胞从不同体细胞中分化出来，经过配子体的合并而形成新的生命。
而无性繁殖是指生殖细胞直接复制而不进行配子体的合并。
哺乳动物中有很多种生殖方式，不同的生殖方式反映了物种适应环境的方式和生存策略。
例如，大象、喜马拉雅兔等哺乳动物为单独育雏，雌性在生产后独自抚育幼崽。
而其他动物则是群体繁殖，例如猴子、狮子等，因为这种方式更有利于保护幼崽免受天敌的侵害。
生殖细胞的形成哺乳动物的生殖细胞的形成是很复杂的过程，需要经过生殖细胞发生、减数分裂、卵子和精子的生成等多个环节。
这些环节中的任何一个环节出现异常都会导致生殖细胞发生障碍或者出现异常的生殖细胞。
生殖细胞的发生是指指原始生殖细胞分化为成熟的生殖细胞的过程。
在这个过程中，原始生殖细胞会经过多次减数分裂，最终分化为成熟的生殖细胞。
男性的生殖细胞分化为精子，而女性的生殖细胞分化为卵子。
减数分裂是指生殖细胞在分裂过程中，染色体的数量减半，形成四个单倍体的细胞，两个染色体变成一对染色体。
这一过程是生殖细胞特有的过程，是生殖细胞从生殖细胞发生到最终形成精子和卵子的过程中最核心的一步。
2023动物胚胎重点资料整理
名词解释（47个）1.胚胎工程（Embryos engineering）：是生物工程的一个分支，是动物生物工程的主干。
它是以胚胎移植为基础，通过人工操作胚胎，定向改变动物性状，使之为人类造福的一系列生物技术总称。
2.原始生殖细胞：是产生雄性和雌性生殖细胞的早期细胞,起源于原肠期胚胎的上胚层，细胞较大、呈碱性磷酸酶阳性。
3.精子发生：精子在曲细精管经多次分裂，产生特殊细胞，最终成为精子的过程。
4.精子顶体反应：指精子头部前端与卵子透明带接触以后，通过配体受体相互作用，顶体脂膜和顶体外膜的融合，顶体内小泡囊泡化，顶体内膜暴露，释放顶体酶熔蚀放射冠和透明带的过程。
5.卵子发生：由卵原细胞分化为成熟卵子的过程叫做卵子发生。
它包括三个时期：增殖期、生长期和成熟期。
6.受精：受精是两性配子相互融合，形成一个新的细胞——合子的过程。
它标志着胚胎发育的开始。
7.合子：（zygote）：有性生殖生物的雌雄配子结合后形成的新的细胞统称为合子。
高等生物卵式生殖所形成的合子又称为受精卵。
8.桑椹胚（Morula）：是指一个受精卵经过多次分裂，形成由32个左右细胞组成的细胞团。
其属于动物胚胎发育的早期阶段，里面的细胞还是全能细胞。
9.囊胚（blastula）：指的是内部产生囊胚液、囊胚腔的胚胎，囊胚中所有细胞都没有开始分化，这个阶段之后胚胎开始出现分化。
10.内细胞团（Inner cell mass，ICM）：是大多数真兽类哺乳动物在胚胎发生中的一个早期阶段，又称胚细胞（embryoblast）。
是一团位于初期胚胎中的一个细胞团块，也是最后将会发育成为胎儿的部位。
11.透明带反应：精、卵结合后，透明带的结构发生变化，阻止了其它精子穿越透明带，保证了正常的单精受精。
12.卵黄膜反应：当第一个精子进入卵黄膜之后,会引起卵黄膜的紧缩、增厚,阻止其他精子进入卵内与卵子结合受精13.生殖激素：直接作用于生殖活动，以调节生殖过程为主要生理功能的激素。
生殖细胞的分化和发育调控
生殖细胞的分化和发育调控生殖细胞是生物体繁衍后代的关键细胞，其分化和发育调控是生殖生物学研究的重要领域。
生殖细胞起源于生殖细胞系，经过多道复杂的分化和发育过程才最终形成成熟的配子，供生殖使用。
本文将介绍生殖细胞的分化和发育调控的相关知识。
一、生殖细胞的形成生殖细胞的形成起源于生殖细胞系。
在胚胎早期，生殖细胞系会发育出原生殖细胞。
原生殖细胞通过减数分裂分化为配子，从而形成生殖细胞。
在哺乳动物中，原生殖细胞最初形成于胚胎内胚层的表皮器官中的波文囊。
二、生殖细胞的分化过程1、原生殖细胞增殖在哺乳动物中，原生殖细胞增殖是通过一系列复杂的分化过程实现的。
在哺乳动物中，原生殖细胞从波文囊中分离出来后，进入生殖道，进而形成原始生精细胞和原始卵母细胞。
原始生精细胞和原始卵母细胞会在体内逐渐增殖，形成成熟的生殖细胞。
2、配子的形成过程（1）精子的形成过程精子形成分为精原细胞（也称原始生精细胞）分化和成熟精子形成两个阶段。
精原细胞位于睾丸的生精小管内，经过一连串的细胞分裂和分化过程，最终分化为精子。
精原细胞分配子体能保证遗传多样性，提高生物体对环境变化的适应性。
（2）卵子的形成过程卵子的形成是通过雌性生殖系统中卵巢内的卵泡来实现的。
大多数卵泡在妊娠期间逐渐消失，只剩下少数能够生长和发育的卵泡。
这些卵泡分为原始卵泡、成熟卵泡和排卵卵泡。
卵子的形成过程包括卵母细胞和辅助细胞的分化到成熟卵巢。
三、生殖细胞的发育调控生殖细胞的分化和发育调控是通过多种基因信号和分子通路实现的。
1、生殖细胞基因的表达调控与生殖有关的基因主要包括生殖基因和诸多中央基因家族。
这些基因对生殖细胞的分化和发育发挥重要作用。
如Oct-4、Nanog、Sox-2等生殖细胞基因是最重要的调控器。
它们通过参与RNA聚合酶II（RNApolII）和去乙酰化等过程，对生殖细胞的发育和成熟产生重要调控作用。
2、生殖调控分子的作用电子显微镜技术和分子生物学研究理解了生殖细胞发育调控分子的作用。
哺乳动物生殖细胞的染色体减数分裂机制
哺乳动物生殖细胞的染色体减数分裂机制哺乳动物是一种生殖方式为性生殖的生物，其繁殖依赖于生殖细胞的生成和结合。
而生殖细胞的生成过程中，染色体减数分裂是一个十分重要的过程。
本文将从生殖细胞的生成开始，分析哺乳动物生殖细胞的染色体减数分裂机制。
生殖细胞的生成生殖细胞生成的过程称为生殖细胞发生。
在哺乳动物中生殖细胞发生发生主要在两个器官——睾丸和卵巢中进行。
在生殖细胞发生的过程中，细胞的染色体数目必须被减半，以保证后代遗传物质的稳定。
这个减半的过程叫做染色体减数分裂。
染色体减数分裂染色体减数分裂是一种特殊的细胞分裂过程，相对于其它类型的细胞分裂过程——有丝分裂——它只进行了一次DNA复制，但却分裂成了四个具有不同遗传组合的细胞。
染色体减数分裂会发生在哺乳动物体内的生殖细胞中。
对于雄性动物，这个过程发生在睾丸中的精原细胞中；而对于雌性动物，则发生在卵巢中的卵母细胞中。
染色体减数分裂的过程可分为两个阶段：第一次减数分裂和第二次减数分裂。
第一次减数分裂第一次减数分裂是染色体减数分裂的第一个阶段。
在这个阶段，父母细胞的染色体数目减半，即从2N降至N，随着细胞的减数分裂，同源染色体被随机组合到子细胞当中。
在第一次减数分裂发生之前，生殖细胞必须要经过一轮DNA复制，从而使其染色体数目翻倍。
复制过程类似于有丝分裂，但是只进行了一次DNA复制。
接着，所有染色体按照同源染色体配对原则进行配对形成联会座，这一过程也称为重组。
接下来，联会座会分离，并降解，使得同源染色体分离，从而形成两个独立的染色体。
此时，细胞进入细胞质质量重塑阶段，准备进行第一次减数分裂。
第一次减数分裂的要点是同源染色体配对，并形成连锁三联体（联会座）。
随后联会座分离，两个同源染色体分离至不同子细胞中，从而完成了第一次减数分裂。
第二次减数分裂第二次减数分裂是染色体减数分裂的第二个阶段。
在这个阶段中，每个子细胞中的染色体成为了单倍体，即染色体数目从N变成了N。
哺乳动物生殖细胞的发育与分化
哺乳动物生殖细胞的发育与分化在哺乳动物的生殖系统中，生殖细胞是非常重要的一部分。
它们负责繁殖后代，并且在发育过程中扮演着重要的角色。
本文将从生殖细胞的发育和分化两个方面探讨哺乳动物生殖系统的相关知识。
生殖细胞的发育生殖细胞的发育起源于胚胎发育过程中原始生殖细胞的形成。
在哺乳动物胚胎发育的早期，原始生殖细胞从胃肠板上触须形成的背肠系膜中迁移至生殖嵴。
生殖嵴位于胚胎的中线处，是生殖系统的原始结构。
随着胚胎的发育，生殖嵴分化成原始性生殖器官，同时原始生殖细胞开始分裂和增殖。
在生殖细胞的发育过程中，有三个关键时期：生殖细胞分化、性别决定和卵母细胞发育。
在哺乳动物体内，性别决定是由XY（雄性）或XX（雌性）染色体的存在决定的。
所有的胚胎在发育早期都有男性和女性结构，但在第6周才会出现性别差异。
在这时，男性的心肺和肾脏开始形成，并且分泌睾丸激素。
女性则开始分泌雌激素和孕激素，并且卵巢和子宫开始形成。
生殖细胞的分化是指原始生殖细胞向成熟的精子或卵子分化的过程。
在雄性中，原始生殖细胞向精子分化，而在雌性中则向卵子分化。
在哺乳动物体内，原始生殖细胞的发育必须受到复杂的调控，因为它们必须分化成成熟细胞，从而发挥它们在生殖过程中的重要作用。
卵母细胞发育是指哺乳动物体内卵子的生长和分化过程。
在雌性哺乳动物体内，卵巢中的原始生殖细胞向卵母细胞分化，然后形成一个称为卵泡的结构。
在卵泡内，卵母细胞被卵丘细胞包围。
在卵泡的生长过程中，卵泡不断向外扩张，形成一个成熟的卵泡。
在哺乳动物女性的周期性排卵过程中，成熟的卵泡会破裂，释放出一个成熟的卵子，然后卵子通过输卵管进入子宫，等待着精子的到来。
生殖细胞的分化在生殖细胞的分化过程中，关键的是细胞分裂和受精。
在雄性哺乳动物中，生殖系统中的特化细胞繁殖出韧带、精浆腺和附睾等器官，其中精浆腺和附睾中形成的精子负责受精。
在卵子受精过程中，精子进入卵子中并与其合并，形成新的生命。
在哺乳动物体内，有一些非常重要的分化事件，例如染色体减数分裂。
哺乳动物的生殖细胞功能和遗传特点的研究
哺乳动物的生殖细胞功能和遗传特点的研究哺乳动物作为人类的至亲，一直受到生物学家的密切关注。
生殖细胞功能和遗传特点是哺乳动物研究的重要方向。
生殖细胞是指由生殖腺内分泌细胞分化而成的用于繁殖后代的细胞，分为雌性生殖细胞和雄性生殖细胞。
生殖细胞的功能从受精到产生后代，非常重要。
本文将就哺乳动物的生殖细胞功能和遗传特点做简要介绍。
一、女性生殖细胞的功能女性生殖细胞又称卵子，是由卵巢中的原始生殖细胞经过一系列分裂、增大和分化等步骤转变而来，所以数量有限。
卵子的生殖功能是与雄性精子结合形成受精卵，进而发育为胚胎并形成后代。
严格来讲，卵子并不具备自我修复和再分裂的能力。
卵子通过复杂的生化化学反应和细胞分裂过程实现成熟和分裂。
卵子的细胞分裂过程中，如果出现染色体异常会引起胎儿畸形和流产等问题。
卵子中还含有大量的遗传物质DNA和RNA，这些物质包含了制造胚胎和后代所必需的遗传信息。
卵子和精子结合后，这些遗传物质被传递给下一代，并且在这个过程中还进行了特定的基因突变，这些基因突变决定了后代的遗传特征。
因此，卵子中遗传物质的稳定性和一致性，对后代的健康和发展非常重要。
二、男性生殖细胞的功能男性生殖细胞又称精子，是由精索细胞分化而成的，精索细胞是由睾丸神经上皮细胞分裂而来的原始生殖细胞。
精子的既定功能是与女性卵子结合通过受精在女性内部形成胚胎，产生下一代。
精子的形状小而强壮，牢固的外壳可以保护精子在外部环境下生存。
精子利用它头部独有的酶附着在卵子表面破开卵子细胞膜。
当卵子和精子结合时，两者的遗传物质合并，形成新的遗传组合，这些基因组合影响着后代的遗传特征。
三、哺乳动物生殖细胞的遗传特点哺乳动物繁殖过程中，受精和产生后代等现象都与遗传有关，受精产生的胚胎将由母亲和父亲各自负责传递一份基因。
生殖细胞的遗传层面由DNA和RNA两种高分子物质的遗传信息决定。
DNA是生物体质量遗传信息的主要载体，RNA负责蛋白质合成所必须的遗传信息的传递工作。
生殖细胞发生的调控机制和分子基础
生殖细胞发生的调控机制和分子基础生殖细胞发生是有性生殖的关键过程，它决定了生殖细胞的性别和遗传信息的传递。
在生殖系统发育过程中，生殖细胞在胚胎发育早期由原始生殖细胞向生殖干细胞的分化，再到最终的精子或卵子的形成。
这一过程的调控涉及许多基因和分子的参与。
本文将就生殖细胞发生的调控机制和分子基础做一探讨。
1.性别决定性别是生物个体之间的基本区别，是由性染色体决定的。
在人类中，两性的基因组是不同的，女性有两个X染色体，而男性有一个X染色体和一个Y染色体。
在哺乳动物中，性别是由在XY染色体中 Sry 基因的表达控制的。
Sry基因是决定性別的关键，它促进了睾丸发育和睾素的分泌。
睾素会引导生殖系统的发育，并导致男性特征的出现。
当Sry基因没有表达时，卵巢会发育并分泌雌激素，使女性特征的出现。
2.生殖系统的分化在早期胚胎发育过程中，生殖细胞是从内质母细胞中分离出来的。
这些细胞会分裂成很多原始生殖细胞。
这些细胞可以留在原位、将它们变成生殖细胞或者发生几率上的改变，导致胚胎中出现一个单性生殖细胞线age。
在哺乳动物中，原始生殖细胞在胚胎早期迁移到生殖嵴，最终形成生殖体。
在性别决定的过程中，睾酮和雌激素的作用促进了胚胎的生殖系统的发育。
3.生殖干细胞生殖干细胞是生殖细胞发生的起始点。
它们具有自我更新能力和分化潜力。
在分化的过程中，它们会向成熟的生殖细胞方向演化。
生殖干细胞的缺乏会导致生殖障碍和不育症。
对于生殖干细胞的研究对于不育症和生殖系统恶性疾病有重要的应用价值。
4.生殖细胞的分化在生殖细胞分化的过程中，多种基因、蛋白质和化合物发挥着关键的作用，从而最终形成成熟的精子或卵子。
在将性生殖细胞的分化分为三个阶段：生殖干细胞向原始生殖细胞分化，一种未成熟的生殖细胞类型，最终形成一类成熟的精子或卵子。
在这一过程中，可以发现许多分子和基因是至关重要的。
例如，在哺乳动物中，翻译后调控转录的因子 Sohlh1 和 Id4 是生殖干细胞维持和向原始生殖细胞分化的关键调节因子。
哺乳动物生殖细胞的发育和生殖周期
哺乳动物生殖细胞的发育和生殖周期哺乳动物是地球上数量庞大的动物种群之一，其生殖细胞发育和生殖周期深深地影响着动物物种的变化和演化。
本文将从不同层面来探讨哺乳动物生殖细胞的发育和生殖周期。
一、生殖系统的构成哺乳动物的生殖系统由生殖器官、生殖细胞和激素系统组成。
不同性别的哺乳动物的生殖器官有所不同，但都包括睾丸或卵巢、输精管或输卵管、子宫、阴道、阴茎或外阴等器官。
随着青春期的到来，激素的作用下，生殖细胞开始发育成熟，表现出不同的形态和特征。
二、精子和卵子的发育和成熟在雄性哺乳动物的睾丸里，原生精母细胞发生减数分裂，分裂成四个未成熟的精子细胞，称为精子原细胞。
经过精子细胞几周的发育，成熟的精子细胞通过附着于精索及下降的阶段进入输精管，最终出现在射精中。
而在雌性哺乳动物的卵巢中，卵泡细胞会向卵泡腔中释放卵细胞。
该过程称为排卵。
卵泡腔内有卵细胞和卵母细胞。
卵母细胞在第一次减数分裂的过程中形成一体两细胞的卵细胞和小细胞减数分裂后形成的极体。
卵细胞会进入输卵管，在受精后形成胚胎。
三、生殖周期和妊娠哺乳动物的生殖周期包括排卵、受精和妊娠等阶段。
在受精之后，卵子会被精子受精，然后会进入子宫内。
如果受精卵能成功在子宫内嵌着并继续发育，就会形成妊娠。
妊娠是哺乳动物迸发出生命力的体现。
妊娠期间，孕妇的体内会产生各种激素，这些激素将有助于胎儿的健康生长和形成。
哺乳动物的妊娠期长短有所不同，通常为20-50周之间。
四、生殖细胞的意义哺乳动物的生殖细胞起着举足轻重的作用。
精子和卵子是生殖周期不可缺少的组成部分，能够传承个体遗传基因，产生出不同的新生个体。
通过生殖细胞的多样性和变异性，哺乳动物的种类在进化中不断发展和演变。
结语哺乳动物生殖细胞的发育和生殖周期是动物生命中一个重要的过程。
它们不仅决定着个体的繁衍后代，也对整个物种的进化和发展产生着重要的影响。
不同层面的了解和掌握对于进一步研究动物生殖学具有重要的意义。
哺乳动物生殖细胞发生与生殖调控机制
哺乳动物生殖细胞发生与生殖调控机制生殖是动植物生命的重要特征之一，是整个生物界中最古老和最基本的生命现象之一。
在动物界中，哺乳动物是其中最高级的一类生物，具有高度发达的生殖系统。
哺乳动物的生殖系统主要由生殖腺和生殖道组成，其中生殖腺负责生产精子和卵子，而生殖道则是精子和卵子的通道。
本文将着重探讨哺乳动物生殖细胞发生与生殖调控机制。
一、生殖细胞发生哺乳动物的精子和卵子都是由生殖细胞发生而来的。
在胚胎发育过程中，生殖细胞从胚胎原始生殖细胞中产生。
在这个过程中，一些细胞会进行减数分裂，产生精子和卵子，这个过程被称为生殖细胞发生。
生殖细胞发生的主要过程包括生殖细胞增殖、生殖细胞减数分裂和生殖细胞分化。
生殖细胞增殖指的是生殖细胞在分裂过程中细胞数目的增加，它和正常细胞增殖过程非常相似。
在生殖细胞分裂过程中，原始生殖细胞会经历两次减数分裂，从而形成四个单倍体的生殖细胞，其中两个是精子，两个是卵子。
生殖细胞分化是指生殖细胞向精子或卵子分化的过程。
二、生殖调控机制生殖细胞发生的过程是一个非常复杂的过程，它需要经过一系列的生殖调控机制来保证顺利进行。
其中，包括了激素调节、免疫调节和营养调节等多种调控机制。
以下将对这些调控机制进行简要介绍。
1、激素调节激素是维持生殖细胞发育和性腺功能的一个非常重要的因素。
在男性中，睾丸激素是最重要的激素。
在女性中，卵巢激素是起主导作用的激素。
激素通过自身的负反馈机制来调节生殖细胞的发育和性腺的功能。
2、免疫调节免疫调节是生殖细胞发生的另一个重要调控机制。
在生殖系统中，免疫细胞起着非常重要的作用。
它们可以释放一些细胞因子，帮助生殖细胞发生和发育。
另外，免疫调节也包括了体液免疫和细胞免疫两个方面。
3、营养调节营养是保证精子和卵子发育和生殖细胞发生的重要因素。
营养不良常常导致生殖细胞发生异常或功能下降。
因此，良好的营养是保证正常生殖细胞发生的重要保证。
三、总结与展望生殖细胞发生和生殖调控机制是非常复杂的过程，这里只是对其进行了简要介绍。
3-生殖细胞发生
生殖细胞的起源和分化
果蝇的极细胞将分化为原生殖细胞
极细胞（Polar cell）中含有极质（含生 殖细胞决定子，又称生殖质颗粒) 9次卵裂后，有5个细胞核移至未来胚胎 的末端，分化为极细胞
表面卵裂
极细胞
果蝇的极质
A. 果蝇极细胞极质的透射电 镜照片。
B. 卵裂结束前的早期果蝇胚 胎极细胞的扫描电镜照片。
的后极。
至少有8种母体效应基因（maternal effect gene） 的突变会导致果蝇不能形成极质，不能形成生殖细胞。
A. staufen基因内应在oskar基因之前行使功能，并影 响oskar基因的表达。B. 研究明了的影响果蝇生殖 爪蟾的生殖质位于植 物极附近，为富含RNA和 蛋白质的一团特殊细胞
→精子细胞(spermatid) →精子(sperm)。
哺乳动物支持细胞和精子的发育，细胞在成熟过程中不断向生精小管腔推进。
精子的发生 (spermatogenesis)
青春期生精细胞－精原细胞(spermatogonia)合成的BMP8B积累到一定浓度时便开 始分化。生精细胞表面有N-Cadherin及半乳糖，曲精小管中的支持细胞表面有NCadherin及半乳糖受体，两种细胞通过这些分子的相互作用结合在一起。支持细胞为 生精细胞提供营养和保护，但它们随着生殖细胞变为精子而退化。
果蝇极质
果蝇生殖质（极质）的组分之一是gcl（germ cell-
less）基因转录的mRNA。
另一种可能是Nanos蛋白。Nanos mRNA蛋白位于
卵子后端，Nanos蛋白是果蝇形成腹部所必需。缺乏 Nanos蛋白的极细胞不能迁移到生殖腺中，因而不能 发育成生殖细胞。
oskar基因在果蝇极质的形成和装配过程中起着极其 重要的调控作用。Oskar基因将其mRNA定位于胚胎
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• 原生殖细胞进入生殖腺原基后不断地进行有丝分裂， 产生生殖干细胞后代。由生殖干细胞分化成为雌性配 子或雄性配子，必须经过减数分裂(meiosis)，使染色 体数目由双倍体变成单倍体。
• 生殖细胞于最后一次有丝分裂之后，核DNA继续合成 并复制一次，因此在减数分裂开始前的细胞中，核内 DNA的含量是正常体细胞的2倍，每条染色体内都有 两条由中心粒相连的姐妹染色单体。在第一次减数分 裂中，同源染色体配对，然后分离并分配到两个子细 胞中，每个子细胞含有由两条姐妹染色单体组成的一 条同源染色体。第二次减数分裂则把每条染色体中的 两条姐妹染色单体分别分配到两个子细胞中去。
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• 生精细胞包括精原细胞、初级精母细胞、 次级精母细胞、精子细胞和精子。在青春 期前，生精小管管腔很小或缺失，管壁中 只有支持细胞和精原细胞。自青春期开始， 在垂体促性腺激素的作用下，生精细胞不 断增殖分化，形成精子，生精小管壁内可 见不同发育阶段的生精细胞。从精原细胞 至形成精子的过程称精子发生 （spermatogenesis）。
而得以繁衍不息。
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第一节 原始生殖细 胞 （primordial germ cells, PGCs)
• 原始生殖细胞 （primordial germ cells, PGCs) • 生殖腺原基（genital anlage）
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三、生殖细胞定向分化的决定
• 迁入生殖腺的PGCs具有两种潜能，由生殖腺微 环境决定分化为精子或卵子（移植实验)。雌雄 同体的秀丽线虫为研究这种决定机制的最佳实 验材料。 • 在此涉及两种决定： • ①进行有丝分裂或减数分裂？ • ②形成精子或卵子？
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一、原始生殖细——生殖质
• • • • 秀丽线虫（Caenorhabditis elegans） 果蝇（Drosophila melanogaster） 爪蟾（Xenopus laevis） 小鼠（Mouse）等
哺乳动物原始生殖细胞
2016/4/1
第1章 生殖细胞发生与调控
•原生殖细胞； •生殖细胞的一般发生过程； •精子发生和卵子发生； •关于生殖细胞发生的一些研究工作。
重点：生殖细胞类型，发生过程 难点：生殖细胞发生的一些调控因素
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生殖细胞是多细胞生物体内能繁殖后代的细
染色体螺旋化
染色体进一步螺旋化（体细胞和精子）
第三节 卵子发生 （oogenesis）
一、卵母细胞的减数分裂 卵子发生和精子发生（可运动核） 的异同 PGCs →卵原细胞→初级→ 次级卵母细 胞（oocyte）+1st极体（polar bodies)→卵（egg） （细胞质库） +2nd极体 孤雌生殖
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母体效应基因 （maternal effect gene）共 8个
• bicoid and
oskar (对生殖质的形
成和装备起到极其重要的 作用, oskar mRNA定位于 卵子的后极。在osker mRNA的3′末端非翻译区 内含有其定位信号，在微 管的作用下可以准确的定 位。
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二、精子形成(spermatogenesis) 顶体（acrosome）
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线虫
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果蝇
• 极质（Pole plase） （determinant for germ cell） • 移植果蝇极质引起生殖细 胞分化 • UV照射实验
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秀丽线虫最远端的细胞
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第二节 精子发生(spermatogenesis)
一、 精子发生
• 雄性生殖腺原基（ PGCs ） → • 性索→生精小管（生精细胞、支持细胞（Sertoli cells) ） • 精原细胞(spermatogonium) A1 → A2 → A3 → A4 →过渡型精原细胞→B(有丝分裂) • 初级精母细胞(primary spermeto-cyte)(开始减数分裂) • 次级精母细胞(secondary spermatocyte) • 精子细胞(spermatid)：合胞体(syncytium)、细胞间桥） • 精子形成→精子
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五、昆虫（果蝇）具营养细胞的卵子发生
• • • • 卵巢的生殖系干细胞 生殖干细胞 成包囊细胞（cystoblast)：经4次有丝分裂 16个包囊细胞（cysto-cytes）的包囊（cyst) → 15个营养细胞（nurse cells)（多倍体） →1个卵母细胞（四环管）
胞的总称, 包括原始生殖细胞(primordial germ cells,PGCs)、 生殖母细胞(gonocytes)和最终形成的成熟配子(精子和卵 子)。哺乳动物生殖细胞在发育过程中经减数分裂形成单 倍体的精子和卵子, 交配后形成的受精卵又恢复成为二倍
体, 物种的遗传物质通过这种方式向子代传递, 生物体从
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哺乳动物原始生殖细胞的迁移
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3.鸟类和爬行类原始生殖细胞的迁移
生殖新月（germinal crescent）（明区前 缘与暗区交界处）
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支持细胞有多方面的功能
• 1、它对生精细胞起支持和营养作用，其微丝和微 管的收缩可使不断成熟的生精细胞向腔面移动， 并促使精子释放入管腔。 • 2、精子形成过程中脱落下来的残余胞质，可被支 持细胞吞噬和消化。 • 3、支持细胞分泌的少量液体有助于精子的运送， 分泌物中含有一种抑制素，它可抑制垂体前叶合 成和分泌卵泡刺激素。
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2. 哺乳动物原始生殖细胞的迁移
碱性磷酸酶免疫组化染色 • 原条后部胚外中胚层（7d）中有8个较大的PGCs →尿囊与后肠发生聚集 →卵黄囊附近再分成两群 →后肠迁移到背肠系膜 →两侧生殖嵴（11d， 2500-5000个） • In vitro生殖嵴分泌的弥散性分子可吸引PGC的迁 移和促进其有丝分裂的能力。
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• 在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，其 生殖细胞来源于它的前体——原生殖细胞 (primordial germ cell，简称PGC，复数为PGCs)。
• 这些原生殖细胞只有经过迁移，进入发育中的生 殖腺原基(genital anlage)——生殖嵴(genital ridge)才 能分化成为生殖细胞。
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• 4、支持细胞可使雄激素结合蛋白（androgen binding protein , ABP）与雄激素结合，以保持生精 小管内雄激素的水平，促进精子发生。 • 5、支持细胞紧密连接参与构成的血-生精小管屏 障，可阻止某些物质进出生精上皮，形成并维持 有利于精子发生的微环境，还能防止精子抗原物 质逸出到生精小管外而发生自体免疫反应。
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• （1）秀丽线虫生殖腺末端有一个不分裂的 细胞称为远端细胞（distal tip cell)，靠近它的 生殖细胞进行有丝分裂形成生殖干细胞库； 远离远端细胞的生殖细胞进行减数分裂。切 除远端细胞则所有细胞进行减数分裂。 • （2）在秀丽线虫的卵精巢(ovotestis)中，进 行减数分裂的，先形成的最远端的细胞形成 卵子，而近端的细胞形成精子。
人类卵巢中生殖细胞数目的变化
二、 两栖类的卵子发生
• 卵原细胞→卵母细胞（卵黄形成前期－小生 长期、卵黄形成期－大生长期）→卵 • 卵黄发生: 卵黄蛋白原（vitellogenin，由肝 脏合成）→血液→卵巢→卵巢滤泡细胞→卵 母细胞 • 卵黄小板：卵黄高磷蛋白和卵黄磷脂蛋白 • 极性、卵轴（egg axis）、皮层、内质 • 细胞骨架：vgI mRNA • 卵子发生的激素调控 • 卵子成熟：生发泡（germinal vesicle）（核 膜）破裂 • 排卵
• 小鼠从生殖干细胞到成熟精子约需34.5d, 精原细胞阶段8d，减数分裂持续13天，精 子形成13.5d。 • 人类精子发育需要74d才能完成。
女性对药流的误区/ywlc/114.html
精子形成
三、精子发生的基因表达调控
1、果蝇灯刷状Y染色体5个DNA环→精子尾部 2、精子运动和精卵结合相关蛋白质 ⑴β2 －微管蛋白：减数分裂纺锤丝、鞭毛轴丝、 线粒体拉长相关蛋白 β3－微管蛋白 ⑵海胆结合蛋白（bindin） 3、贮存性mRNA：LDH－X、鱼精蛋白 4、修饰组蛋白：N－末端磷酸化 5、单倍体阶段转录两种类型精子
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二、原始生殖细胞 的迁移
1. 两栖类原始生殖细胞的迁移
生殖质（植物极质膜下） →囊胚腔底部卵裂球间的分裂沟附近 →原肠底部内胚层（PGCs）,通过肠 壁内胚层的侧面→背肠系膜（是连 接肠壁与中胚层器官形成区域的纽 带）→生殖嵴。