逆境生理

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10.2 逆境对植物代谢的影响
1．水分代谢失调 干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、
高温引起间接的水分胁迫。 2．光合速率下降 任何逆境均引起光合速率下降。 3．呼吸代谢发生变化
冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷 害、干旱时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼吸速率 显著增强，且PPP途径增强。
③ 改变体内代谢 ABA处理后，可增加Pro、可溶性糖、可溶
性蛋白质等含量，从而提高抗逆能力。
④ 减少水分丧失 ABA可促进气孔关闭，减少蒸腾，减少水分
丧失。同时，ABA还可提高根对水分的吸收和输 导，防止水分亏缺。
植物经历某种逆境后，能提高对另一些逆境的 抵抗能力，这种对不良环境间的相互适应作用称为 交叉适应（cross adaptation）。 ➢如低温、高温等剌激都可提高植物对水分胁迫的抵 抗力。 ➢缺水、缺肥、盐渍等处理可提高烟草对低温和缺氧 的抵抗能力； ➢干旱或盐处理可提高水稻幼苗的抗冷性； ➢低温处理能提高水稻幼苗的抗旱性；
1. 热激蛋白 2．低温诱导蛋白 3. 渗调蛋白 4. 病程相关蛋白
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改变
逆境
基因表达
关闭
启动
一些正常表达的基因
一些与逆境相适应的基因
抗逆性提高
1. 热激蛋白（heat shock protein，HSP） 植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的
新蛋白称热激蛋白 / 热休克蛋白。
热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，使其恢 复原有的空间构象和生物活性。增强植物的抗热 性。
10.3 植物对逆境的适应
1. 形态结构的适应：如以根系发达、叶小来适应 干旱条件；扩大根部通气组织来适应淹水条件等。 2. 生理适应： 10.3.1 生物膜与抗逆性 10.3.2 逆境蛋白与抗逆性 10.3.3 渗透调节与抗逆性 10.3.4 脱落酸与抗逆性
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10.3.1 生物膜与抗逆性
生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密 切相关。
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1）逆境条件下ABA的变化 逆境条件下ABA的增加发生在细胞受害之前。 无论何种逆境条件下，内源ABA含量均↑，从
而提高植物抗逆性。逆境条件下，抗逆性强的品种 比抗逆性弱的品种具有更高的ABA含量。
2）外施ABA对抗逆性的影响 有 实 验 表 明 ， 外 施 适 当 浓 度 （ 10-6 － 10-
脯氨酸（Pro）是最重要的渗透调节物质。无论 何种逆境，植物体内都积累Pro，但以干旱胁迫最多， 往往会增加几十~几百倍。外施Pro可解除植物的渗 透胁迫。
在逆境下脯氨酸累积主要有三方面的原因： 1. 是脯氨酸合成加强。 2. 是脯氨酸氧化作用受抑，而且脯氨酸氧化的 中间产物还会逆转为脯氨酸。 3. 是蛋白质合成减弱，干旱抑制了蛋白质合成， 也就抑制了脯氨酸掺入蛋白质的过程。
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1. 渗透调节物质的种类与作用 一、无机离子
逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势， 特别是盐生植物，它们依靠细胞内无机离子的累积来 进行渗透调节。
无机离子累积量、种类因植物种、品种和器官的 不同而有差异。例如，野生番茄比栽培种能积累更多 的Na+和Cl-离子；圆葱不积累Cl-，而菜豆和棉花则积 累Cl-。
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10.3.4 脱落酸与抗逆性 现在认为植物的抗逆性是受遗传性和植物激素双
重因素控制的。 在逆境下，植物内源激素会发生变化，如ABA、
乙烯含量↑，而IAA、GA、CTK含量↓，其中以ABA 的变化最重要，研究得最多。
多种逆境特别是水分胁迫引起ABA含量大增，增 强植物的抗逆性，ABA又称逆境激素。
膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物 的抗冷性强。
膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力 强），植物的抗旱、抗热性强。抗旱性强的小麦品 种在灌浆期如遇干旱，其叶表皮细胞的饱和脂肪酸 较多，而不抗旱的小麦品种则较少。
膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。
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10.3.2 逆境蛋白与抗逆性
逆境条件诱导植物产生的特异性蛋白质统称为 逆境蛋白（stress proteins）。
K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3- 对盐
生植物的渗透调节贡献较大。
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植物对无机离子的吸收是一主动过程，故 细胞中无机离子浓度可大大超过外界介质中的 浓度，这种吸收和积累与ATP酶的活性有关。 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，成 为液泡的重要渗透调节物质。
二、有机溶质 主要是脯氨酸、甜菜碱（偶极含氮合
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在高于植物生长最适温度的10～15℃时HSP即 迅速合成。
根据HSP分子量命名：HSP90、HSP70、HSP60 等。
HSP家族中很大一部分属于监护蛋白(chaperane， Cpn)，又将HSP改写为Cpn，命名为Cpn60，Cpn70， Cpn90，Cpn100和小分子量Cpn蛋白（17kD～ 30kD）。
生物因素：病虫害、杂草等 逆境的种类
理化因素：温度、水分、辐射、 化学因素、天气等
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黑根腐病
（根串珠霉 Thielaviopsis basicola）
5
细菌性花叶病
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蝗虫
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薇甘菊疯狂蚕食深圳湾红树林 （原产于中美洲）
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涝害
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干旱
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低温 17
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逆境引起植物变化：
PR）是植物受到病原菌侵染后合成的一类参与抗病 作用的蛋白质。
如几丁酶和β-1, 3-葡聚糖酶活性，能够抑制病原 真菌孢子的萌发，降解病原菌细胞壁，抑制菌丝生长。
β-1, 3-葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能诱导与其 他防卫系统有关的酶系，从而提高植物抗病能力。
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其它逆境蛋白 ➢厌氧蛋白(anaerobic protein)、紫外线诱导 蛋 白 (UV-induced protein) 、 干 旱逆 境 蛋 白 (drought stress protein)、化学试剂诱导蛋白 (chemical-induced protein)
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避逆性: 沙漠中的植物 通过生育期的调整来避开不 良气候；或通过特殊的形态 结构（仙人掌肉质茎）贮存 大量水分；植物叶表覆盖茸 毛、蜡质；强光下叶片卷缩 等避免干旱的伤害。
生育期的调整来避开不良气候
耐逆性：针叶树可以忍受-40℃～-70℃的低温； 温泉细菌能在70℃～80℃，甚至沸水中存活。
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些不仅危及动植物的生长和发育，而且威胁着人类的
生活和生存。
据统计，地球上比较适宜于栽种作物的土地还不足
10%，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。中国有
近465万km2，即占国土面积48%的土地处于干旱、半
干旱地区。因此，研究植物在不良环境下生命活动规
律及忍耐或抵抗生理，对于提高农业生产力，保护环
境有现实意义。
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拟南芥
相似的氨基酸序列
抗冻蛋白
冷调节蛋白
低温胁迫
3. 渗调蛋白 植物在干旱或盐渍条件下合成的参与渗透调节
的蛋白质，称为渗调蛋白（osmotin）。
渗调蛋白的功能：降低细胞的渗透势和防止细 胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。
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4. 病程相关蛋白 病程相关蛋白（Pathogenesis related protein，
4mol/L）的ABwenku.baidu.com可提高作物抗冷、抗旱和抗盐能 力。
植物生长延缓剂可提高内源ABA的含量，因 此可提高抗逆性，目前被广泛应用于生产中。
3）ABA提高抗逆性的原因有四： ① 减少膜的伤害
逆境时生物膜最敏感，最易受伤害，而 ABA可稳定膜，减少逆境带来的伤害。 ② 减少自由基的破坏作用
ABA处理可减轻SOD、CAT下降程度，降 低丙二醛含量，阻止自由基的过氧化作用，从 而保护膜。
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脯氨酸在抗逆中的作用：
(1) 维持细胞的渗透平衡，防止失水； (2) 对氨的解毒作用（胁迫下产生的氨 可用于合成Pro）； (3) Pro与蛋白质结合能增强蛋白质的 水合作用，稳定蛋白质的结构与功能。
Pro是水溶性最大 的氨基酸，具有很强的 水合能力。其疏水端可 和蛋白质结合，亲水端 可与水分子结合，蛋白 质可借助Pro束缚更多 的水，从而防止渗透胁 迫条件下蛋白质脱水变 性，增加蛋白质的可溶 性，增强蛋白质和蛋白 质之间的水合作用。
干旱条件下，脯氨酸累积速度快，水分胁 迫解除后，脯氨酸消失也快；甜菜碱累积速度 慢，水分胁迫解除后，甜菜碱则基本保持不变。
可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗 糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低温逆境 下植物体内常常积累大量的可溶性糖。可溶性 糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分解，以及 光合产物如蔗糖等。
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4．大分子物质降解 各种逆境下，物质的分解大于合成。
5. 氧代谢失调，造成活性氧伤害
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植物抵抗逆境的方式：
避逆性（stress avoidance）指植物通过各种方式 避开或部分避开逆境的影响;
耐逆性（stress tolerance）指植物在不良环境中， 通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的 损伤，从而保证正常的生理活动。
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10.3.3 渗透调节与抗逆性 水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机
物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保 水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透 调节（osmoregulation / osmotic adjustment）。
渗透调节是在细胞水平上通过代谢来维持细胞 的正常膨压，控制膜运输和细胞膜的电性质等，且 渗透调节在维持气孔开放和一定的光合速率及保持 细胞继续生长等方面都具有重要意义。
第十二章 植物的逆境生理
1 逆境的种类与植物的抗逆性 2 逆境对植物代谢的影响 * 3 植物对逆境的生理适应 * 4 氧伤害生理与植物抗性
1
在农业生产中，经常会遇到各种不良的环境条件，
如干旱、洪涝、低温、高温、盐渍以及病虫侵染等，
世界上每年都发生不同程度的自然灾害。随着现代工
农业的发展，又出现了大气、土壤和水质的污染，这
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甜菜碱也是细胞质渗透调节物质，甜菜碱 （betaines）是一类季铵化合物，化学名称为N-甲 基代氨基酸。植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘 氨酸甜菜碱（glycinebetaine）是最简单也是最早发 现、研究最多的一种，丙氨酸甜菜碱 （alaninebetaine）和脯氨酸甜菜碱 （prolinebetaine）也是比较重要的甜菜碱。植物在 干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积，主要分布 于细胞质中。
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2．低温诱导蛋白 植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋
白质，称为低温诱导蛋白（low-temperatureinduced protein）/冷响应蛋白（cold responsive protein）/冷激蛋白（cold shock protein）。
冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细胞脱 水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。
2
10.1 逆境的种类与植物的抗逆性
10.1.1 逆境的概念及其种类 10.1.2 植物抵抗逆境的方式
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10.1.1 逆境的概念及其种类
逆境（stress）指对植物生长和生存不利的各种 环境因素的总和，又称胁迫。
植物的抗逆性（stress resistance），简称抗性： 植物对逆境的适应和抵抗能力。
各种细胞器的膜系统对逆境的反应都非常敏感, 在逆境下都会膨胀或破损。
膜的双分子层脂质通常呈液晶相， 温度过高时转化为液相， 温度过低时转化为凝胶相。
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零上低温首先使膜的形态发生改变，从液晶相变 为凝胶相，膜出现裂缝，透性增大，受害组织离子外 渗，破坏了原来的离子平衡。
由于膜相改变，也使结合在膜上的酶系统活性降 低，有机物分解占优势。
➢如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小 甚至关闭； ➢淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂； 高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂； ➢病原菌侵染叶片出现病斑。 ➢逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化 被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等 细胞器结构遭到破坏。 ➢植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相 一致的。
物）、蔗糖、甘露醇、山梨醇等。 所有逆境（尤其是干旱）引起脯氨酸
和甜菜碱（betains）的累积，且主要存在 于细胞质中。
脯氨酸、甜菜碱是细胞质渗透物质。
有机渗透调节物的共性及作用： 有机渗透调节物质种类虽多，但它们都有如下共 同特点：分子量小、易溶解；在生理pH范围内不带 静电荷，能被细胞膜所接纳；高浓度时引起酶结构和 活性变化的作用极小；生成迅速，并能累积到足以引 起渗透势调节的量。 植物在逆境下产生渗透调节是对逆境的一种适应 性的反应，不同植物对逆境的反应不同，因而细胞内 累积的渗透调节物质也不同，但都在渗透调节过程中 起作用。